NMR-spektroskopische und biochemische Charakterisierung der konformationellen Gleichgewichte des Guaninnukleotid-bindenden Proteins Arf1:
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2013
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| adam_text | INHALTSVERZEICHNIS [_L
1 EINLEITUNG 1
1.1 SIGNALTRANSDUKTIONSGRUNDLAGEN 1
1.2 DIE PROTEINE DER SUPERFAMILIE KLEINER GTPASEN (RAS-SUPERFAMILIE) 2
1.3 DIE GTPASEN DER ARF (ADP-RIBOSYLIERUNGS-FAKTOR)-FAMILIE 6
1.4 DER ADP-RIBOSYLIERUNGS-FAKTOR ARFL UND SEINE MUTANTEN -(T48A) UND
-(T48S) 8
1.5 GUANINNUKLEOTID-AUSTAUSCHFAKTOREN- ARNO-SEC7 11
1.6 ARF-EFFEKTORPROTEINE- HUMANES GGA 13
1.7 AKTIN-NUKLEATIONSPROTEINE SPIR- HUMANES SPIR-2 15
1.8 HOCHDRUCK-NMR ALS METHODE ZUR DETEKTION VON NIEDRIG POPULIERTEN
KONFORMATIONELLEN ZUSTAENDEN 17
1.9 ZYKLEN-KOMPLEXE UND IHRE BEDEUTUNG FUER DIE STABILISIERUNG VON
KONFORMATIONELLEN ZUSTAENDEN 18
1.10 ZIELSETZUNG 19
2 MATERIALIEN UND GERAETE 21
2.1 BAKTERIENSTAEMME 21
2.2 PLASMIDE 21
2.3 NAEHRMEDIEN UND ANTIBIOTIKA 21
2.4 CHEMIKALIEN 22
2.5 NUKLEOTIDE 23
2.6 HAEUFIG VERWENDETE PUFFER 23
2.7 ENZYME 23
2.8 PROTEINSTANDARDS 23
2.9 SAEULENMATERIALIEN 24
2.10 VERBRAUCHSMATERIALIEN 24
2.11 GERAETE 24
2.12 AUSWERTUNGS- UND DARSTELLUNGSSOFTWARE 25
3 METHODEN 26
3.1 EXPRESSION UND REINIGUNG VON PROTEINEN 26
3.1.1 EXPRESSION UND REINIGUNG VON [A17]ARF1(WT), -(T48A) UND -(T48S) 26
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INHALTSVERZEICHNIS [JJ
3.1.2 EXPRESSION IN NEW MINIMAL MEDIUM (MIT
1S
N UND TEILS
13
C) UND
REINIGUNG
VON [A17]ARF1
(WT) UND -(T48A) 27
3.1.3 EXPRESSION UND REINIGUNG DES NUKLEOTIDAUSTAUSCHFAKTORS ARNO-SEC7
SOWIE SEINER (E156A)-MUTANTE 28
3.1.4 EXPRESSION UND REINIGUNG VON HUMANGGA1-NGAT- ORIENTIERUNG AN
SHIBA (SHIBA ET AL., 2003) 29
3.1.5 EXPRESSION UND REINIGUNG VON HUMANGGA1-GAT 30
3.1.6 EXPRESSION UND REINIGUNG VON HUMANSPIR-2 (AA 502- 585) 31
3.2 NUKLEOTIDAUSTAUSCH-REAKTIONEN 32
3.2.1 NUKLEOTIDAUSTAUSCH ZU GPPNHP, GPPCH
2
P UND GTPYS 32
3.2.2 NUKLEOTIDAUSTAUSCH ZU GDP ODER GTP 34
3.3 BIOCHEMISCHE METHODEN 35
3.3.1 BESTIMMUNG DER PROTEINKONZENTRATION NACH BRADFORD 35
3.3.2 BESTIMMUNG DER PROTEINKONZENTRATION NACH UV 35
