Identifizierung und funktionelle Charakterisierung von Kofaktoren der CTCF-vermittelten Enhancer-Blockade in Drosophila melanogaster:
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| adam_text | INSTITUT FUER GENETIK
FACHBEREICH 08 (FACHRICHTUNG BIOLOGIE)
JUSTUS-LIEBIG-UNIVERSITAET GIESSEN
IDENTIFIZIERUNG UND FUNKTIONELLE CHARAKTERISIERUNG VON
KOFAKTOREN DER CTCF-VERMITTELTEN ENHANCER-BLOCKADE IN
DROSOPHILA MELANOGASTER
DISSERTATION ZUR ERLANGUNG
DES NATURWISSENSCHAFTLICHEN DOKTORGRADES
VORGELEGT VON DORTE BOEHLA
GIESSEN, JANUAR 2014
DEKAN:
GUTACHTER:
GUTACHTER:
PROF. DR. HOLGER ZORN
PROF. DR. RAINER RENKAWITZ
PROF. DR. ALEXANDER BREHM
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INHALTSVERZEICHNIS III
INHALTSVERZEICHNIS
ZUSAMMENFASSUNG I
ABSTRACT II
INHALTSVERZEICHNIS III
ABBILDUNGSVERZEICHNIS VIII
TABELLEN
VERZEICHNIS X
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS XI
1 EINLEITUNG 1
1.1 ISOLATOREN UEBERNEHMEN DURCH DIE BLOCKADE VON ENHANCERN EINE WICHTIGE
FUNKTION
IN DER GENREGULATION 3
1.2 DER HOCHKONSERVIERTE FAKTOR CTCF UEBERNIMMT EINE GLOBALE ROLLE IN DER
GENREGULATION 5
1.3 DIE ISOLATION IM
DROSOPHILA
BITHORAX-KOMPLEX 7
1.4 DER EINFLUSS VON KOFAKTOREN AUF DIE CTCF-FUNKTION 9
1.5 EXPERIMENTELLER ANSATZ ZUR ANALYSE DER CTCF-VERMITTELTEN
ENHANCER-BLOCKADELO
1.5 ZIEL DER ARBEIT 11
2 MATERIAL UND METHODEN 13
2.1 GERAETE, GLASWAREN UND SOFTWARE 13
2.1.1 GERAETE UND GLASWAREN 13
2.1.2 SOFTWARE UND ONLINESERVICE 14
2.2 VERBRAUCHSMATERIALIEN 15
2.3 CHEMIKALIEN 16
2.3.1 REINE CHEMIKALIEN 16
2.3.2 ANTIBIOTIKA 17
2.3.3 ENZYME 18
2.3.4 LAENGENSTANDARDS UND MOLEKULARGEWICHTSMARKER 18
2.3.4.1 DNA-LAENGENSTANDARDS 18
2.3.4.2 PROTEIN-MOLEKULARGEWICHTSMARKER 19
2.3.5 KOMPLETTSYSTEME 19
2.4 STAEMME UND PLASMIDE 20
INHALTSVERZEICHNIS IV
2.4.1 BAKTERIENSTAEMME 20
2.4.2 EUKARYOTISCHE ZELLLINIEN 20
2.4.3 PLASMIDE 21
2.5 OLIGONUKLEOTIDE UND DSRNA 22
2.5.1 PCR-PRIMER ZUM ERSTELLEN DER ISOLATORSEQUENZEN 22
*
2.5.2 SEQUENZIERPRIMER 23
2.5.3 PRIMER ZUM ERSTELLEN VON FRAGMENTEN FUER DIE IN VITRO TRANSKRIPTION
23
2.5.4 DSRNA FUER DEN RNAI-SCREEN 26
2.6 ANTIKOERPER 26
2.6.1 PRIMAERANTIKOERPER 27
2.6.2 SEKUNDAERANTIKOERPER 27
2.7 ARBEITEN MIT DNA 28
2.7.1 AUFBEWAHRUNG VON DNA 28
2.7.2 BESTIMMUNG DER DNA-KONZENTRATION IN WAESSRIGER LOESUNG 28
2.7.3 PLASMIDPRAEPARATION AUS BAKTERIELLEN ZELLEN MITTELS ALKALISCHER
LYSE 28
2.7.3.1 PLASMIDPRAEPARATION IM KLEINEN MASSSTAB (MINIPRAEPARATION) 28
2.7.3.2 PLASMIDPRAEPARATION IM MITTLEREN MASSSTAB (MIDIPRAEPARATION) 29
