Mechanismen der Immunmodulation durch Erkennung zytosolischer DNA:
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2014
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1 ZUSAMMENFASSUNG 1
2 EINLEITUNG 3
2.1 NUKLEINSAEURE-ERKENNUNG IN DER ANGEBORENEN IMMUNANTWORT 3
2.1.1 FUNKTION DER PATTERN RECOGNITION RECEPTORS (PRR) IN DER
ANGEBORENEN IMMUNANTWORT .3
2.1.2 SIGNAITRANSDUKTIONSWEGE PRR-ABHAENGIGER ZYTOKINE 4
2.1.3 NUKLEINSAEURE-REZEPTOREN DER ANGEBORENEN IMMUNANTWORT 6
2.1.4 ZYTOSOLISCHE NUKLEINSAEUREERKENNUNG 7
2.2 STIMULI DER DNA-ERKENNUNG 10
2.3 VALIDIERUNG EINES TYP-L-IFN-INDUZIERENDEN DNA-REZEPTOR-KANDIDATEN 15
2.4 PUBLIZIERTE DNA-REZEPTOR-KANDIDATEN 16
3 ZIEL DIESER DISSERTATION 20 ,
4 MATERIAL UND METHODEN 21
4.1 MATERIAL 21
4.1.1 REAGENZIEN UND GERAETE MIT HERSTELLERANGABEN 21
4.1.2 PUFFER UND LOESUNGEN 25
4.1.2.1 PUFFER FUER MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN 25
4.1.2.2 PUFFER FUER ZELLBIOLOGISCHE METHODEN 25
4.1.2.3 PUFFER FUER DIE NUKLEINSAEURE-ANALYSE 26
4.1.2.4 PUFFER FUER DIE PROTEIN-ANALYSE 26
4.1.3 NUKLEINSAEUREN 28
4.1.4 BAKTERIENSTAEMME UND ZELLINIEN 29
4.2 METHODEN 30
4.2.1 MOLEKULARBIOLOGISCHE, PRAEPARATIVE METHODEN 30
4.2.1.1 HERSTELLUNG CHEMOKOMPETENTER ESCHERICHIA COLI K12 30
4.2.1.2 TRANSFORMATION CHEMOKOMPETENTER E. COLI K12 30
4.2.1.3 PLASMIDPRAEPARATIONEN 31
4.2.1.4 POLYMERASE-KETTEN-REAKTION (PCR) 32
4.2.1.5 AUFREINIGUNG VON DNA-FRAGMENTEN 32
4.2.1.6 KLONIERUNGEN 33
4.2.1.6.1 ALLGEMEINES PROTOKOLL 33
4.2.1.6.2 SPEZIELLE PROTOKOLLE 34
4.2.1.7 HERSTELLUNG SYNTHETISCHER MRNA 39
4.2.1.8 HYBRIDISIERUNG ZWEIER NUKLEINSAEURE-EINZELSTRAENGE 39
4.2.2 ZELLBIOLOGISCHE METHODEN 40
4.2.2.1 KULTIVIERUNG HUMANER ZELLLINIEN 40
4.2.2.2 KULTIVIERUNG PRIMAERER ZELLEN 40
4.2.2.2.1 ISOLATION HUMANER BLUTZELLEN 40
4.2.2.2.2 ISOLATION PRIMAERER MURINER MAKROPHAGEN 41
HTTP://D-NB.INFO/1050296486
4.2.2.3 STIMULATION DURCH TRANSFEKTION MIT LIPOFECTAMINE 2000 41
4.2.2.4 DURCHFLUSSZYTOMETRIE (FACS) 42
4.2.2.5 MTT-ASSAY 43
4.2.2.6 PROTEINEXPRESSION IN HEK293FT 43
4.2.2.6.1 CAP0
4
-KOMPLEXIERUNG 43
4.2.2.6.2 IFN-SS-GLUC-ASSAY 43
4.2.2.6.3 P55C1 B-GFP-BASIERTER SCREENING-ASSAY 44
4.2.2.6.4 ETABLIERUNG DER HEK293T-STING UND HEK293T-STING-CGAS
ZELLLINIEN 44
4.2.2.7 PRODUKTION VON LENTIVIREN 44
