Biochemie und Molekularbiologie hoch2:
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| Weitere Verfasser: | , |
|---|---|
| Format: | Buch |
| Sprache: | German |
| Veröffentlicht: |
München
Elsevier Urban & Fischer
2020
|
| Ausgabe: | 1. Auflage |
| Schriftenreihe: | hoch2
|
| Schlagworte: | |
| Online-Zugang: | Inhaltstext http://shop.elsevier.de/978-3-437-43431-0 Inhaltsverzeichnis |
| Beschreibung: | XX, 809 Seiten Illustrationen, Diagramme 30 cm |
| ISBN: | 9783437434310 3437434314 |
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| adam_text | ■VBIMiotbeksWrbumi Kataloganreicherung von UB Augsburg K000307911 Bestell-Nr.: System-Nr.: BV-Nr.: K000307911 031291790 BV045909145 Bestelldatum: 11.11.2019 Titel: Biochemie und Molekularbiologie hoch2 Verfasser: Fluhrer, Regina ISBN: 978-3-437-43431-0 Ort: München Jahr: 2020 Anreicherungstyp: Inhaltsverzeichnis Aufloesung: 300dpi (Standard) Farbe: s/w (Text) Zeichensatz: IS08859-1 Bearbeiter: TM Hinweise: Digitalisierung UB Augsburg - ADAM Catalogue Enrichment
Inhaltsverzeichnis , Biochemie: Basis aller Lebewesen 1.1 1.1.1 1.1.2 1.1.3 Die chemische Evolution................................. Elemente des Lebens ..................................... Wasser als Ursprung des Lebens .................... Abgrenzung von der Umgebung durch 1.1.t, 1.1.5 Lipidmembranen ............................................. Kohlenhydrate als Energielieferanten ............. Informationsspeicherung und Katalyse 1.1.6 durch RNA................................. ....................... Katalyse, Transport und Informations 1.1.7 1.1.8 1.2 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.3 1.3.1 1.3.2 1.3.3 1.4 1.4.1 1.4.2 austausch: Proteine......................................... verbesserte Informationsspeicherung: DNA .. Die Urzelle ....................................................... Evolution der Prokaryoten ............................. Prokaryoten ..................................................... Bakterien und Archaeen ................................. Die Sauerstoffkatastrophe ............................. Evolution der Eukaryoten ............................... Die Endosymbiontentheorie........................... Kompartimente: Arbeitsteilung und Prozessoptimierung......................................... Aufbau der eukaryoten Zelle........................... Entwicklung der Arten..................................... Entstehung mehrzelliger Lebewesen.............. Die Evolution einzelner Gene und Proteine ... 2 Proteine: Arbeiter der Zelle 2.1 Aminosäuren und Peptidbindung .................. 2.1.1 Proteine enthalten Aminosäuren ................... 2.1.2 Aminosäuren
sind schwache Säuren.............. 2.1.3 Die proteinogenen Aminosäuren ................... 2.1.4 Peptidbindung................................................. 2.2 Proteinstruktur ................................................ 2.2.1 Primärstruktur ................................................. 2.2.2 Sekundärstruktur............................................. 2.2.3 Tertiärstruktur ................................................. 2.2.4 Quartärstruktur ............................................... 2.3 Proteinfaltung ................................................ 2.3.1 Native Proteine............................................... 2.3.2 Faltungstrichter............................................. 2.3.3 Chaperone ..................................................... 2.4 Membranproteine......................................... 2.5 Bindung von Liganden an Proteine .............. 2.5.1 Funktionen von Proteinen............................. 2.5.2 Cofaktoren ............................................... 2.5.3 Rezeptoren............................................... 2.5.4 Transportproteine ....................................... 3 3.1 3.1.1 3.1.2 3.1.3 3.1.4 3.1.5 3.2 3.2.1 Enzyme: Katalysatoren des Lebens Chemische Reaktionen im Menschen Richtung chemischer Reaktionen.................. Enthalpie ......................... Entropie ....................... Freie Enthalpie................... Konzentrationsabhängigkeit der Reaktionsrichtung Enzyme als Biokatalysatoren Reaktionsgeschwindigkeit .......... .............. 3.2.2 Aufbau von Enzymen 3.2.3 3.2.4 3.2.5 3.2.6 3.3
3.3.1 3.3.2 1 1 2 5 9 12 14 15 16 17 17 17 18 19 19 20 20 23 23 24 27 27 28 29 31 33 33 34 36 39 40 40 40 41 43 44 44 45 45 46 49 49 50 50 51 51 52 52 53 3.3.3 3.3.4 3.4 3.4.1 3.4.2 3.4.3 3.5 3.6 3.6.1 3.6.2 3.6.3 3.6.4 3.6.5 Enzymatische Katalyse derSerlnproteasen .. Reaktionsmechanismus Enzymklassifizierung.. Cosubstrate ................................... Enzymtests........................................... Fotometrie ..................................... Bestimmung der Konzentration von Stoffen in Blut oder Urin ................ Bestimmung von Enzymen im Blut . Michaells-Menten-Kinetik............................ 64 64 65 65 65 65 Enzyminhibitoren........................................ 68 ELISA.................................................. Enzymkinetik....................................................... Geschwindigkeit enzymatischer Reaktioner Isoenzyme ......................................................... Regulation der Enzymaktivität..................... Regulationsmechanismen........................... Allosterie .............. Kooperativst .... Phosphorylierung.. Zymogenaktivlerung 4 Von der DNA zur RNA: Speicherung und 4.1 Auslesen von Information Zentrales Dogma der Molekularbiologie . 4.2 Nukleotide und Nukleinsäuren..................... 4.2.1 4.2.2 4.2.3 Nukleotide..................................................... Nukleinsäuren ............................................... Informationsfluss zwischen Nukleinsäuren 4.3 Chromatin: die DNA-Verpackung................ 4.4 Das menschliche Genom................................. 4.4.1 4.4.2 4.4.3 4.4.4
