Untersuchungen zur Soma-Keimbahn-Interaktion in Testis-Primärzellkulturen des Tilapias (Oreochromis niloticus L.) und der Nachweis des amh- und des amhrII-Gens in der gleichen Spezies:
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INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS I
TABELLEN- UND ABBILDUNGSVERZEICHNIS VI
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS IX
1 EINLEITUNG 1
1.1 GESCHLECHTSDETERMINATION IN VERTEBRATEN UND DIE ENTDECKUNG DES ANTI-
MUELLERSCHEN HORMONS (AMH) 1
1.2 AMH UND DER AMH-SPEZIFLSCHE TYP II-REZEPTOR (AMHRII) 4
1.3 GRUNDLEGENDE FUNKTIONEN DES TESTIS-GEWEBES DER VERTEBRATEN 7
1.3.1 DIE SPERMATOGENESE 8
1.3.2 DIE STEROIDBIOSYNTHESE 10
1.4 STRUKTURELLE ORGANISATION DER SPERMATOGENESE UND STEROIDBIOSYNTHESE
IM TESTIS... 12
1.4.1 AUFBAU DES TUBULAEREN KOMPARTIMENTS IN SAEUGETIEREN 14
1.4.2 AUFBAU DES TUBULAEREN KOMPARTIMENTS IN FISCHEN 15
1.5 DIE SERTOLI-ZELLEN UND DEREN ZENTRALE BEDEUTUNG IN VERTEBRATEN 18
1.5.1 SERTOLI-ZELLEN UND PHAGOZYTOSE 20
1.5.2 STEUERUNG DER GONADENENTWICKLUNG DURCH SERTOLI-ZELLEN 22
1.5.3 ROLLE DES AMH-PROTEINS WAEHREND DER GESCHLECHTSDIFFERENZIERUNG BEI
TELEOSTEI 24
1.6 HORMONELLE REGULATION DER SPERMATOGENESE UND STEROIDBIOSYNTHESE 27
1.6.1 WECHSELWIRKUNGEN DER A M/I-EXPRESSION MIT GESCHLECHTSHORMONEN 31
1.6.2 AMH IM UEBERBLICK - EIN PROTEIN MIT VIELEN FUNKTIONEN 32
1.6.3 DIE TESTIS-PRIMAERZELLKULTUR ALS ANALYSESYSTEM DER AM/I-EXPRESSION
34
1.7 DER NIL-TILAPIA (OREOCHROMIS NILOTICUS L.) ALS MODELLORGANISMUS 36
1.8 ZIELSETZUNG 38
2 MATERIAL UND METHODEN 39
2.1 MATERIALIEN 39
2.1.1 BAKTEREINSTAEMME 39
2.1.2 VERSUCHSTIERE 39
2.1.3 GERAETE 40
2.1.4 SONSTIGE MATERIALIEN 41
2.1.5 CHEMIKALIEN 42
2.1.6 ANTIBIOTIKA UND HORMONE 44
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INHALTSVERZEICHNIS
2.1.7 KIT-SYSTEME 44
2.1.8 STANDARDLOESUNGEN 44
2.1.9 OLIGONUKLEOTIDE 45
2.1.10 PLASMIDE 46
2.1.11 ENZYME 46
2.1.12 GROESSENSTANDARDS 46
2.1.13 ANTIKOERPER UND PROTEINKOMPLEXE 47
2.1.14 GENUTZTE WEBSEITEN UND SOFTWARE 47
2.2 MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN 58
2.2.1 ISOLIERUNG GENOMISCHER DNA 58
2.2.2 ISOLATION VON RNA MIT TRIFAST* 49
2.2.3 KONZENTRATIONSBESTIMMUNG VON NUKLEINSAEUREN 49
2.2.4 REVERSER TRANSKRIPTASE REAKTION (CDNA-SYNTHCSE) 49