4.2.2.8 RNA-INTERFERENZ IN THP-1 ZELLLINIEN 45
4.2.2.8.1 ELEKTROPORATION VON SIRNA 45
4.2.2.8.2 TRANSDUKTION VON THP-1 MIT LENTIVIREN 46
4.2.3 NUKLEINSAEURE-BASIERTE ANALYSEN 46
4.2.3.1 SEDIMENTATIONS-GRADIENTEN-ZENTRIFUGATION ZUR AUFTRENNUNG
RIBOSOMALER KOMPLEXE 46
4.2.3.2 QUANTITATIVE RNA-ANALYSE 47
4.2.3.2.1 RNA-PRAEPARATION 47
4.2.3.2.2 RNA-ANALYSE PROTOKOLL A 48
4.2.3.2.3 RNA-ANALYSE PROTOKOLL B 49
4.2.3.3 ANALYSE VON ODN DURCH POLYACRYLAMID-GELELEKTROPORESE (PAGE) 50
4.2.4 PROTEIN-BASIERTE ANALYSEN 50
4.2.4.1 ELISA (ENZYME-IINKED IMMUNOSORBENT ASSAY) 50
4.2.4.2 ZELLBASIERTE MESSUNG VON TYP-I-IFN 50
4.2.4.3 SDS-RAGE UND NACHFOLGENDE ANALYSEN 51
4.2.4.3.1 SDS-PAGE 51
4.2.4.3.2 WESTERN BLOT 52
4.2.4.3.3 SILBERFAERBUNG 53
4.2.4.3.4 BLUE SILVER-FAERBUNG NACH (CANDIANO ET AL., 2004) 53
4.2.4.3.5 TRYPSIN-VERDAU ZUR IDENTIFIKATION VON PROTEIN-BANDEN NACH PAGE
54
4.2.4.4 AFFINITAETSCHROMATOGRAPHIE (DNA-KOPRAEZIPITATION) 54
4.2.4.4.1 AFFINITAETSCHROMATOGRAPHIE NACH UEBEREXPRESSION GETAGGTER
PROTEINE 54
4.2.4.4.2 EINFACHE AFFINITAETSCHROMATOGRAPHIE UNTER EINSATZ VON
THP-1-ZELLYSATEN 55
4.2.4.4.3 STABLE ISOTOPE LABELING BY AMINO ACIDS IN CELL CULTURE (SILAC)
55
4.2.5 STATISTISCHE ANALYSEN 56
5 ERGEBNISSE 57
5.1 FUNKTIONELLER CDNA-SCREEN ZUR IDENTIFIKATION NEUER
DNA-REZEPTOR-KANDIDATEN ..57
5.1.1 KLONIERUNG EINER CDNA-BIBLIOTHEK DNA-STIMULIERTER PRIMAERER
MONOZYTEN 57
5.1.2 DURCHFUEHRUNG DES SCREENINGS 60
5.2 INDUKTION VON IL-1 SS SEKRETION DURCH BARBELL
OLIGODESOXYRIBONUKLEOTIDE
(BBODN) 61
5.2.1 INTRAZELLULAERE GGG BBODN INDUZIEREN IL-1SS-SEKRETION 61
5.2.2 IL-1SS SEKRETION WIRD DURCH EIN BREITERES SPEKTRUM VON ODN
INDUZIERT ALS IFN-A-
SEKRETION 61
5.2.3 IL-1SS SEKRETION DURCH MURINE MAKROPHAGEN IST ABHAENGIG VON AIM2,
ABER UNABHAENGIG
VON NLRP3 62
5.3 IDENTIFIZIERUNG DES IFN-A INDUZIERENDEN REZEPTORS VON BBODNS 63
5.3.1 UNTERSUCHUNGEN BESCHRIEBENER REZEPTOREN 63
5.3.1.1 DIE IFN-A-ANTWORT AUF GGG BBODN IST ABHAENGIG VON
STING-VERMITTELTER SIGNALTRANSDUKTION
UND UNABHAENGIG VON MAVS-VERMITTELTER SIGNALTRANS-DUKTION 63
5.3.1.2 IFI16, CGAS UND DHX36, ABER NICHT ZBP-1, DHX9 UND DDX41
INTERAGIEREN MIT BBODNS...64
5.3.1.3 IFI16, ABER NICHT DHX36 UND CGAS, BINDET NAHEZU AUSSCHLIESSLICH
AN IMMUNSTIMULIERENDE
DNA-OLIGOMERE IN ZELLLYSATEN 65