3.3.3 BESTIMMUNG DER PROTEINKONZENTRATION MITTELS MOLAREM
EXTINKTIONSKOEFFIZIENTEN 35
3.3.4 BESTIMMUNG DER PROTEINKONZENTRATION NACH RP-HPLC 36
3.3.5 DENATURIERENDE SDS-PAGE NACH LAEMMLI 37
3.3.6 DENATURIERENDE SDS-PAGE NACH SCHAEGGER 37
3.3.7 NATIVE GELELEKTROPHORESE 38
3.4 MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN 38
3.4.1 HERSTELLUNG DER KOMPETENTEN ZELLEN BL21
(DE3)/ BL21
(DE3) PLYSS 38
3.4.2 TRANSFORMATION VON PLASMIDEN IN KOMPETENTE ZELLEN 39
3.5 FLUORESZENZ-SPEKTROSKOPIE 39
3.5.1 GRUNDLAGEN DER FLUORESZENZSPEKTROSKOPIE 39
3.5.2 PROBENVORBEREITUNG UND FLUORESZENZSPEKTROSKOPIE-MESSUNGEN 41
3.5.3 AUSWERTUNG DER FLUORESZENZSPEKTROSKOPIE-MESSUNGEN 41
3.6 CIRKULAR DICHROISMUS (CD)-SPEKTROSKOPIE 42
3.6.1 GRUNDLAGEN DER CD-SPEKTROSKOPIE 42
3.6.2 PROBENVORBEREITUNG FUER CD-MESSUNGEN 43
3.6.3 AUSWERTUNG UND DARSTELLUNG DER CD-MESSDATEN 43
3.7 LICHTSTREUUNGSEXPERIMENTE MIT DEM ARF1
-PROTEIN UND DER (T48A)-MUTANTE 43
3.8 HYDROLYSE-MESSUNGEN MITTELS HPLC 44
3.9 NMR-SPEKTROSKOPIE 44
3.9.1
31
P-NMR-SPEKTROSKOPIE 44
INHALTSVERZEICHNIS | |||
3.9.1.1 GRUNDLAGEN ZUR
31
P-NMR-SPEKTROSKOPIE 44
3.9.1.2 PROBENVORBEREITUNG UND
31
P-NMR-SPEKTROSKOPIE 44
3.9.1.3 SAETTIGUNGSTRANSFER-EXPERIMENT MIT
31
P-NMR 45
3.9.1.4 INVERSION RECOVERY-EXPERIMENTE IN DER
31
P-NMR-SPEKTROSKOPIE ZUR
ERMITTLUNG VON 7 ZEITEN 46
3.9.1.5
31
P-NMR-HOCHDRUCK-NMR-EXPERIMENTE 46
3.9.1.6 AUSWERTUNG UND DARSTELLUNG DER ERHALTENEN
31
P-NMR-MESSDATEN 47
3.9.2 HETERONUKLEARE 2D-NMR-EXPERIMENTE 48
3.9.2.1 [
1
H,
15
N]-HSQC-SPEKTREN AM AVANCE 600/
800 48
3.9.2.2 SOFAST-[
1
H,
15
N]-HMQC-SPEKTREN AM AVANCE
600 49
3.9.2.3 HOCHDRUCK-[
1
H,
15
N]-HSQC-SPEKTREN AM AVANCE 800 49
3.9.2.4 DIFFUSIONSMESSUNGEN 50
3.9.2.5 AUSWERTUNG DER 2D-NMR-SPEKTREN MIT AUREMOL 51
3.9.3 TRIPLE RESONANCE-3D-EXPERIMENTE - HNCA, CBCANH, CBCA(CO)NH... 51
4 ERGEBNISSE 52
4.1 ZUORDNUNG DER NMR-RESONANZEN DES PROTEINRUECKGRATS VON [A17]ARF1(WT)-
MG
2+
-GPPNHP ZUR DETEKTION KONFORMATIONELLER ZUSTAENDE
IN DER AKTIVEN FORM
52
4.1.1 NMR-RESONANZLINIEN-ZUORDNUNG VON [AL7]ARF1(WT)-MG
2+
-GPPNHP BEI
288 KUND PH = 7,5 52
4.1.2 UEBERTRAGUNG DER NMR-RESONANZLINIEN-ZUORDNUNG DES PROTEINRUECKGRADS
VON [A17]ARF1(WT)-MG
2+
-GPPNHP AUF [AL7]ARF1(T48A)-MG
2+
GPPNHP 55