2.2.5 POLYMERASEKETTENREAKTION (PCR: POLYMERASE CHAIN REAETION) 50
2.2.6 LIGATION 51
2.2.7 RESTRIKTION 51
2.2.8 AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 51
2.2.9 GELEXTRAKTION UND AUFREINIGUNG VON DNA-PRODUKTEN 53
2.2.10 ANZUCHT VON BAKTERIEN 54
2.2.11 HERSTELLUNG VON KOMPETENTEN BAKTERIEN 54
2.2.12 TRANSFORMATION VON E. COLI MIT PLASMID-DNA 55
2.2.13 LAGERUNG VON KLONEN 55
2.2.14 PLASMIDPRAEPARATION AUS E. COLI 56
2.2.15 SEQUENZIERUNG 56
2.2.16 PHYLOGENIC 56
2.3 PROTEINBIOCHEMISCHE METHODEN 59
2.3.1 PROTEINISOLATION 59
2.3.2 SDS-POLYACRYLAMID-GELELEKTROPHORESE (SDS-PAGE) 59
2.3.3 COOMASSIEFAERBUNG VON PROTEINGELEN 61
2.3.4 WCSTCRA BLOT-ANALYSE 61
2.4 HISTOLOGISCHE METHODEN 62
2.4.1 SILANBESCHICHTUNG VON OBJEKTTRAEGERN 62
2.4.2 GEWCBEEINBETTUNG IN PARAFFIN 63
2.4.3 LMMUNHISTOCHEMIE 63
2.5 ZELLBIOLOGISCHE METHODEN 64
2.5.1 HERSTELLUNG EINER PRIMAERZELLKULTUR AUS TESTIS-GEWEBE DES TILAPIAS
(TESTIS-PZK) 64
2.5.2 ZELLZAHLBESTIMMUNG 65
2.5.3 CFSE-FAERBUNG VON TESTIS-ZELLEN 66
2.5.4 KULTIVIERUNGSBEDINGUNG FUER DIE TESTIS-PZK DES TILAPIAS (MEDIEN) 67
II
INHALTSVERZEICHNIS
2.5.5 DURCHFLUSSZYTOMETRIE 67
2.5.6 IMMUNMARKICRUNG VON ZELLEN 69
2.5.7 ZELLANREICHCRUNG MITTELS MACS 69
2.5.8 ZEITRAFFERAUFNAHMEN 70
2.5.9 AGGREGATIONS-ASSAY 71
3 ERGEBNISSE 73
3.1 IDENTIFIZIERUNG UND CHARAKTERISIERUNG DES ANTH- UND AMHR/I-GCNS DES
OREOCHROMIS NILOTICUS (TILAPIA) 73
3.1.1 ISOLIERUNG UND CHARAKTERISIERUNG DES OE/NA-GENS 73
3.1.1.1 AUFKLAERUNG DER GENOMISCHEN STRUKTUR DES
AMH-G
ENS AUS TILAPIA 73
3.1.1.2 PHYLOGENIE UND SEQUENZANALYSE DES AMH-PROTCINS AUS TILAPIA 76
3.1.1.3 EXPRESSIONSNACHWEIS DES
AMH-GENS
IN VERSCHIEDENEN GEWEBEN 81
3.1.2 SUCHE NACH DER
AMHR/I-SCQUCM,
IM GENOM DES TILAPIAS 82
3.1.2.1 IDENTIFIZIERUNG UND LOKALISIERUNG DES
AMHRLL-GCNS
IM TILAPIA-GENOM 82
3.1.2.2 PHYLOGENIE UND SEQUENZANALYSE DES AMHRII-PROTEINS AUS TILAPIA 85
3.1.2.3 EXPRESSIONSNACHWEIS DES
AMHRLL-GCNS
IN VERSCHIEDENEN GEWEBEN 89
3.2 ANALYSE DER KREUZREAKTIVITAET DER HETEROLOGEN ANTI-AMHRII-ANTIKORPER
FUER DIE
DETCKTION DES AMHRII-PROTEINS IN TILAPIA-PROBEN 90
3.2.1 WESTERN BLOT-ANALYSE MITTELS ANTI-AMHRIL-ANTIKOERPER 92
3.2.1.1 AMHRII-NACHWEIS IM TESTIS-GEWEBC DES TILAPIAS 92
3.2.1.2 NACHWEIS DER EXTRAGONADALEN AMHRII-EXPRESSION IM TILAPIA 93
3.2.2 HISTOLOGISCHE ANALYSEN DES TESTIS-GEWEBE AUS TILAPIAS 95