5.3.1.4 RNA-INTERFERENZ GEGEN IFI16 IN THP-1 ZELLEN 66
5.3.1.5 RNA-INTERFERENZ GEGEN CGAS IN THP-1 ZELLEN 67
5.3.2 CGAS, ABER KEIN ANDERER DNA-REZEPTOR-KANDIDAT INDUZIERT EINE
DNA-ABHAENGIGE TYP-I-
IFN-ANTWORT IN HEK293T-STING ZELLEN 69
5.3.3 IDENTIFIKATION NEUER DNA-REZEPTOR-KANDIDATEN DURCH
AFFINITAETS-CHROMATOGRAPHIE 70
5.3.3.1 GGG BBODN-SPEZIFISCHE AFFINITAETSCHROMATOGRAPHIE IN KOMBINATION
MIT QUANTITATIVER SILAC
MASSENSPEKTROMETRIE ZUR IDENTIFIKATION NEUER KANDIDATEN DER
DNA-ABHAENGIGEN TYP-I-IFN-
ANTWORT
70
5.3.3.2 RNAI GEGEN HNRNP M, NICHT JEDOCH GEGEN MNDA INHIBIERT DIE
DNA-ABHAENGIGE TYP-I-IFN-
ANTWORT DURCH THP-1 72
5.3.3.3 RNAI GEGEN HNRNP H1 UND HNRNP F 74
5.4 MODULATION DER ZELLULAEREN TYP-I-IFN-ANTWORT DURCH DG-REICHE KURZE
ODN
REZEPTOREN 76
5.4.1 DEFINITION VON DNA-MOTIV UND ZELLTYP 76
5.4.1.1 MOTIVUNTERSUCHUNGEN 76
5.4.1.2 UNTERSUCHUNGEN ZUM ZELLTYP 81
5.4.2 UNTERSUCHUNGEN ZUM BETEILIGTEN MECHANISMUS DER INHIBITION 83
5.4.2.1 INHIBITORISCHE ODN FUEHREN ZU ZELLTOD UND INHIBIEREN TYP-I-IFN-
ABER NICHT IP10-AUSSCHUET-
TUNG 83
5.4.2.2 DIFFERENZIELLE INHIBITION DER IFN-A- UND IP10-SEKRETION FINDET
SEHR FRUEH WAEHREND DER
STIMULATION STATT 85
5.4.2.3 DIE INHIBITION FINDET AUF POST-TRANSKRIPTIONELLER EBENE STATT 85
5.4.2.4 DIE INHIBITION FINDET VOR DER ZYTOKIN-SEKRETION STATT 86
5.4.2.5 DIE INHIBITION DURCH KOTRANSFEKTION VON IODN UNTERSCHEIDET SICH
VON CYCLOHEXIMID-VERMIT-
TELTER TRANSLATIONSINHIBITION, BEEINFLUSST JEDOCH DIE TRANSLATION EINER
SYNTHETISCHEN MRNA .87
5.4.3 UNTERSUCHUNGEN ZUR TRANSLATIONALEN INHIBITION 89
5.4.3.1 IODN-TRANSFEKTION FUEHRT ZU ALLGEMEINER TRANSLATIONSINHIBITION 89
5.4.3.2 UNTERSUCHUNG DER FRAKTIONEN DURCH QUANTITATIVE RT-PCR 91
5.4.4 UNTERSUCHUNG WEITERER NUKLEINSAEUREN, CHEMOKINE UND ZYTOKINE 95
5.4.4.1 POLY-RIBOINOSIN:RIBOCYTIDIN (PL:C) INHIBIERT DIE IFN-A-SEKRETION
AUF POST-TRANSKRIPTIONALER
EBENDE 95
5.4.4.2 IL-6-PRODUKTION WIRD LEICHT DURCH ZYTOSOLISCHES IODN INHIBIERT,
NICHT JEDOCH DIE CCL2- UND
IL-8-SEKRETION 96
5.4.4.3 DIE DIFFERENZIELLE REGULATION VON IL-6 UND CCL2 SPIEGELT SICH IN
DER QUANTITATIVEN ANALYSE
DER POLYSOMENPROFIL-FRAKTIONEN WIDER 97
5.4.5 ANALYSE DES DURCH IODN AKTIVIERTEN SIGNALWEGES 98
5.4.5.1 KAUM BEEINFLUSSTE ELF2A- UND 4E-BP-PHOSPHORYLIERUNG NACH