Aufbau menschlicher Chromosomen .... Der Gen-Begriff............................................... Allele............................................................. Repetitive DNA-Sequenzen.......................... 4.5 55 57 59 60 63 63 Genexpression.................................................... 4.5.1 4.5.2 4.5.3 4.5.4 Vom Genotyp zum Phänotyp...................... Transkription ............................................... Regulation derTranskription...................... RNA-Prozessierung ..................................... 5 Translation: von der RNA zum Protein 5.1 Ablauf der Translation........................................ 5.2 Die tRNA: der Adapter............................................ 5.2.1 5.2.2 5.2.3 Struktur der ....................................................... Aktivierung der Aminosäure............................... Veresterung der tRNA mit der Aminosäure .. ■ · 70 70 70 71 71 72 72 75 76 76 78 81 82 84 84 85 86 87 90 90 91 98 101 ^ 5.3 Der genetische Code............................................... 5.4 Die Ribosomen: Maschinen der Translation . · 5.4.1 5.4.2 5.4.3 Einteilung der Ribosomen................................... Aufbau des prokaryotischen Ribosoms........... Aufbau des eukaryotischen Ribosoms............. 5.5 Phasen der eukaryotischen Translation .......... 5.5.1 5.5.2 5.5.3 Initiation................................................................ Elongation ............................................................ Termination .......................................................... 11 11 5.6 Die Aminosäure
Selenocystein............................ 5.7 Regulation der Translation................................. 123 ^ Regulation durch RNA-Interferenz ..................... ^ 5.7.1 115 1
5.7.2 5.7.3 5.8 6 6.1 6.1.1 6.1.2 6.1.3 6.1.4 6.1.5 6.1.6 6.2 6.2.1 6.2.2 6.2.3 6.3 6.3.1 6.3.2 6.3.3 6.3.4 6.3.5 6.4 6.4.1 6.4.2 6.4.3 6.4.4 6.4.5 6.4.6 6.4.7 6.4.8 6.4.9 7 7.1 7.2 7.2.1 7.2.2 7.2.3 7.2.4 7.2.5 7.3 7.3.1 7.3.2 7.3.3 7.4 7.5 7.6 8 8.1 8.2 8.2.1 8.2.2 8.2.3 Regulation in der nicht-translatierten Region am 5 -Ende (5 -UTR)............................. Weitere Regulationsmechanismen.................. Translation in Prokaryoten............................. Kompartimente, Proteinsortierung und -modifikationen: der richtige Arbeiter am richtigen Platz Lipidzusammensetzung zellulärer Membranen .................................................... Membranlipide................................................ Glycerophospholipide.................................... Sphingophospholipide ................................... Glykosphingolipide........................................ Cholesterin...................................................... Asymmetrische Lipidverteilung ..................... Eigenschaften zellulärer Membranen ............. Dynamik der Membranlipide........................... Fluidität ......................................................... Mikrodomänen................................................ Proteinsortierung .......................................... Mechanismen des Proteintransports.............. Proteintransport zwischen Zellkernund Zytoplasma...................................................... Proteintransport in das Mitochondrium.......... Proteintransport in das Peroxisom................. Proteintransport im
sekretorischenWeg......... Kovalente Proteinmodifikationen ................ Co- und posttranslationale Modifikationen ... Glykosylierung................................................ Phosphorylierung............................................ Carboxylierung................................................ Hydroxylierung................................................ Sulfatierung.................................................... Limitierte Proteolyse...................................... Lipidmodifikationen ...................................... ADP-Ribosylierung.......................................... Proteinabbau: Entsorgung von defekten und nicht mehr benötigten Proteinen Konzentration und Halbwertszeit von Proteinen ....................................................... Proteasen....................................................... Klassifikation.................................................. Serin-, Threonin-und Cysteinproteasen.......... Aspartatproteasen............... Metalloproteasen............................................ Intramembranproteasen................................. Das Proteasom................................................. Aufbau des Proteasoms ................................ Das Ubiquitin-System .................................... Abbau fehlgefalteter Proteine des ER.............. Lysosomaler Abbau........................................ Autophagozytose............................................ Schutz vor unkontrollierter Proteaseaktivität............................................ Analyse von Proteinen: Woher weiß man das
alles? Aufklärung von Proteinfunktion und-Struktur Chromatografische Trennmethoden .............. Prinzip der Chromatografie............................. Säulenchromatografie.................................... lonenaustauschchromatografie ..................... 8.2.4 124 125 126 127 127 128 129 130 130 130 132 132 132 133 133 133 8.2.5 8.2.6 8.3 8.3.1 8.3.2 8.3.3 8.3.4 8.4 8.5 8.5.1 8.5.2 8.6 8.6.1 8.6.2 8.6.3 8.6.4 8.7 9 134 138 140 140 153 153 154 158 159 160 160 161 162 163 165 166 166 166 167 167 167 168 168 169 170 172 172 173 175 176 176 176 177 9.1 9.1.1 9.1.2 9.2 9.2.1 9.2.2 9.2.3 9.2.4 9.3 9.4 9.4.1 9.4.2 9.4.3 9.5 9.6 9.6.1 9.6.2 9.6.3 9.6.4 9.6.5 9.6.6 9.6.7 9.6.8 9.6.9 9.7 9.7.1 9.7.2 9.7.3 9.7.4 9.7.5 9.8 9.8.1 9.8.2 9.8.3 9.8.4 9.8.5 Hydrophobe Interaktionschromatografie (НІС) .............................................................. Affinitätschromatografie................................ GelfiItration ................................................... Elektrophorese ............................................... Trennung im elektrischen Feld ....................... SDS-Polyacrylamid-Gelelektrophorese .......... Serumelektrophorese .................................... 2-D-Elektrophorese ........................................ ELISA (Enzyme-Linked Immunosorbent Assay)............................................................ Proteinsequenzierung.................................... Edman-Abbau ............................................... Massenspektrometrie.................................... Strukturbestimmung von Proteinen...............