4.2 HOCHDRUCK-NMR-EXPERIMENTE AN ARF 61
4.2.1
31
P-HOCHDRUCK-NMR-EXPERIMENTE 61
4.2.1.1
31
P-NMR-HOCHDRUCKREIHE MIT [AL7]ARF1(WT)-MG
2+
-GPPNHP 61
4.2.1.2
31
P-NMR-HOCHDRUCKREIHE MIT [A17]ARF
1 (T48A)-MG
2+
-GPPNHP 64
4.2.2 [
1
H,
15
N]-HSQC-HOCHDRUCKREIHE MIT [A17]ARF1(WT)-GPPNHP 68
4.2.2.1 DRUCK-ABHAENGIGKEITSEFFEKTE DER CHEMISCHEN VERSCHIEBUNG BEI
[AL7]ARF1(WT)-MG
2+
-GPPNHP 68
4.2.2.2 BETRACHTUNG DER SIGNAL-INTENSITAETEN UND -VOLUMINA BEI DER
HOCHDRUCKREIHE VON [A17]ARF1(WT)-MG
2+
-GPPNHP 80
4.2.3 [
1
H,
15
N]-HSQC-HOCHDRUCKREIHE DER ARF1-MUTANTE [A17]ARF1
(T48A)-MG
2+
-
GPPNHP 89
4.2.3.1 DRUCK-ABHAENGIGKEITSEFFEKTE DER CHEMISCHEN VERSCHIEBUNG BEI
[AL7]ARF1(T48A)-MG
2+
-GPPNHP 89
4.2.3.2 BETRACHTUNG DER INTENSITAETEN UND VOLUMINA BEI DER DRUCKREIHE VON
[AL7]ARF1(T48A)-MG
2+
-GPPNHP 99
4.3 INTERAKTION VON METALLZYKLEN MIT ARF1 FUER DIE BEEINFLUSSUNG VON
KONFORMATIONELLEN GLEICHGEWICHTEN MITTELS
31
P-NMR 107
INHALTSVERZEICHNIS
NV
4.3.1 TITRATION VON [A17]ARF1(WT)-MG
2+
-GPPNHP MIT ZN
2+
-ZYKLEN 107
4.3.2 TITRATION VON [A17]ARF1
(T48A)- MG
2+
-GPPNHP MIT ZN
2+
-ZYKLEN 108
4.3.3 TITRATION VON [A17]ARF1
(T48S)-MG
2+
-GPPNHP MIT ZN
2+
-ZYKLEN 109
4.3.4 TITRATION VON [A17]ARF1(T48S)-MG
2+
-GPPNHP MIT
CU
2+
-ZYKLEN 110
4.4 KOMPLEXBILDUNG VON ARF1 MIT SEINEM NUKLEOTIDAUSTAUSCHFAKTOR
ARNO-SEC7
- SELEKTIVE BINDUNG AN KONFORMATIONELLE ZUSTAENDE 113
4.4.1
31
P-NMR-TITRATION VON [A17]ARF1
(WT)-MG
2+
-GDP MIT ARNO-SEC7 113
4.4.2
31
P-NMR-TITRATION VON [A17]ARF1(WT)-MG
2+
-GPPNHP MIT ARNO-SEC7...
114
4.4.3
31
P-NMR-TITRATION VON [A17]ARF1(T48A)-MG
2+
-GDP MIT ARNO-SEC7
.... 115
4.4.4
31
P-NMR-TITRATION VON [A17]ARF1(T48A)-MG
2+
-GPPNHP MIT ARNO-SEC7
117
4.4.5
31
P-NMR-TITRATION VON [A17]ARF
1 (T48A)-MG
2+
-GTPVS MIT ARNO-SEC7.119
4.4.6
31
P-NMR-TITRATION VON FREIEM MG
2+
-GPPNHP
MIT ARNO-SEC7 121
4.5
31
P-NMR-TITRATIONEN MIT
GUANIDINIUMHYDROCHLORID ZUR VERSCHIEBUNG
KONFORMATIONELLER GLEICHGEWICHTE 124
4.5.1
31
P-NMR-TITRATION VON [AL7]ARF1(WT)-MG
2+
-GPPNHP MIT
GDMCI 124
4.5.2
31
P-NMR-TITRATION VON [AL7]ARF1(T48A)-MG
2+
-GPPNHP MIT GDMCI 126
4.6 NUKLEOTIDVERDRAENGUNGSEXPERIMENTE ZUR BEURTEILUNG DER NUKIEOTID-ARF-
STABILITAET MITTELS
31
P-NMR 128