2.7.3.2 PLASMIDPRAEPARATION IM GROSSEN MASSSTAB (MAXIPRAEPARATION) 30
2.7.4 PHENOL/CHLOROFORM-EXTRAKTION UND ETHANOLFAELLUNG 31
2.7.5 ENZYMATISCHE MODIFIKATIONEN VON DNA 32
2.7.5.1 RESTRIKTIONSSPALTUNG 32
2.7.5.2 LIGATION VON DNA-FRAGMENTEN 32
2.7.6 SEQUENZIERUNG, SEQUENZANALYSE UND -DARSTELLUNG 33
2.7.7 DNA-PRAEPARATION VON GENOMISCHER DNA 33
2.7.8 POLYMERASE-KETTENREAKTION (PCR, POLYMERASE CHAIN REACTION) 34
2.7.8.1 FAELLUNG VON PCR-PRODUKTEN 35
2.7.9 AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 35
2.7.9.1 ISOLIERUNG VON DNA-FRAGMENTEN AUS PRAEPARATIVEN GELEN 36
2.8 ARBEITEN MIT BAKTERIEN 36
2.8.1 VERMEHRUNG UND LAGERUNG 36
2.8.2 HERSTELLUNG KOMPETENTER BAKTERIEN 37
2.8.3 TRANSFORMATION VON BAKTERIEN 38
INHALTSVERZEICHNIS V
2.9 ARBEITEN MIT DSRNA 38
2.9.1 IN VITRO TRANSKRIPTION ZUR HERSTELLUNG VON DSRNA 38
2.9.2 AUFREINIGUNG VON DSRNA UND BESTIMMUNG DER KONZENTRATION IN
WAESSRIGER LOESUNG
39
2.10 ARBEITEN MIT EUKARYOTISCHEN ZELLLINIEN 39
2.10.1 AUFTAUEN VON EUKARYOTISCHEN ZELLEN 39
2.10.2 KULTIVIERUNG EUKARYOTISCHER ZELLEN 40
2.10.3 BESTIMMUNG DER ZELLZAHL 40
2.10.4 EINFRIEREN EUKARYOTISCHER ZELLEN 41
2.10.5 TRANSIENTE TRANSFEKTION UND STABILE INTEGRATION VON PLASMID-DNA
MITTELS CAPCV
METHODE 41
2.10.5.1 AUFZUCHT STABILER KLONPOOLS UND KLONE 42
2.10.6 MIKROSKOPIE 43
2.10.7 ZELLERNTE 43
2.10.8 DUCHFLUSSZYTOMETRIE UND DATENANALYSE 43
2.10.8.1 DURCHFLUSSZYTOMETRIE 43
2.10.8.2 DURCHFLUSSZYTOMETRIE-DATENANALYSE 44
2.10.9 RNA-INTERFERENZ-EXPERIMENTE 45
2.10.9.1 RNAI IN 6-WELLS FUER STABILE ZELLEN 45
2.10.9.2 RNAI IN 6-WELLS FUER TRANSIENT TRANSFIZIERTE ZELLEN 46
2.10.9.3 GENOMWEITER RNAI-SCREEN 46
2.10.9.4 VALIDIERUNGEN 47
2.10.9.5 RNAI-EXPERIMENTE MIT DEM DOPPELREPORTERSYSTEM 49
2.11 ARBEITEN MIT PROTEINEN 49
2.11.1 ISOLIERUNG VON PROTEINEN 49
2.11.1.1 LYSE FUER DIE EXPRESSIONSANALYSE 49
2.11.1.2 LYSE ZUR MESSUNG DER LUCIFERASEAKTIVITAET 50
2.11.2 QUANTIFIZIERUNG VON PROTEINEN IN WAESSRIGER LOESUNG 50
2.11.3 SDS-POLYACRYLAMID-GELELEKTROPHORESE (SDS-PAGE) 51
2.11.4 WESTERNBLOT 52
2.11.5 IMMUNODETEKTION VON PROTEINEN AUF EINER TRAEGERMEMBRAN 53
2.11.5.1 ERNEUTE IMMUNODETEKTION VON PROTEINEN (STRIPPEN) 54
INHALTSVERZEICHNIS
VI
2.11.6 MESSUNG DER SS-GALACTOSIDASE-AKTIVITAET 54
2.11.7 MESSUNG DER LUCIFERASE-AKTIVITAET 55
3 ERGEBNISSE 57
3.1 ETABLIERUNG VERSCHIEDENER FUNKTIONELLER NACHWEISSYSTEME ZUM STUDIUM
DER
CTCF-ABHAENGIGEN REGULATION VON ISOLATOREN UND DER WIRKUNG VON KOFAKTOREN
57
3.1.1 DEREGULATION DER FAB-8-ISOLATION DURCH DIE HERUNTERREGULIERUNG VON