Strukturbiologische Methoden....................... Röntgenkristallografie.................................... Kernresonanzspektroskopie (NMR-Spektroskopie) .................................... Kryo-Elektronenmikroskopie........................... Proteomik....................................................... Wirkungsweise von Hormonen: Wie wird das alles kontrolliert? Allgemeine Prinzipien der zellulären Kommunikation............................................. Kommunikation im biologischen System........ Mechanismen der interzellulären Signalvermittlung .......................................... Hormone und andere Signalmoleküle........... Botenstoffgruppen.......................................... Einteilung der Hormone.................................. Einteilungder Zytokine.................................. Second Messenger ........................................ Speicherung und Freisetzung von Botenstoffen .................................................. Regulation der Hormonausschüttung........... Regulationsmechanismen............................... Einfache Regelkreise...................................... Hierarchische Hormonachsen......................... Transport von Hormonen im Blut................... Rezeptorinitiierte Signalkaskaden ............... Mechanismen der rezeptorinitiierten Signalvermittlung .......................................... G-Protein-gekoppelte Rezeptoren................... Rezeptor-Tyrosin-Kinasen.............................. Rezeptorassoziierte Tyrosin-Kinasen............. Rezeptor-Serin-/-Threomn-Kinasen ...............
Ligandenaktivierte lonenkanäle..................... Kernrezeptoren ............................................. Guanylat-Cyclasen.......................................... Modulation der Signaltransduktion............... Hormone......................................................... Stoffwechsel und Energiehaushalt................. Wasser-und lonenhaushalt ........................... Calcium- und Phosphathaushalt ................... Wachstum, Entwicklung und Fortpflanzung... Regulation des Schlaf-wach-Rhythmus .......... Gewebshormone............................................ Aglanduläre Bildung ...................................... Eicosanoïde ................................................... Biogene Amine............................................... Kinine............................................................. Stickstoffmonoxid (N0).................................. 177 178 179 180 180 180 182 182 182 184 184 184 186 186 186 188 188 189 192 192 192 193 193 194 195 195 197 197 197 197 197 199 200 200 201 205 207 208 208 209 209 210 211 211 224 227 230 237 237 237 238 240 241 242
9.9 9.9.1 9.9.2 9.9.3 9.9.4 9.9.5 Zytokine............................................................ Zytokinrezeptoren ............................................ Interleukine ...................................................... Chemokine........................................................ Interferone ........................................................ Wachstumsfaktoren.......................................... 10 Zetlzyklus und Apoptose: nicht zu viel und nicht zu wenig Der Zellzyklus .................................................. Nl-Phase: Mitose und Zytokinese.................... Meiose .............................................................. Ablauf................................................................ Homologe Rekombination................................ Regulation der Phasenübergänge im Zellzyklus.......................................................... Cycline und Cyclin-abhängige Kinasen .......... Der Übergang von der G1- zur S-Phase............ Apoptose: programmierter Zelltod .............. Apoptose versus Nekrose................................ Funktionen der Apoptose ................................ Caspasen: zentrale Enzyme der Apoptose ... Auslöserder Apoptose .................................. Das Überleben der Zelle ist ein Balanceakt .. 10.1 10.2 10.3 10.3.1 10.3.2 10.4 10.4.1 10.4.2 10.5 10.5.1 10.5.2 10.5.3 10.5.4 10.5.5 11 11.1 11.1.1 11.1.2 11.1.3 11.1.4 11.1.5 11.1.6 11.1.7 11.1.8 11.1.9 11.1.10 11.1.11 XVI DNA-Replikation und -Reparatur: Informationssicherheit Replikation der DNA
...................................... Prinzip der DNA-Replikation .......................... Erkennung der Replikationsstartpunkte .... Helikase: Trennung der DNA-Doppelhelix in zwei Einzelstränge...................................... Topoisomerase: Verminderung der Torsionsspannung.......................................... Synthese der Primer ...................................... Synthese der Tochterstränge ........................ Genauigkeit der Replikation.......................... Entfernen der Primer und Auffüllen der einzelsträngigen DNA-Abschnitte.................. Verknüpfen der Einzelstrangbrüche (Ligation) ........................................................ Telomerase: Erhalt der Chromosomenenden . Vergleich von pro- und eukaryotischer Replikation...................................................... 11.2 DNA-Mutationen ............................................... 11.2.1 11.2.2 Mutationsformen............................................ Ursachen und Entstehung von Mutationen .. 11.3 DNA-Reparatur.................................................... 11.3.1 11.3.2 11.3.3 11.3.4 11.3.5 11.3.6 Prinzip der DNA-Reparatur ............................ Basen-Exzisionsreparatur.............................. Nukleotid-Exzisionsreparatur........................ Mismatch-Reparatur ....................................... Reparaturvon DNA-Doppelstrangbrüchen ... Direkte Reparatur............................................. 12 12.1 12.2 Kanzerogenese: eine Zelle gegen den ganzen Menschen Tumoren...............................................................