4.6.1 ZUGABE EINES GDP-UEBERSCHUSSES ZU [A17]ARF1
(WT)-MG
2+
-GTPYS 128
4.6.2 ZUGABE EINES GDP-UEBERSCHUSSES ZU [A17]ARF1(T48A)-MG
2+
-GTPYS.... 129
4.6.3 ZUGABE EINES GTP-UEBERSCHUSSES ZU [A17]ARF1
(WT)-MG
2+
-GPPNHP IN AN-
UND ABWESENHEIT VON ARNO-SEC7 131
4.6.4 ZUGABE EINES GTP-UEBERSCHUSSES ZU [A17]ARF1(T48A)-MG
2+
-GPPNHP IN
AN- UND ABWESENHEIT VON ARNO-SEC7 132
4.7 SAETTIGUNGSTRANSFER-EXPERIMENT ZUM NACHWEIS VON NIEDRIG POPULIERTEN
KONFORMATIONELLEN ZUSTAENDEN 133
4.7.1 SAETTIGUNGSTRANSFER-EXPERIMENT MIT [A17]ARF1
(T48A)-MG
2+
-GTPYS 133
4.7.2 INTENSITAETENABHAENGIGKEIT ZUM SATURATION-TRANSFER-EXPERIMENT 135
4.7.3 SAETTIGUNGSTRANSFER-EXPERIMENT MIT [A17]ARF1
(T48S)-MG
2+
-GTP7S 135
4.8 PH- UND TEMPERATURABHAENGIGKEITEN VON ARF1 136
4.8.1 TEMPERATURABHAENGIGKEITEN BEI ARF1 136
4.8.1.1 TEMPERATURABHAENGIGKEIT VON [A17]ARF1(T48A)-MG
2+
-GPPNHP (278-
303 K) 137
INHALTSVERZEICHNIS [V
4.8.1.2 VERGLEICH DER TEMPERATURABHAENGIGKEITEN VON [A17]ARF1(WT)-MG
2+
-GDP
UND -(T48A)-MG
2+
-GDP 138
4.8.2 PH-ABHAENGIGKEITEN BEI ARF1 139
4.9 BESTIMMUNG DER LONGITUDINALEN RELAXATIONSZEIT ZUR BEURTEILUNG VON
AENDERUNGEN DER CHEMISCHEN UMGEBUNG 141
4.10 CIRCULAR DICHROISMUS-UNTERSUCHUNGEN ZUR BEURTEILUNG VON
SEKUNDAERSTUKTURANTEILEN 142
4.10.1 CD-SPEKTRUM VON [A17]ARF1(WT)-MG
2+
-GDP 142
4.10.2 CD-SPEKTRUM VON [A17]ARF1(WT)-MG
2+
-GPPNHP 143
4.10.3 CD-SPEKTRUM VON [A17]ARF1(T48A)-MG
2+
-GPPNHP 143
4.10.4 CD-SPEKTRUM VON [AL7]ARF1(T48S)-MG
2+
-GPPNHP 144
4.10.5 CD-SPEKTRUM VON ARNO-SEC7 144
4.10.6 CD-SPEKTRUM VON HUMANGGA1-GAT 145
4.10.7 ZUSAMMENFASUNG DER SEKUNDAERSTRUKTURANTEILE 145
4.11 FLUORESZENZ-MESSUNGEN AN [A17]ARF1(WT)
UND -(T48A) 146
4.12 NUKLEOTID-HYDROLYSE-EXPERIMENTE 148
4.13 UEBERPRUEFUNG VON MONOMER-/ DIMERZUSAMMENSETZUNGEN BEI ARF1, ARNO-
SEC7 UND GAT
MITTELS WEITERER MESSMETHODEN 150
4.13.1 DIFFUSIONSMESSUNGEN ZUR BESTIMMUNG DES AGGREGATIONSZUSTANDES VON
[A17]ARF
1 (WT) UND -(T48A) 150
4.13.2 LICHTSTREUUNGSEXPERIMENTE [A17]ARF
1 (WT) UND -(T48A) 152
4.13.3 NATIVE GELELEKTROPHORESE 152
4.13.4 ANALYTISCHE GELFILTRATIONSLAEUFE 152
4.14 INTERAKTION VON ARF1 MIT EINEM NUKLEOTIDAUSTAUSCHFAKTOR- UND
(POTENTIELLEN)
EFFEKTOR-PROTEINEN- UNTERSUCHUNG MITTELS [
1
H,
1S
N]-HSQC-EXPERIMENTEN.
