Hemmung der Myc-Funktion durch niedermolekulare Inhibitoren der E3-Ubiquitin-Ligase Huwe1:
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| Format: | Abschlussarbeit Buch |
| Sprache: | German |
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2014
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| adam_text | HEMMUNG DER MYC-FUNKTION DURCH NIEDERMOLEKULARE
INHIBITOREN DER E3-UBIQUITIN-LIGASE HUWEL
INHIBITION OF MYC FUNCTION USING SMALL MOLECULE INHIBITORS
OF THE 3 UBIQUITIN LIGASE HUWEL
DISSERTATION ZUR ERLANGUNG DES NATURWISSENSCHAFTLICHEN DOKTORGRADES
DER GRADUATE SCHOOL OF LIFE SCIENCES,
JULIUS-MAXIMILIANS-UNIVERSITAET WUERZBURG,
FACHRICHTUNG BIOMEDIZIN
VORGELEGT VON
STEFANIE PETER
AUS DRESDEN
WUERZBURG. MAI 2014
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INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS
ZUSAMMENFASSUNG 1
SUMMARY 2
1 EINLEITUNG 3
1.1 TUMORERKRANKUNGEN 3
1.2 DIE FAMILIE DER MYC-ONKOPROTEINE 3
1.2.1 AUFBAU DES MYC -PROTEINS 4
1.3 TRANSKRIPTIONELLE REGULATION DURCH MYC 5
1.3.1 AKTIVIERUNG DER GENEXPRESSION DURCH MYC 6
1.3.2 REPRESSION DER GENEXPRESSION DURCH MYC 8
1.4 REGULATION DER MYC-FUNKTION 9
1.4.1 TRANSKRIPTIONELLE REGULATION DER MKC-EXPRESSION 9
1.4.2 REGULATION DER MRNA-STABILITAET UND TRANSLATION VON MYC 10
1.4.3 POST-TRANSLATIONELLE REGULATION VON MYC 10
1.5 UBIQUITINIERUNG VON PROTEINEN 11
1.5.1 KLASSIFIZIERUNG DER E3 -UBIQUITIN-LIGASEN 12
1.5.2 REGULATION VON MYC DURCH E3-UBIQUITIN-LIGASEN 13
1.5.3 STRUKTURELLE EIGENSCHAFTEN DER HECT-E3-UBIQUITIN-LIGASE HUWEL 15
1.5.4 FUNKTIONEN UND SUBSTRATPROTEINE VON HUWEL 16
1.5.5 MODIFIKATION VON MYC DURCH HUWE 1 18
1.6 DIE ROLLE VON MYC UND HUWEL IM KOLONKARZINOM 18
1.7 TUMORTHERAPEUTISCHE ANSAETZE EINER MYC-INHIBITION 19
1.8 ZIELSETZUNG DIESER ARBEIT 21
2 MATERIAL 22
2.1 BAKTERIENSTAEMME UND ZELLLINIEN 22
2.1.1 BAKTERIENSTAEMME 22
2.1.2 ZELLLINIEN 22
2.1.3 PRIMAERE ZELLEN 23
INHALTSVERZEICHNIS
2.2 KULTIVIERUNGSMEDIEN UND ZUSAETZE 23
2.2.1 MEDIEN UND ANTIBIOTIKA ZUR BAKTERIENKULTIVIERUNG 23
2.2.2 MEDIEN UND ZUSAETZE FUER DIE SAEUGERZELLKULTIVIERUNG 23
2.2.2.1 MEDIEN 23
2.2.2.2 ANTIBIOTIKA 24
2.2.2.3 WEITERE ZUSAETZE 24
2.3 NUKLEINSAEUREN 25
2.3.1 PRIMER 25
2.3.2 PLASMIDE 26
2.3.3 SHRNA-SEQUENZEN 27
2.4 ANTIKOERPER 28
2.4.1 PRIMAERANTIKOERPER 28
2.4.2 SEKUNDAERANTIKOERPER FUER WESTERN BLOT 28
2.4.3 KONTROLLSEREN FUER IMMUNPRAEZIPITATION UND
CHROMATIN-IMMUNPRAEZIPITATION 29
2.5 CHEMIKALIEN 29
2.6 STANDARDS, ENZYME UND KITS 29
2.6.1 STANDARDS 29
2.6.2 ENZYME UND KITS 29
2.7 PUFFER UND LOESUNGEN 30
2.8 GEBRAUCHSMATERIALIEN 35
2.9 GERAETE UND MEMBRANEN 35
3 METHODEN 38
3.1 MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN 38
3.1.1 TRANSFORMATION VON E. CO//-BAKTERIEN MIT PLASMID-DNA UND PLASMID-
AMPLIFIKATION 38