Kanzerogenese .................................................. 12.2.1 12.2.2 12.2.3 12.2.4 12.2.5 Vietschrittprozess ........................................... Unabhängigkeit von Wachstumssignalen ... Umgehen von Wachstumsinhibitoren .......... Vermeidung von Apoptose ............................ Umgehen des Immunsystems........................ 243 243 245 248 249 250 253 254 255 255 256 12.2.6 12.2.7 12.2.8 12.3 12.3.1 12.3.2 12.3.3 12.4 12.4.1 12.4.2 12.5 12.5.1 258 258 259 260 260 261 261 262 265 12.5.2 12.5.3 267 267 268 269 269 272 272 274 12.6 Tumortherapie........................................... 12.6.1 12.6.2 12.6.3 12.6.4 12.6.5 12.6.6 Drei Säulen der Krebstherapie ............ .. Bestrahlung...................................................... Chemotherapie .................................... Zielgerichtete medikamentöse Therapie Personalisierte Medizin..................................... Resistenzentwicklungen................................... 13 Epigenetik: Information und Vererbung jenseits der DNA Molekulare Epigenetik.................................... 13.1 13.1.1 13.1.2 13.1.3 13.1.4 13.1.5 275 276 276 13.2 13.3 14 278 279 279 280 284 284 285 286 287 288 290 292 293 293 293 294 295 295 Unbegrenzte Teilungsfähigkeit........................ Angiogenese und Anpassungen des Stoffwechsels..................................................... Invasives Wachstum und Metastasierung .... Protoonkogene, Onkogene und Tumorsuppressoren ..................................... Antreiber und Bremsen des Zellzyklus ....... Aus Protoonkogenen werden Onkogene .....
Tumorsuppressoren.................................. .. Viren und Bakterien als Karzinogene .... , Tumorviren...................................................... .. Bakterien als Auslöser von Krebs.................... Tumordiagnostik............................................... Tumormarker: biochemische Früherkennung................................................... Bildgebende Verfahren.................................... Histologische und molekularbiologische Charakterisierung nach Biopsie und Operation.............................................. 14.1 14.2 14.2.1 14.2.2 14.2.3 14.2.4 14.2.5 14.2.6 14.3 14.3.1 14.3.2 14.3.3 14.3.4 14.3.5 15 15.1 15.2 Definitionen........................................ .. DNA-Methylierung: Epigenetik durch DNA-Modifikation .................................. Chromatin: die epigenetische Informationsplattform............................ Transkriptionsfaktornetzwerke: Masterregulatoren der Genexpression . Monoatlelische Expression: X-Chromoso Inaktivierung ........................................... Reversibilität: neue Therapien........................ Prägung durch Umwelteinflüsse ........... Viren und Bakterien: Wie funktionieren Krankheitserreger? Mikroorganismen ....................................... Viren: Aufbau und Vermehrung ...................... .. Größe und Struktur ........................................... Erbinformation........................................... Aufbau ............................................................... Vermehrungszyklus........................................... Influenzaviren
................................................... Retroviren: humanes Immundefizienzvirus (HIV) ................................................................... Bakterien ........................................................... Aufbau und Eigenschaften ............................... Das Mikrobiom des menschlichen Körpers ... Bakterien als Krankheitserreger...................... Antibiotika......................................................... Enterohämorrhagische Escherichia coli (EH EC)...................... ..................... Gentechnologie: individualisierte Therapie Gentechnologie in Diagnostik und Therapie .. Polymerase-Kettenreaktion (PCR) .................. 295 295 295 296 296 298 301 305 305 307 307 307 308 309 309 309 311 311 312 314 314 315 315 316 316 320 320 321 322 325 326 326 326 326 327 327 332 33 7 337 338 338 339 341 343 344
INHALTSVERZEICHNIS 15.2.1 15.2.2 15.3 15.4 15.5 15.6 15.7 15.8 15.8.1 15.8.2 15.8.3 15.9 15.10 15.11 15.12 Ablauf der PCR.............................................. 344 Amplifikation ................................................. 344 Gelelektrophorese von Nukleinsäuren ......... 346 Sequenzierung von DNA................................ 347 Next Generation Sequencing......................... 348 DNA-Chip-Technologien ................................ 350 Der genetische Fingerabdruck....................... 351 Die Ursprünge der Gentechnik....................... 352 Plasmide......................................................... 352 Klonierung mit Restriktionsendonukleasen ... 353 Produktion von Proteinen.............................. 355 Virale Vektoren .............................................. 356 Transgene und Knock-out-Mäuse ................. 358 RNA-Interferenz.............................................. 359 Genome Editing.............................................. 360 17.4 16 16.1 16.2 16.3 16.3.1 16.3.2 Immunsystem: Abwehr von Bedrohungen Komponenten des Immunsystems................. Organe und Zellen des Immunsystems......... Angeborene Immunität.................................. Komponenten der angeborenen Immunität... Barrieren: mechanische und chemische Abwehr........................................................... Proteine und andere lösliche Moleküle: biologische Abwehr........................................ Mustererkennung: Was unterscheidet Freund von Feind? .......................................... Zellen der angeborenen Immunität
............... Entzündung ................................................... Komplementsystem: vielseitiger Helfer.......... Adaptive Immunität: maßgeschneiderte Abwehr........................................................... Komponenten der adaptiven Immunität ........ Antigene: vielseitige Provokateure................. Antigenpräsentation ...................................... Antigenerkennung durch T-Lymphozyten........ T-Zell-Antwort................................................. Antikörper....................................................... Antigenerkennung durch B-Lymphozyten .... B-Zell-Antwort ............................................... Immunologisches Gedächtnis ....................... Monoklonale Antikörper für Diagnostik und Therapie ................................................. Immunsystem des Darms: dauernde Wachsamkeit................................................. Organisation des Immunsystems des Darms............................................................. Angeborene Immunität des Darms................. Adaptive Immunität des Darms ..................... Das überempfindliche Immunsystem: Autoimmunität und Allergien......................... Autoimmunität: gestörte Toleranz ................. Allergien: Harmlos wird gefährlich................. Hyposensibilisierung...................................... Immuntherapie bei Tumorerkrankungen........ Tumorescape ................................................. Unspezifische Immunstimulation................... Immunisierung................................................ 18.2.2 16.3.3 16.3.4