IODN-TRANSFEKTION 98
5.4.5.2 AFFINITAETSCHROMATOGRAPHIE UNTER VERWENDUNG VON
BIOTIN-GEKOPPELTEM IODN 99
5.4.5.3 RNAI GEGEN KU70 99
5.4.5.4 UEBERPRUEFUNG DER AKTIVIERUNG DER DNA-DAMAGE-RESPONSE (DDR) DURCH
IODN 100
5.5 IMMUNSTIMULATORISCHE EIGENSCHAFTEN TELOMER-ARTIGER ODN 102
6 DISKUSSION 105
6.1 IL-1SS-LNDUKTION DURCH BBODN 106
6.1.1 AIM2- UND GGG-UEBERHANG-ABHAENGIGE LL-1SS SEKRETION 106
6.1.2 IL-1
SS SEKRETIONS-INDUKTION DURCH ODN 2216 106
6.2 VALIDIERUNG VON DNA-REZEPTOR-KANDIDATEN FUER DIE TYP-I-IFN-INDUKTION
107
6.2.1 DIE ETABLIERUNG VON GGG BBODN-INTERAKTION ALS
VALIDIERUNGSKRITERIUM FUER EINEN DNA-
REZEPTOR-KANDIDATEN 107
6.2.2 VALIDIERUNG DER EINZELNEN PUBLIZIERTEN DNA-REZEPTOR-KANDIDATEN 108
6.2.3 VALIDIERUNG NEUER, IN DIESER ARBEIT IDENTIFIZIERTER
DNA-REZEPTOR-KANDIDATEN 111
6.2.4 WEITERE ERKENNTNISSE IM BEZUG AUF DIE IMMUNSTIMULATION DURCH
ZYTOSOLISCHE DNA-
ERKENNUNG 116
6.3 INHIBITION DER TYP-I-IFN-FREISETZUNG INFOLGE VON IODN-KOTRANSFEKTION
117
6.3.1 STRUKTURELLE UNTERSUCHUNGEN AM MODULIERENDEN ODN 118
6.3.2 DIFFERENTIELLE POST-TRANSKRIPTIONALE INHIBITION DERTYP-L-IFN-
NICHT JEDOCH DER IP10-
PRODUKTION 119
6.3.3 ZYTOSOLISCHES IODN INDUZIERT EINE GLOBALE TRANSLATIONALE
INHIBITION 120
6.3.4 DIFFERENZIELLE TRANSLATION DER UNTERSUCHTEN MRNAS 122
6.3.5 MOEGLICHE SIGNALTRANSDUKTIONEN ALS URSACHEN DER GLOBALEN
TRANS-LATIONALEN INHIBITION 124
6.3.5.1 WAEHREND DIESER ARBEIT IDENTIFIZIERTE HINWEISE AUF DIE BETEILIGTE
SIGNALTRANS-DUKTION 124
6.3.5.2 UNTERSUCHUNGEN ZUR DNA DAMAGE RESPONSE (DDR) 124
6.3.6 MOEGLICHE URSACHEN FUER DIE VERMEHRTE TRANSLATION VON IP10 UND
ANDEREN CHEMOKINEN125
6.3.6.1 MECHANISMEN ZUR EVASION VON TRANSLATIONSINHIBITION 125
6.3.6.2 MOEGLICHE MECHANISMEN ZUR TRANSLATIONSREGULATION AM BEISPIEL DER
CXCL10 UND IFNB1
INRNA 126
6.3.7 AUSBLICK 126
6.3.7.1 WEITERFUEHRENDE EXPERIMENTE ZUR IDENTIFIKATION DER URSACHE DER
TRANSLATIONALEN INHIBITION .126
6.3.7.2 UNTERSUCHUNG DER TRANSLATION MULTIPLER TRANSKRIPTE 127
6.3.7.3 UNTERSUCHUNG DER PHYSIOLOGISCHEN AUSWIRKUNG EINER DURCH
TRANSLATIONSINHIBITION
BEEINFLUSSTEN ZYTOKINSEKRETION 127
6.4 DG* ALS GEFAHRENSIGNAL 128
7 LITERATURVERZEICHNIS 130
8 ABBILDUNQSVERZEICHNIS 140
9 ABKUERZUNQSVERZEICHNIS 141
10 DANKSAGUNG 145
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