3.1.2 AUFREINIGUNG VON PLASMID-DNA AUS E. COLI 38
3.1.3 MESSUNG VON NUKLEINSAEUREKONZENTRATIONEN 39
3.1.4 GELELEKTROPHORETISCHE AUFITRENNUNG VON DNA 39
3.1.5 ISOLATION VON RNA 39
3.1.6 CDNA-SYNTHESE 40
INHALTSVERZEICHNIS
3.1.7 QUANTITATIVE REVERSE TRANSKRIPTASE POLYMERASE-KETTENREAKTION
(QRT-PCR) 40
3.1.8 MICROARRAY 42
3.2 ZELLBIOLOGISCHE METHODEN 42
3.2.1 PASSAGIEREN VON ZELLEN 42
3.2.2 AUFTAUEN VON ZELLEN 43
3.2.3 EINFRIEREN VON ZELLEN 43
3.2.4 TRANSFEKTION VON SAEUGERZELLEN MIT POLYETHYLENIMIN (PEI) 43
3.2.5 TRANSFEKTION VON SAEUGERZELLEN MIT LIPOFECTAMINE* 2000 44
3.2.6 HERSTELLUNG VON RETROVIREN IN PHOENIX-ZELLEN 44
3.2.7 RETROVIRALE INFEKTION VON SAEUGERZELLEN 45
3.2.8 HERSTELLUNG VON LENTIVIREN IN HEK293T-ZELLEN 45
3.2.9 LENTIVIRALE INFEKTION VON SAEUGERZELLEN 46
3.2.10 BEHANDLUNG VON ZELLEN MIT UY-STRAHLUNG 46
3.2.11 WACHSTUMSKURVE 46
3.2.12 BRDU-PROPIDIUMIODID-DURCHFLUSSZYTOMETRIE (BRDU-PI-FACS) 47
3.2.13 KRISTALLVIOLETTFAERBUNG 48
3.2.14 SENESZENZ-ASSOZIIERTE SS-GALAKTOSIDASE-FAERBUNG 48
3.3 PROTEINBIOCHEMISCHE METHODEN 48
3.3.1 HERSTELLUNG VON GESAMTZELLPROTEINLYSATEN 48
3.3.2 FRAKTIONIERUNG 49
3.3.3 BESTIMMUNG DER PROTEINKONZENTRATION 49
3.3.4 SDS-POLYACRYLAMID-GELELEKTROPHORESE (SDS-PAGE) 50
3.3.5 WESTERN BLOT 50
3.3.6 STRIPPEN VON PVDF-MEMBRANEN 51
3.3.7 IMMUNPRAEZIPITATION 51
3.3.8 IN VIVO UBIQUITINIERUNGSUNTERSUCHUNG 51
3.3.9 CHROMATIN-IMMUNPRAEZIPITATION (CHIP) 52
4 ERGEBNISSE 55
4.1 VALIDIERUNG VON HUWEL ALS POTENTIELLES ZIELPROTEIN EINER
TUMORTHERAPIE 55
4.1.1 DIE DEPLETION VON HUWE 1 FUEHRT ZUM PROLIFERATIONSARREST
VERSCHIEDENER
KOLONKARZINOMZELLLINIEN 55
INHALTSVERZEICHNIS
4.1.2 DIE INDUZIERBARE HUWE 1 -DEPLETION HEMMT DAS WACHSTUM SUBKUTANER
UND
ORTHOTOPER TUMORE 57
4.1.3 SOWOHL DIE KONSTITUTIVE ALS AUCH INDUZIERBARE DEPLETION VON HUWEL
REPRIMIERT MYC-AKTIVIERTE ZIELGENE 60
4.1.4 DIE EFFEKTE DER DEPLETION VON HUWEL SIND UNABHAENGIG VON P53 63
4.2 UNTERSUCHUNG UND VALIDIERUNG VON NIEDERMOLEKULAREN HUWE 1
-INHIBITOREN 65
4.2.1 DIE DEPLETION VON HUWEL HEMMT DIE UV -INDUZIERTE DEGRADIERUNG VON
MELI 65
4.2.2 DIE UBIQUITINIERUNG UND UV-INDUZIERTE DEGRADIERUNG VON MELI WIRD
DURCH DIE HUWEL-INHIBITOREN GEHEMMT 66
4.2.3 DIE INHIBITION VON HUWEL STABILISIERT DAS PROTEIN TOPBPL 69
4.3 ANALYSE DER HUWE 1 -INHIBITOREN ALS POTENTIELLE TUMORTHERAPEUTIKA 70
4.3.1 DIE INHIBITION VON HUWEL FUEHRT ZUM PROLIFERATIONSARREST
VERSCHIEDENER
KOLONKARZINOMZELLLINIEN 70
4.3.2 DIE HUWE
1 -INHIBITION HAT KEINEN EINFLUSS AUF DIE PROLIFERATION MURINER
EMBRYONALER STAMMZELLEN 75
4.3.3 DIE EXPRESSION VON MYC WIRD NICHT DURCH DIE INHIBITION VON HUWEL
REGULIERT 77
4.3.4 DIE INHIBITION VON HUWEL REPRIMIERT MYC-AKTIVIERTE ZIELGENE 78
4.3.5 DIE HUWEL-INHIBITOREN BEEINFLUSSEN DIE MYC-INDUZIERTE
TRANSAKTIVIERUNG
GLOBAL 80