16.3.5 16.3.6 16.3.7 16.4 16.4.1 16.4.2 16.4.3 16.4.4 16.4.5 16.4.6 16.4.7 16.4.8 16.4.9 16.4.10 16.5 16.5.1 16.5.2 16.5.3 16.6 16.6.1 16.6.2 16.6.3 16.7 16.7.1 16.7.2 16.7.3 17 17.1 17.2 17.3 Prinzipien des Stoffwechsels: Was geht rein und was geht raus? Der menschliche Stoffwechsel....................... Katabolismus.................................................. Anabolismus ................................................. 363 364 364 364 365 366 368 369 370 373 375 375 376 377 380 382 389 392 395 400 17.4.1 17.4.2 17.5 17.6 17.7 17.7.1 17.7.2 17.7.3 18 18.1 18.2 18.2.1 18.2.3 18.2.4 18.2.5 18.3 18.3.1 18.3.2 18.3.3 18.3.4 18.3.5 18.4 18.4.1 18.4.2 18.4.3 18.5 18.5.1 18.5.2 18.5.3 18.6 18.7 18.7.1 401 18.7.2 402 402 403 404 406 406 407 410 411 411 411 411 413 414 415 19 19.1 19.2 19.2.1 19.2.2 19.2.3 19.2.4 19.3 19.3.1 19.3.2 19.4 19.4.1 19.4.2 19.4.3 Redoxäquivalente: Übertragung von Elektronen ..................................................... NAD+/NADH und NADP+/NADPH..................... FAD/FADH2 ..................................................... Energiereiche Bindungen.............................. Grundsätze der Stoffwechselregulation........ Regulation der Nahrungsaufnahme............... Energieumsatz............................................... Appetitregulation........................................... Peptidhormone des Magen-Darm-Trakts........ 416 416 417 419 420 421 421 422 423 Mitochondrien: die Kraftwerke der Zelle Funktion und Aufbau der Mitochondrien....... 425 Citratzyklus: die zentrale Drehscheibe......... 426 Citratzyklus im katabolen und
anabolen Stoffwechsel................................................... 426 Die Funktion des Citratzyklus im katabolen Stoffwechsel................................................... 426 Einzelreaktionen des Citratzyklus ................. 427 Bilanz des Citratzyklus .................................. 432 Die Funktion des Citratzyklus im anabolen Stoffwechsel................................................... 434 Regulation des Citratzyklus........................... 434 Regulation durch die Energieladung ............. 434 Regulation durch Substratangebot................. 435 Hormonelle Regulation .................................. 435 Produkthemmung .......................................... 435 Regulation durch Calcium.............................. 435 Atmungskette: So entsteht nutzbare Energie........................................................... 436 Prinzip der Atmungskette .............................. 436 Die Redoxsysteme der Atmungskette............. 438 ATP-Synthase................................................. 445 Stofftransport zwischen Mitochondrium und Zytoplasma ................................................... 446 Carrier und Shuttle.......................................... 446 ATP/ADP-Translokator und PhosphatCarrier ............................................................. 447 Transport der Redoxäquivatente..................... 448 Energieausbeute der Atmungskette ............. 450 Regulation der Atmungskette......................... 450 Physiologische Regulation der Atmungskette................................................. 450
Kurzschluss: Entkopplung der Atmungskette................................................. 451 Kohlenhydrate: schnelle Energie und mehr Funktionelle Vielfalt der Kohlenhydrate........ Strukturelle Vielfalt der Kohlenhydrate......... Einteilung der Kohlenhydrate......................... Monosaccharide ........................................... Disaccharide und Oligosaccharide................. Polysaccharide............................................... Aufnahme von Kohlenhydraten aus der Nahrung......................................................... Verdauung der Kohlenhydrate im Magen-Darm-Trakt.......................................... Absorption der Kohlenhydrate aus dem Magen-Darm-Trakt.......................................... Glykolyse: schnelle Energie aus Glukose .... Prinzipien der Glykolyse ................................ Reaktionen der Glykolyse ............................... Regeneration des NAD+ und das Schicksal des Pyruvats................................................... 453 454 454 454 460 461 462 462 464 467 467 467 471
19.4.4 19.4.5 19.5 19.5.1 19.5.2 19.5.3 19.6 19.6.1 19.6.2 19.6.3 20 20.1 20.1.1 20.1.2 20.1.3 20.1.4 20.1.5 20.1.6 20.1.7 20.1.8 20.1.9 20.2 20.2.1 20.2.2 20.3 20.3.1 20.3.2 21 21.1 21.2 21.2.1 21.2.2 21.3 21.3.1 21.3.2 21.3.3 21.3.4 21.4 21.4.1 21.4.2 21.4.3 21.5 21.5.1 21.5.2 21.5.3 21.5.4 21.5.5 21.5.6 21.6 21.6.1 21.6.2 Einschleusung der anderen Monosaccharide in die Glykolyse ............................................... Regulation der Glykolyse und des PyruvatDehydrogenase-Komplexes ........................... Aufrechterhaltung der Blutglukosekonzentration ............................. Glukose im Blut............................................... Glukoneogenese ............................................. Glykogen.......................................................... Glukose als Ausgangspunkt für Synthesen ... Glykolysezwischenprodukte für Synthesen ... Pentosephosphatweg ..................................... Poiyolweg........................................................ Lipide: nicht nur Energiespeicher Lipide als Energiespeicher............................. Funktionen und Eigenschaften der Lipide Triacylglyceride als Speicherform der Lipide .. Verdauung und Absorption der Triacylglyceride .............................................. Synthese der Triacylglyceride......................... Transport der TAG mittels Lipoproteinen........ Speicherung von TAG in Adipozyten............... Fettsäurebiosynthese ..................................... Mobilisierung der Lipidspeicher.....................