155
4.14.1 HSQC-EXPERIMENT VON [A17]ARF1(WT)-MG
2+
-GPPNHP
MIT ARNO-SEC7.. 155
4.14.2 ZUGABE VON HUGGA1-GAT ZU [AL7]ARF1(WT)-MG
2+
-GPPNHP 157
4.14.3 ZUGABE VON HUSPIR-2 ZU [A17]ARF1(WT)-MG
2+
-GDP 160
5 DISKUSSION 164
5.1 ZUORDNUNG DER NMR-RESONANZEN DES PEPTIDRUECKGRATS VON [A17]ARF1(WT)-
MG
2+
-GPPNHP ZUR DETEKTION KONFORMATIONELLER ZUSTAENDE
IN DER AKTIVEN FORM
164
5.2 HOCHDRUCK-NMR ZUR STABILISIERUNG WENIG POPULIERTER,
KONFORMATIONELLER
ZUSTAENDE 168
INHALTSVERZEICHNIS I VI
5.3 INTERAKTION VON METALLZYKLEN MIT ARF1 FUER DIE BEEINFLUSSUNG VON
KONFORMATIONELLEN GLEICHGEWICHTEN MITTELS
31
P-NMR 174
5.4 KOMPLEXBILDUNG VON ARF1 MIT SEINEM NUKLEOTIDAUSTAUSCHFAKTORPROTEIN
ARNO-SEC7
- SELEKTIVE BINDUNG AN KONFORMATIONELLE ZUSTAENDE 176
5.5
31
P-NMR-TITRATIONEN MIT
GUANIDINIUMHYDROCHLORID ZUR VERSCHIEBUNG
KONFORMATIONELLER GLEICHGEWICHTE 177
5.6 NUKLEOTIDVERDRAENGUNGSEXPERIMENTE ZUR BEURTEILUNG DER NUKLEOTID-ARF-
STABILITAET MITTELS
31
P-NMR 177
5.7 SAETTIGUNGSTRANSFER-EXPERIMENT ZUM NACHWEIS VON WENIG POPULIERTEN
KONFORMATIONELLEN ZUSTAENDEN 178
5.8 PH- UND TEMPERATURABHAENGIGKEITEN VON ARF1 179
5.9 BESTIMMUNG DER LONGITUDINALEN RELAXATIONSZEIT ZUR BEURTEILUNG VON
AENDERUNG DER CHEMISCHEN UMGEBUNG 180
5.10 CIRCULAR DICHROISMUS-UNTERSUCHUNGEN ZUR BEURTEILUNG VON
SEKUNDAERSTUKTURANTEILEN 180
5.11 FLUORESZENZ-MESSUNGEN 181
5.12 NUKLEOTID-HYDROLYSE-EXPERIMENTE 182
5.13 WEITERE MESSMETHODEN ZUM NACHWEIS VON MONOMEREN ODER MULTIMEREN
FORMEN BEI ARF1, ARNO-SEC7 UND GAT 182
5.14 INTERAKTION VON ARF1 MIT EINEM NUKLEOTIDAUSTAUSCHFAKTOR- UND
(POTENTIELLEN)
EFFEKTOR-PROTEINEN
- UNTERSUCHUNG MITTELS [
1
H,
1S
N]-HSQC-EXPERIMENTEN 184
6 ZUSAMMENFASSUNG 186
7 LITERATURVERZEICHNIS 189
8 ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 203
9 ANHANG 206
9.1 ZUORDNUNG VON [A17]ARF1(WT)-GPPNHP- TABELLARISCHE UEBERSICHT UND
HERLEITUNG 206
9.2 B^- UND B
2
-WERTE ZUR HOCHDRUCKREIHE
MIT [AL7]ARF1(WT)-GPPNHP-
TABELLARISCHE UEBERSICHT 219
9.3 B^ UND B
2
-WERTE ZUR
HOCHDRUCKREIHE MIT [A17]ARF1(T48A)-GPPNHP-
TABELLARISCHE UEBERSICHT 223
9.4 FLUORESZENZ-MESSUNGEN- ZUSAETZLICHE SPEKTREN 230
9.5 NUKLEOTID-HYDROLYSE-EXPERIMENTE 231
9.6 DIFFUSIONSMESSUNGEN VON [A17]ARF1(WT) UND
-(T48A) 234
9.7 LICHTSTREUUNGSEXPERIMENTE [A17]ARF1(WT) UND
-(T48A) 235
INHALTSVERZEICHNIS FY
9.8 NATIVE GELELEKTROPHORESE 236
9.9 ANALYTISCHE GELFILTRATION 237
10 DANKSAGUNG 240
11 ERKLAERUNG 241
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