4.3.6 DIE INHIBITION UND DEPLETION VON HUWEL HABEN IDENTISCHE EFFEKTE
AUF DIE
TRANSAKTIVIERUNGSFUNKTION VON MYC 84
* 4.3.7 DIE EFFEKTE DER HUWEL-INHIBITION SIND UNABHAENGIG VON P53 85
4.4 MECHANISTISCHE ANALYSE DER HUWEL-BEEINFLUSSTEN MYC-TRANSAKTIVIERUNG
87
4.4.1 DIE HUWE
1 -INDUZIERTE UBIQUITINIERUNG VON MYC WIRD NICHT DURCH HUWE 1 -
INHIBITION VERRINGERT 87
4.4.2 HUWEL BEEINFLUSST DIE PROTEINMENGE VON MIZL 90
4.4.3 MIZL AKKUMULIERT AM DIREKTEN MIZL-ZIELGEN
VAMP4
UND AM MYC-
AKTIVIERTEN E-BOX-ZIELGEN
HSPE1
NACH HUWEL-INHIBITION 91
4.4.4 DIE HUWEL -INHIBITION BEEINFLUSST DIE HISTONACETYLIERUNG AM
HSPE1-
PROMOTER 93
4.4.5 DIE DEPLETION VON HUWEL INDUZIERT EINE DEACETYLIERUNG VON HISTON
H3 AM
HSPE1-PROMOTER
95
INHALTSVERZEICHNIS
4.4.6 DIE EXPRESSION DIREKTER MIZL-ZIELGENE WIRD NICHT DURCH HUWEL
REGULIERT 96
5 DISKUSSION 98
5.1 DIE ROLLE VON HUWEL IN DER KARZINOGENESE - ONKOPROTEIN ODER
TUMORSUPPRESSOR? 98
5.1.1 DAS WACHSTUM SUBKUTANER UND ORTHOTOPER TUMORE DER KOLONKARZINOM
ZELLLINIE LSL 74T IST ABHAENGIG VON HUWEL 99
5.2 INHIBITION DES UBIQUITIN-PROTEASOM-SYSTEMS 100
5.3 EIN IN VITRO AUTO-UBIQUITINIERUNGSASSAY FUEHRTE ZUR IDENTIFIKATION
VON
SPEZIFISCHEN NIEDERMOLEKULAREN HUWE 1 -INHIBITOREN 101
5.4 DIE HUWEL -INHIBITOREN BI8622 UND BI8626 SIND POTENTIELLE
TUMORTHERAPEUTIKA
IM KOLONKARZINOM 103
5.4.1
HUWEL WIRD FUER DIE PROLIFERATION VON KOLONKARZINOMZEJJJINIEN BENOETIGT
103
5.4.2 HUWEL HAT KEINEN EINFLUSS AUF DIE PROTEINMENGE VON MYC, ABER
REGULIERT
DIE T RANSAKTIVIERUNG VON MYC-ZIELGENEN 105
5.4.3 DIE LNAKTIVIERUNG VON HUWEL REPRIMIERT DIE MYC-TRANSAKTIVIERUNG
UNABHAENGIG VON P53 107
5.4.4 DIE HUWEL-INHIBITOREN BI8622 UND BI8626 VERZOEGERN DEN ABBAU VON
N-MYC, HABEN ABER KEINEN EINFLUSS AUF DIE PROLIFERATION EMBRYONALER
STAMMZELLEN 108
5.5 HUWEL BEEINFLUSST DIE AKTIVITAET VON MYC UEBER DIE REGULATION DES
GLEICHGEWICHTS
ZWISCHEN AKTIVEN UND REPRESSIVEN MYC/MIZ 1 -KOMPLEXEN 109
5.5.1 DIE UBIQUITINIERUNG VON MYC VERMITTELT NICHT AUSSCHLIESSLICH DIE
DURCH
HUWEL-LNAKTIVIERUNG VERURSACHTE REPRESSION VON MYC-ZIELGENEN 110
5.5.2 DIE LNAKTIVIERUNG VON HUWEL FUHRT NICHT ZUR AKKUMULATION VON HDAC2
110
5.5.3 DIE HUWEL-INHIBITOREN BI8622 UND BI8626 INDUZIEREN DIE BILDUNG
EINES
REPRESSIVEN MYC/MIZ 1 -KOMPLEXES AM MYC-AKTIVIERTEN ZIELGEN
HSPE1
111
5.5.4 DIE LNAKTIVIERUNG VON HUWEL FUHRT ZUR AKKUMULATION VON MIZL AM
DIREKTEN
MIZL-ZIELGEN
VAMP4,
REGULIERT ABER NICHT DIE EXPRESSION 113
5.5.5 MODELL DER HUWEL-REGULIERTEN TRANSAKTIVIERUNG VON MYC-ZIELGENEN
114
6 LITERATURVERZEICHNIS 116
7 ANHANG
136
INHALTSVERZEICHNIS
7.1 ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 136
7.2 PUBLIKATIONEN 143
7.3 DANKSAGUNG 144
7.4 EIDESSTATTLICHE ERKLAERUNG 145
7.5 LEBENSLAUF 146
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