Ketonkörper.................................................... Lipide als Signalmoleküle ............................. Cholesterin und sein Stoffwechsel................. Funktion und Synthese der Fettsäurederivate............................................ Lipide als Bausteine von Membranen............ Membranbiosynthese..................................... Absorption und Abbau von Membranlipiden .. 473 476 483 483 484 491 500 500 500 505 509 509 510 513 520 522 529 530 535 544 546 546 555 559 559 563 Stickstoffverbindungen: Moleküle mit vielen Funktionen 570 Stickstoff im Menschen: Stickstoffbilanz 571 Aminosäurestoffwechsel ............................... Proteinverdauung und 571 Aminosäureabsorption ................................... Pyridoxalphosphat........................................... 574 575 Abbau der Aminosäuren ................................. 575 Entsorgung der Aminogruppe......................... 579 Reaktionen des Harnstoffzyklus..................... Ausscheidung von Aminogruppen durch 583 die Niere .......................................................... Abbau der C-Gerüste der Aminosäuren .......... 584 Aminosäuresynthese ..................................... 592 Essenzielle Aminosäuren ............................... 592 Bedingt essenzielle Aminosäuren .................. 593 Biosynthese der nicht-essenziellen 593 Aminosäuren .................................................. Organspezifischer Aminosäurestoffwechsel ............................... 595 Hormonelle Regulation des Aminosäurestoffwechsels............................... 595 595 Dünndarm
........................................................ 596 Leber................................................................ 596 Niere .............................................................. Skelettmuskel ................................................ 596 597 Gehirn............................................................ ЭУ/ Biogene Amine.............................................. Bildung und Funktion biogener Amine.......... . ЪУӀ Katecholamine.............................................. 597 21.6.3 21.6.4 21.6.5 21.6.6 Tryptamme................................................ Histamin.................................................... Glutamat und GABA................................. Abbau der biogenen Amine....................... 21.7 Nukleotide: mehr als nur Bausteine der Nukleinsäuren ............................................. 21.7.1 21.7.2 21.7.3 21.7.4 21.7.5 21.7.6 Herkunft der Nukleotide ................... . Hydrolyse von Nukleinsäuren und Absorption der Bausteine................. . Wiederverwertung................................. Abbau der Nukleotide..................... .. Neusynthese von Ribonukleotiden....... Synthese von Desoxyribonukleotiden , 21.8 21.9 Stoffwechsel der Nitroverbindungen Hämstoffwechsel.............................. •■. ■ ·. •. ... 598 599 599 600 . . 602 602 . . . 602 604 605 610 616 620 621 621 621 623 626 626 626 627 627 Hämvarianten.................................., . Hämbiosynthese ................................ Hämabbau .......................................... Kreatin
...................................... . 21.10 21.11 Weitere wichtige Amine ..................... 21.11.1 Cholin................................................ 21.11.2 Betain.......................................... . 21.11.3 Carnitin.................................................. 21.9.1 21.9.2 21.9.3 22.2 Biotransformation: Entgiftung und ն, Metabolisierung von Eigen- und Fremdstoffen ........................................ Phase-I-Reaktion (Umwandlungsphase) 22.2.1 22.2.2 Cytochrom-P450-Enzyme ..................... Weitere Beispiele für Phase-I-Enzyme , . 22.3 Phase-Il-Reaktionen (Konjugationsphar 22.3.1 22.3.2 22.3.3 22.3.4 Konjugation mit Glukuronsäure ...... Konjugation mit Glutathion................... Konjugation mit Sulfatgruppen............. N-Acetylierung, Methylierung und Konjugation mit Glycin ................. .. 22.4 Induzierbarkeit von Phase-I- und Phase-Il-Enzymen ................................. 22 22.1 23 23.1 23.2 23.2.1 23.2.2 23.2.3 23.2.4 23.2.5 629 630 630 631 632 632 633 634 635 635 Vitamine, Mineralstoffe und Spimene kleine Mengen mit großer Wirkung Vitamine..................................................... Fettlösliche Vitamine ............................. 637 638 638 Absorption und Transport................... .. Vitamin A: Retinoide .............................. Vitamin D: Calciferole ............................. Vitamin E: Tocopherol............................. Vitamin K: Phyllochinone ....................... Wasserlösliche Vitamine ....................... Transport ................................................ Vitamin B1
(Thiamin) ............................... Vitamin B2 (Riboflavin) ........................... ... ... 23.3 ... 23.3.1 ... 23.3.2 ... 23.3.3 ... 23.3.5 Vitamin B5 (Pantothensäure)................... ... 23.3.6 Vitamin B6 (Pyridoxin)............................. ... 23.3.7 Vitamin B7 (Biotin).................................. ... 23.3.8 Vitamin B9 (Folsäure).............................. 23.3.9 Vitamin B12 (Cobalamin) ......................... ... 23.3.10 Vitamin C (Ascorbinsäure)....................... ... Mineralstoffe und Elektrolyte................. 23.4 23.4.1 Elektrolyt- und Wasserhaushalt............. ... 23.4.4 Natrium................................................... ... ... 641 643 644 644 644 644 646 647 648 649 649 650 652 654 656 656 657 657 658
