Der molekulare Mechanismus der HIV-Nef-induzierten TACE- und TNFalpha-Sekretion:
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| adam_text | DER MOLEKULARE MECHANISMUS DER HIV-NEF
INDUZIERTEN TACE- UND TNFALPHA-SEKRETION
DER NATURWISSENSCHAFTLICHEN FAKULTAET
DER FRIEDRICH-ALEXANDER-UNIVERSITAET ERIANGEN-NUERNBERG
ZUR
ERLANGUNG DES DOKTORGRADES DR. RER. NAT.
VORGELEGT VON
SEBASTIAN WITTKI
AUS FUERTH
HTTP://D-NB.INFO/1066342865
INHALT
INHALTSVERZEICHNIS
1. ZUSAMMENFASSUNG / SUMMARY 1
2. EINLEITUNG 3
2.1. DAS HUMANE IMMUNDEFIZIENT-VIRUS HIV-1 3
2.1.1.
HIV-1
UND A/DS-PATHOGENESE 3
2.1.2. DAS VIRALE
PROTEIN NEF UND SEINE
ROLLE IN DER HIV-
PATHOGENESE 6
2.1.3. DER NEF-ASSOZIIERTE
KINASE-KOMPLEX (NAKC) 9
2.2. METALLOPROTEASEN 10
2.2.1. DISINTEGRIN-AEHNLICHE METALLOPROTEASEN
(ADAMS) 11
2.2.2. DIE MATRIX-METALIOPROTEASE
TACE 13
2.3. ZYTOKINE 15
2.3.1. DIE
TNF-SUPERFAMILIE 15
2.3.2. DAS PROINFLAMMATORISCHE ZYTOKIN
TNFA 16
2.3.3. SHEDDING VON
TNFA DURCH
TACE UND DER
EINFLUSS AUF DIE
HIV-PATHOGENESE 20
2.4. RAS-AEHNLICHE PROTEINE IM GEHIM (RAB) 21
2.5. EXTRAZELLULAERE VESIKEL 25
2.5.1. BIOGENESE
EXTRAZELLULAERER VESIKEL 26
2.5.2. SORTIERUNG VON
PROTEINEN IN MVBS 29
2.5.3. MOLEKULARE ZUSAMMENSETZUNG VON
EXTRAZELLULAEREN VESIKELN...30
2.5.4. DIE
FUNKTION VON EXTRAZELLULAEREN
VESIKELN WAEHREND EINER
HIV-1 ERKRANKUNG 31
3. MATERIAL UND METHODEN 33
3.1. MATERIAL 33
3.1.1. VERBRAUCHSMATERIAL 33
3.1.2. LABORGERAETE 34
3.1.3. CHEMIKALIEN 36
3.1.4. ZELLKULTURMEDIEN UND ZUSAETZE 37
3.1.5. ANTIKOERPER 38
3.1.6. KOMMERZIELL ERHAELTLICHE KITS 39
3.1.7. ENZYME 39
3.1.8. VEKTOREN 40
INHALT
3.1.9. BAKTERIEN, ZELLEN
UND ZELLLINIEN 40
3.1.10. MEDIEN FUER
PRIMAERE ZELLEN UND ZELLLINIEN 41
3.1.11. PUFFER UND
REAGENZIEN FUER MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN..42
3.1.11.1. PUFFER UND
REAGENZIEN FUER CHEMISCH
KOMPETENTE BAKTERIEN 43
3.1.11.2. PUFFER UND
REAGENZIEN FUER AGAROSE-GELELEKTRO
PHORESE 43
3.1.11.3 PUFFER UND REAGENZIEN FUER
KONFOKALE
LASERSCANNING MIKROSKOPIE 44
3.1.12. OLIGONUKLEOTIDPRIMER 44
3.2. METHODEN 45
3.2.1. DNA-METHODEN 45
3.2.1.1. HERSTELLUNG CHEMISCH
KOMPETENTER BAKTERIEN 45
3.2.1.2. TRANSFORMATION CHEMISCH
KOMPETENTER BAKTERIEN 46
3.2.1.3. PLASMIDISOLIERUNG AUS BAKTERIEN 46
3.2.1.4. KONZENTRATIONSBESTIMMUNG VON NUKLEINSAEUREN 47