CTCF IM
GFP-REPORTERSYSTEM 59
3.1.2 DEREGULATION DER FAB-8-ISOLATION DURCH DIE HERUNTERREGULIERUNG VON
CTCF IM
LUCIFERASE-REPORTERSYSTEM 61
3.2 DIE CTCF-VERMITTELTE ENHANCER-BLOCKADE AM FA6-#-ISOLATOR WIRD DURCH
POTENTIELLE KOFAKTOREN BEEINFLUSST 64
3.3 IDENTIFIZIERUNG VON POTENTIELLEN CTCF-KOFAKTOREN IN EINEM
GENOMWEITEN RNAI-
SCREEN
69
3.3.1 ETABLIERUNG DER TECHNIK (PILOTPROJEKT) 69
3.3.2 IM GENOMWEITEN RNAI-SCREEW WERDEN 78 KANDIDATEN, DIE DIE FAB-8-
ISOLATORFUNKTION BEEINTRAECHTIGEN, IDENTIFIZIERT 72
3.4 VALIDIERUNG VON EINZELNEN FAKTOREN AUS DEM RNAI-SCREEN, DIE ZUSAMMEN
GROESSEREN KOMPLEXEN ZUGEORDNET WERDEN KOENNEN 74
3.4.1 NURF-KOMPONENTEN SOWIE MIT DEM KOMPLEX ASSOZIIERTE FAKTOREN SIND
NOTWENDIG
FUER DIE CTCF-VERMITTELTE ENHANCER-BLOCKADE DES FAB-8-ISOLATORS 77
3.4.2 ANDERE ATPASEN-ABHAENGIGE REMODELING-KOMPLEXE UEBERNEHMEN KEINE
ERKENNBARE
ROLLE IN DER CTCF-VERMITTELTEN ENHANCER-BLOCKADE AN FAB-8 79
3.4.3 DREAM- UND CAF-KOMPONENTEN SIND NOTWENDIG FUER DIE CTCF-VERMITTELTE
ENHANCER-BLOCKADE DES FAFE-S-ISOLATORS 81
3.5 DER EINFLUSS IDENTIFIZIERTER CTCF-KOFAKTOREN BEI DER FAB-8-ISOLATION
BESTAETIGT
SICH AUCH IN DEN KOMPLEXEREN MESSUNGEN AN LEBENDEN ZELLEN 83
3.5.1 ETABLIERUNG VON TRANSGENEN DOPPELREPORTERLINIEN 83
3.5.2 DIE REDUZIERUNG VON NURF- UND DREAM-FAKTOREN ZEIGT AUCH IM
DOPPELREPORTERSYSTEM EINE DEREGULIERUNG DER FAB-8-ISOLATION 88
3.6 NURF- UND DREAM-FAKTOREN BEEINFLUSSEN DIE ENHANCER-BLOCKADE AN
UNTERSCHIEDLICHEN CTCF-BINDESTELLEN 91
3.6.1 INTEGRATION VON VERSCHIEDENEN CTCF-BINDESTELLEN IN DAS LUCIFERASE-
REPORTERSYSTEM 91
3.6.2 DIE CTCF-BINDESTELLEN SIND IN IHRER ISOLATIONSAKTIVITAET VON CTCF
ABHAENGIG UND
WERDEN VON NURF- UND DREAM-FAKTOREN GEBUNDEN 93
3.6.3 DER EINFLUSS VON NURF- UND DREAM-KOMPONENTEN AUF DIE
CTCF-VERMITTELTE
ENHANCER-BLOCKADE IST BINDESTELLEN-SPEZIFISCH 95
INHALTSVERZEICHNIS
VII
4 DISKUSSION 98
4.1 78 IDENTIFIZIERTE FAKTOREN DES
DROSOPHILA
GENOMS BEEINTRAECHTIGEN DIE FAB-8-
ISOLATION 99
4.2 DER NURF-KOMPLEX, ANDERE REMODELING-KOMPLEXE UND ASSOZIIERTE
FAKTOREN..
100
4.3 DER DREAM UND CAF-L-KOMPLEX 104
4.4 BINDESTELLENSPEZIFISCHE ZUSAMMENSETZUNG UND POTENTIELLE INTERAKTION
VON NURF
UND DREAM IN DER CTCF-VERMITTELTEN ENHANCER-BLOCKADE 106
4.5 MODELL DER CTCF-VERMITTELTEN ENHANCER-BLOCKADE IN ABHAENGIGKEIT
BETEILIGTER
CHROMATIN-FAKTOREN 106
4.6 AUSBLICK 109
5 LITERATURVERZEICHNIS 111
6 ANHANG 130
DANKSAGUNG 135
EIDESSTATTLICHE ERKLAERUNG 136
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