23.4.5 23.4.6 23.4.7 23.4.8 23.4.9 23.5 23.5.1 23.5.2 23.5.3 ’.5,4 3.5.5 25.6 5.7 Kalium................................................................ Chlor.................................................................. Schwefel............................................................ Hydrogencarbonat............................................ Magnesium........................................................ Spurenelemente ............................................. Essenzielle und nicht-essenzielle Spurenelemente .............................................. Eisen.................................................................. lod...................................................................... Zink................................................................... Kupfer............................................................... Selen................................................................. Cobalt, Mangan, Molybdän.............................. 24.7 2¿.7.1 24.7.2 24.7.3 ioffwechselintegration: Wie passt das ¡líes zusammen? Energiespeicherung ....................................... Ein metabolischer Tag...................................... Speicherung am Tag, Speicherabbau in der Nacht ...................................................... Postabsorptiver Stoffwechsel: Glukose fürs Gehirn, Fettsäuren für die Peripherie .... Postprandialer Stoffwechsel: Auffüllen der Speicher, Energie aus Glukose........................ Nährstoffe im Blut: ein Tagesprofil................. Überernährung: TAG-Speicherung.................. Hungerstoffwechsel:
Ketonkörper und Glukose fürs Gehirn, Fettsäuren für Leber und Peripherie.................................................. Umstellung auf den adaptierten Hungerstoffwechsel.......................................... Stoffwechsel bei eingeschränkter Kohlenhydrat-oder Lipidzufuhr ...................... Insulinmangel .................................................. Diabetes mellitus.............................................. Diabetes Typ 1: absoluter Insulinmangel....... Diabetes mellitus Typ 2: Insulinresistenz .... Langzeitschäden bei Diabetes mellitus......... Muskelaktivität................................................ Energiequellen des Muskels........................... 100-m-Sprint: Kreatinphosphat ..................... 400-m-Lauf: anaerobe Glykolyse................... 1000-10 000-m-Lauf: aerobe Glukoseoxidation.............................................. Ausdauerleistung: aerobe Glukose- und Fettsäureoxidation............................................ Ethanolstoffwechsel....................................... Ethanolabbau................................................... Akute Alkoholintoxikation................................ Chronisch erhöhte Alkoholzufuhr.................... 25 25.1 25.2 25.2.1 25.2.2 25.2.3 25.2.4 25.2.5 25.3 25.3.1 25.3.2 25.4 Blut: ein ganz besonderer Saft Bestandteile des Bluts .................................... Funktionen des Bluts........................................ Puffersystem .................................................... Transportsystem .............................................. Immunabwehr
.................................................. Temperaturregulation ...................................... Hämostase........................................................ Plasma und Plasmaproteine............................ Blutplasma........................................................ Plasmaproteine ................................................ Zelluläre Bestandteile...................................... ! M 2.2 .3 74 1 ľ 5 ’ ■ ; 72 .3 7.4 ՛֊. Ճ.5 659 659 659 660 660 660 660 662 665 666 667 667 668 671 672 672 672 675 677 679 25.5 Gastransport im Blut......................................... 25.5.1 Sauerstofftransport.......................................... 25.5.2 Transport von Kohlendioxid ............................ 25.6 Hämostase: Beendigung einer Blutung.......... 25.6.1 Phasen der Hämostase.................................... 25.6.2 Primäre Hämostase........................................... 25.6.3 Sekundäre Hämostase: Blutgerinnung .......... 25.6.4 Fibrinolyse ......................................................... 26 26.1 26.2 26.2.1 26.2.2 26.2.3 26.3 26.3.1 26.3.2 26.3.3 26.3.4 26.3.5 26.4 680 26.4.1 26.4.2 26.5 26.5.1 26.5.2 680 27 683 684 684 684 689 693 694 694 695 696 27.1 697 698 700 700 702 703 27.1.1 27.1.2 27.1.3 27.1.4 27.2 27.2.1 27.2.2 27.2.3 27.2.4 27.3 27.3.1 27.3.2 27.3.3 Strukturproteine: Stabilität von Zellen und Geweben Zytoskelett und extrazelluläre Matrix............ Zytoskelett: Stabilität in der Zelle.................. Aktinfilamente: Mikrofilamente ...................... Mikrotubuli: Makrofilamente
.......................... Intermediärfilamente........................................ Extrazelluläre Matrix: Stabilität und Elastizität.......................................................... Komponenten der extrazellulären Matrix........ Kollagen: Zugstabilität .................................... Elastin: Zugelastizität ...................................... Glykosaminoglykane: Druckelastizität............ Hydroxylapatit: Druckstabilität........................ Zellinteraktionen: Stabilität von Zellverbänden .................................................. Zell-Zell-Interaktionen...................................... Zell-Matrix-Interaktionen.................................. Blut-Hirn- und Blut-Liquor-Schranke.............. Blut-Hirn-Schranke .......................................... Blut-Liquor-Schranke........................................ Nerven, Sinne, Muskeln: Informationsübertragung Nervenreizleitung: schnelle Informationsweiterleitung .............................. Afferente und efferente Signalübertragung ... Nervenzellen (Neurone).................................... Informationsweiterleitung innerhalb einer Nervenzelle ...................................................... Zell-Zell-Kommunikation über Synapsen........ Sehen, Riechen, Schmecken: Wie nehmen wir Umweltreize wahr? .................................... Sinnesmodalitäten .......................................... Sehen................................................................ Riechen..............................................................