3.2.1.5. POLYMERASE-KETTEN-REAKTION (PCR) 47
3.2.1.7. DNA-SEQUENZIERUNG 48
3.2.1.8. RESTRIKTIONSVERDAU DES KLONIERUNGSVEKTORS 48
3.2.1.9. AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 49
3.2.1.10. DNA-EXTRAKTION AUS
AGAROSE-GELEN 49
3.2.1.11. LIGATION VON
PCR-AMPLIFIKATEN UEBERTOPO-TA 50
3.2.1.12. LIGATION
VON DNA-FRAGMENTEN
IN EINEN
EXPRESSIONSVEKTOR 50
3.2.1.13. KLONIERUNG VON GFP-RAB
PROTEINEN 50
3.2.2. RNA-METHODEN 51
3.2.2.1. ISOLIERUNG VON
GESAMT-RNA AUS PBMCS
UND 293TS....51
3.2.2.2. REVERSE TRANSKRIPTION ZU CDNA 51
3.2.3. PROTEIN-METHODEN 52
3.2.3.1. ZELLAUFSCHLUSS UND
ISOLIERUNG VON
PROTEINEXTRAKTEN 52
3.2.3.2. BESTIMMUNG DER PROTEINKONZENTRATION 52
3.2.4. ZELLBIOLOGISCHE METHODEN 53
3.2.4.1. ALLGEMEINE ANMERKUNGEN ZUR ZELLKULTUR 53
3.2.4.2. KULTIVIERUNG VON ZELLLINIEN 54
3.2.4.3. TRANSFEKTION HUMANER ZELLEN 55
3.2.4.4. ISOLIERUNG VON PBMC
AUS VOLLBLUT MITTELS
DICHTEGRADIENTEN ZENTRIFUGATION 58
3.2.4.5. ISOLIERUNG VON
PBMC SUBTYPEN MITTELS
IMAG 59
3.2.4.6. GENERIERUNG VON MAKROPHAGEN
AUS PBMC 59
3.2.4.7. ISOLIERUNG VON EXTRAZEILULAEREN
VESIKELN AUS
INHALT
ZELLKULTURUEBERSTAENDEN 60
3.2.4.8. ISOLIERUNG VON EXTRAZELLULAEREN VESIKELN
AUS
HUMANEM PLASMA 61
3.2.4.9. GENERIERUNG VON HIV UNTER S3-BEDINGUNGEN 61
3.2.4.10. EINFAERBEN
VON EXTRAZELLULAEREN VESIKELN
MIT PKH67 62
3.2.4.11. KOKULTIVIERUNG VON
EXTRAZELLULAEREN VESIKELN MIT
ZIEL-ZELLEN 63
3.2.5. FLUORESZENZ-BASIERTE METHODEN 64
3.2.5.1. MELC (MUTTI EPITOPE LIGAND CARTOGRAPH 64
3.2.5.2. DURCHFLUSSZYTOMETRISCHE ANALYSE (FACS) 66
3.2.5.3. CYTOMETRIC BEAD ARRAY (CBA) 66
3.2.5.4. KONFOKALE LASERSCANNING MIKROSKOPIE 67
4. ZIELSETZUNG
70
5. ERGEBNISSE 72
5.1. HLV-NEF STIMULIERT DIE
TNFA-FREISETZUNG
PRIMAERER ZELLEN 72
5.1.1. MARKERPROTEINE ZUR BESTIMMUNG
ZELLULAERER
KOMPARTIMENTE ...72
5.1.2. DIE NEF-SEKRETION
IN RUHENDEN
293T-ZELLEN IST
MNAKC-ABHAENGIG 73
5.1.3. HLV-NEF INDUZIERT DIE TNFA-REIFUNG IN 293T-ZELLEN 75
5.1.4. HLV-NEF STEIGERT DIE HIV-ABHAENGIGE TNFA-FREISETZUNG
IN PRIMAEREN ZELLEN 77
5.2. TNFA REIFT AN DER ZELLMEMBRAN UND
IN ENDOSOMALEN
KOMPARTIMENTEN 79
5.3. HLV-NEF UND
PMA SCHLEUSEN TNFA
IN RAB27
+
-SEKRETORISCHE
VESIKEL/GRANULE 80
5.3.1. PMA INDUZIERT DIE TNFA-SORTIERUNG
IN SEKRETORISCHE
VESIKEL/GRANULE 80
5.3.2. DIE SORTIERUNG VON