Schmecken........................................................ Muskulatur....................................................... Aufbau der Muskulatur.................................... Kontraktion der Muskulatur ............................ Neuromuskuläre Erregungsübertragung an der Skelettmuskulatur................................ 729 729 730 731 732 733 733 733 735 735 737 738 738 741 742 742 745 747 747 747 748 750 752 752 752 755 756 756 756 758 759 28 707 708 708 708 708 708 708 708 708 709 711 Entwicklung und Alter: auf der Suche nach der Unsterblichkeit 28.1 Zelluläre Grundlagen der Entwicklung .......... 28.1.1 Grundzüge der Embryonalentwicklung .......... 28.1.2 Regulation der Zellproliferation und -differenzierung................................................ 28.2 Altern ................................................................ 28.2.1 Mechanismen des Alterns................................. 28.2.2 Neurodegenerative Erkrankungen .................. 28.2.3 Kalorienrestriktion: eine Strategie zur Lebensverlängerung? ....................................... 712 712 717 717 717 718 720 726 761 761 764 766 766 771 777
29 29.1 29.1.1 29.1.2 29.1. î 29.1.4 29. IS 29.1.b 29.1./ 29.1.8 29.2 Wissenschaftliches Arbeiten: Woher kommt Wissen? Prinzipien.................. Die naturwissenschaftliche Methode.............. Experiment und Beobachtung ........................ Korrelation und Kausalität .............................. Obiektiv/tat, Konsistenz und Universalität ... Hypothesen, Theorien und Beweise . . Paradigmen, Wissenschaftsgemeinschaft und Redlichkeit . . . Forschungs und Lehrbuchwissen . . Gesellschaft und Verantwortung . Praxis 781 781 782 782 783 783 784 784 785 785 29.2.1 29.2.2 29.3 29.3.1 29.3.2 29.3.3 29.3.4 29.3.5 ... Gute wissenschaftliche Praxis .................... .. .. Wissenschaftlichkeit durch Publikation ... .. Peer-Review.................................................. .. 785 789 790 790 790 Typischer Aufbau wissenschaftlicher Publikationen................................................ .. Gute Praxis des wissenschaftlichen Publizierens.................................................. .. Glanz und Elend wissenschaftlicher Veröffentlichungen ...................................... .. 791 795 Register ....................................................... .. 795 792
KAPITEL Biochemie: Basis aller Lebewesen 1 Wolfgang Hampe, Regina Fluhrer Die chemische Evolution................................................. ¡Demente des Lebens....................................................... Wasser als Ursprung des Lebens .................................... eegrenzung von der Umgebung durch Lipidmembranen . ohlenhydrate als Energielieferanten ............................ Djrmationsspeicherung und Katalyse durch RNA......... -•.з lyse, Transport und Informationsaustausch: Proteine .Desserte Informationsspeicherung: DNA ................... -m dizelle........................................................................ 14 15 16 dution der Prokaryoten............................................. nuaryoten .................................................................. v terien und Archaeen ............................................... u Sauerstoffkatastrophe............................................. 17 17 17 18 edution der Eukaryoten............................................... і : Endosymbiontentheorie .......................................... mnpartimente: Arbeitsteilung und Prozessoptimierung bau der eukaryoten Zelle.......................................... 19 19 cklung der Arten ..................................................................................... lehung mehrzelliger Lebewesen ............................................................... .solution einzelner Gene und Proteine ..................................................... 1 1 2 5 9 12 „Hormone, alles Gift für den Körper.“ Diese oder ähnliche Aussagen
hast du vielleicht schon ge hört. Aber was steckt hinter diesen Aussagen und was sind Hormone überhaupt? Hormone steuern unzählige Prozesse in unserem Körper, Millionen von Menschen nutzen sie zur Verhü tung, aus der modernen Krebstherapie sind sie nicht wegzudenken und im Falle eines Ausfalls bestimmter Hormonachsen befindet sich unser Körper schnell ln akuter Lebensgefahr. In Prü fungssituationen halten uns Hormone wach und aufmerksam und sorgen dafür, dass unser Ge hirn mit ausreichend Glukose versorgt wird. In diesem Kapitel erhältst du einen Überblick Uber eine Vielzahl an Hormonen, ihre Wirkweise und die mit diesen Hormonen assoziierten Erkran kungen. Ein solides Verständnis für die wich tigsten Hormone ist für Jeden Arzt unerlässlich. Karim Kouz 20 20 23 23 24 chemische Evolution mente des Lebens 1.1 Die chemische Evolution 1.1.1 Elemente des Lebens hat Blähungen j, eine 24-jährige Studentin, hatte in den letzten Monaten immer mal wieder Bauchschmerzen und -z Blähungen. Beim gestrigen Brunch zur Einweihung des neuen Kaffeeautomaten ihrer Freundin hat sie ьсчііт, wie gut Ihr Caffè Latte schmeckt. Dazu aß sie selbst gemischtes Müsli, Käsewürfel und zum Nach tisch emen frisch gebackenen Quarkauflauf. Kurz danach wurde ihr übel. Die Bauchschmerzen waren so stark wie nie und sie fürchtete, vor lauter Blähungen zu platzen. Dann musste sie mehrmals wegen Durch falls auf die Toilette. Danach ging es ihr langsam besser. Jetzt kommt sie zu ihnen in die Hausarztpraxis und fragt, wie sie diese Bauchschmerzen in Zukunft verhindern kann. Wie entstehen Johannas Blähungen
und der Durchfall? Wie können Sie Johanna helfen? Über viele Jahrhunderte entwickelten sich in den verschiedensten Kulturen Mythen über die Entstehung des Menschen. Erst Anfang des 20. Jahrhunderts prägte der Physiker und Theologe Georges Lemaître die Theorie zur Entstehung des Universums aus einem einzigen dichten Ursprung, dem „Uratom“. Aus die sem entwickelte sich demnach durch Expansion, den „Urknall“, das Universum mit Atomen, Sternen und Planeten, darunter auch die Erde. Wie aber konnte sich auf der Erde Leben entwickeln? Lebewesen • sind von ihrer Umwelt abgegrenzte StofFsysteme, • haben einen Stoffwechsel, Der Theorie von G. Lemaître zufolge entwickelte sich das Universum aus einem einzigen „Ur atom“ durch Expansion, den „Urknall“. Lebewesen sind von der Umwelt abgegrenzt, haben einen Stoffwechsel, wachsen und repro duzieren sich.
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