TNFA IN SEKRETORISCHE VESIKEL/
GRANULE WIRD DURCH
HLV-NEF INDUZIERT 81
5.3.3. TNFA WIRD VOM
GOLGI/ER AUSGEHEND IN RAB4
+
EE
GESCHLEUST 84
5.4. DIE
INTERNALISIERUNG VON TACE
IN RAB4
+
-
UND RAB27A/B
+
-
KOMPARTIMENTE BENOETIGT
NEF/MNAKC 86
5.4.1. PMA INDUZIERT DIE TACE-SORTIERUNG
IN SEKRETORISCHE
VESIKEL/GRANULE 86
5.4.2. DIE SORTIERUNG VON
TACE IN SEKRETORISCHE VESIKEL/
INHALT
GRANULE SOWIE IN TNFA
+
EE WIRD
DURCH HIV-NEF INDUZIERT 87
5.4.3. TACE WIRD VOM GOLGI/ER AUSGEHEND
IN RAB4*
EE
GESCHLEUST 89
5.5. NEF-ENDOZYTOSE UND
-SIGNALING SIND ENTSCHEIDEND
FUER DIE NEF-
INDUZIERTE SEKRETION VON
TNFA UND
TACE 92
5.5.1. POTENTIELLE INHIBITIONSPUNKTE DES
NEF-ABHAENGIGEN
INTERNALISIERUNGS- UND SEKRETIONS-WEGES 92
5.5.2. DIE NEF-INDUZIERTE TNFA-SORTIERUNG
IST PI3-KINASE/PAK2
ABHAENGIG 94
5.5.3. DIE NEF-INDUZIERTE TACE-INTERNALISIERUNG UND
-SORTIERUNG
IST PI3-KINASE/PAK2 ABHAENGIG 96
5.5.4. DIE BLOCKIERUNG
NEF INDUZIERTE SIGNALWEGE INHIBIERT DIE
INTRAZELLULAERE TNFA-REIFUNG 98
5.6. HIV-NEF INDUZIERT DIE RAB5-RAB4-KONVERSION UEBER PI3-KINASE
UND
PAK2 100
5.7. IM PLASMA
ART-BEHANDELTER HIV-PATIENTEN ENTHALTENE MV
INDUZIEREN DIE
TNFA-SEKRETION 102
5.7.1. HLV-VESIKEL INDUZIEREN
DIE TNFA-SEKRETION
IN PBMCS 103
5.7.2. MAKROPHAGEN WERDEN
DURCH HLV-VESIKEL
ZUR
TNFA-SEKRETION ANGEREGT
106
5.8. HLV-VESIKEL
SCHLEUSEN TNFA
UND TACE
IN DEN SEKRETORISCHEN
WEG 109
5.8.1. EXTRAZELLULAERE VESIKEL WERDEN IN 293T-ZELLEN INTERNALISIERT.
109
5.8.2. EXTRAZELLULAERE VESIKEL INDUZIEREN
DIE TNFA-REIFUNG
IN
293T-ZELLEN 110
5.8.3. HLV-VESIKEL INDUZIEREN
DIE TACE SORTIERUNG
UND
TNFA-REIFUNG 112
5.9. DIE
TNFA FREISETZUNG DURCH
NEF-EXPRIMIERENDE ZELLEN
IM
PATIENTEN 115
6. DISKUSSION 119
6.1. TNFA REIFT
IN EINEM ZWEISTUFIGEN PROZESS 120
6.2. HIV-NEF, DIE INTERNALISIERUNG VON TACE
UND DIE GEMEINSAME
SEKRETION MIT INTRAZELLULAER GEREIFTEM TNFA 121
6.3. HIV-NEF STIMULIERT DIE INTERNALISIERUNG
UND SEKRETION VON
TNFA
UND TACE
IN UNINFIZIERTEN
NACHBARZELLEN 124
6.3. DIE
NEF-INTERNALISIERUNG UND -SEKRETION
WIRD ANALOG ZU
TACE UND
TNFA UEBER DIE
PI3-KINASE/PAK2 VERMITTELTE
RAB5-RAB4-KONVERSION REGULIERT 126
INHALT
7. LITERATURVERZEICHNIS 131
8. ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 159
9. ERKLAERUNG 164
10. DANKSAGUNG 165
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