3.2.2.1 EXPRESSIONSNACHWEIS DES AMHRII-PROTEINS IN TESTIS-GEWEBE DES
TILAPIAS... 95
3.2.2.2 MORPHOLOGISCHE DIFFERENZIERUNG ZWISCHEN SORNA- UND
KEIMBAHNZELLEN
MITTELS ANTI-VASA-K 12-3 102
3.2.3 AUFRCINIGUNGSVCRSUCHC VON AMHRLL-POSITIVEN ZELLEN AUS EINER
TESTIS-
PRIMAERZELLKULTUR MIT HILFE DER IMMUN-MAGNETISCHEN ZCLLSORTIERUNG (MACS)
103
3.3 UNTERSUCHUNGEN VON SOMA-KEIMBAHN-WECHSELWIRKUNGEN INNERHALB DER
TESTIS-
PRIMAERZELLKULTUR (TESTIS-PZK) 107
3.3.1 ANALYSE DER ENTSTEHUNG VON ZELLAGGREGATEN INNERHALB DER TESTIS-PZK
107
3.3.1.1 ENTSTEHUNG VON ZELLAGGREGATEN IN VERSCHIEDENEN
KULTIVIERUNGSMEDIUM.... 107
3.3.1.2 BEEINFLUSSUNG DER AUSBILDUNG VON ZELLAGGREGATEN DURCH DEN
MCDIUMWECHSEL (BZW. RESUSPCNSION DER ZCLLKULTUR) 110
3.3.1.3 BESTIMMUNG DER AGGREGATIONSDYNAMIK VON ZELLEN EINER TESTIS-PZK
IN
ABHAENGIGKEIT DER VORANGEGANGENEN KULTIVIERUNGSDAUER 112
3.3.2 IDENTIFIZIERUNG VON KCIINBAHNZELLCN INNERHALB DER TESTIS-PZK 113
III
INHALTSVERZEICHNIS
3.3.3 IDENTIFIZIERUNG VON SOMATISCHEN ZELLEN INNERHALB DER TESTIS-PZK
118
3.3.3.1 MARKIERUNG VON SERTOLI-ZCLLEN UEBER PHAGOZYTOSE VON
FLUORESZIERENDEN MIKROPARTIKCLN 118
3.3.3.2 MARKIERUNG VON FIXIERTEN, SOMATISCHEN ZELLEN MITTELS
ANTI-AMHRLL-
ANTIKOERPER 120
3.3.3.3 BEOBACHTUNGEN VON PHAGOZYTICRENDEN SORNA-ZELLEN INNERHALB DER
TESTIS-PZK 121
3.4 ANALYSE DER AMH-GENEXPRESSION IN DER TESTIS-PZK DES TILAPIAS UNTER
EINFLUSS
VON U-KETOTESTOSTERON(U-KT) 124
3.4.1 AW/7-EXPRESSION IN DER TESTIS-PZK DES TILAPIAS UNTER EINFLUSS VON
11-KT 125
3.4.2 EXEMPLARISCHER PLOIDIE-NACHWCIS AN TESTIS-ZELLEN EINER TESTIS-PZK
(12 H) DES
TILAPIAS MITTELS DURCHFLUSSZYTOMETRIE 127
3.4.3 DURCHFLUSSZYTOMETRISCHE ANALYSE DER TESTIS-PZK UNTER EINFLUSS VON
11-KT 129
4 DISKUSSION 131
4.1 IDENTIFIZIERUNG UND CHARAKTERISIERUNG DES
AMH-
UND
AMHR/I-GE
NS DES TILAPIAS 131
4.1.1 AUFKLAERUNG DER EXON-LNTRON-STRUKTUR DES
AMH-QT
NS AUS TILAPIA 131
4.1.2 IDENTIFIZIERUNG DES
AMHR/I-GCNS
AUS TILAPIA 132
4.1.3 EXPRESSIONSNACHWEIS VON AMH- UND AINHRLL IN DEN GONADEN UND IM
GEHIRN 133
4.2 SPEZIFITAET DES HETEROLOGEN ANTI-AMHRII-ANTIKOERPERS UND RAEUMLICHES
VERTEILUNGSMUSTERS DES AMHRII-PROTEINS INNERHALB DES TESTIS-GEWEBES 134
4.2.1 IMMUNHISTOLOGISCHE FAERBUNGEN VON AMH-KOMPETENTEN ZELLEN DES
TILAPIA-TESTIS 135
4.2.2 ANREICHUNGSVERSUCHE VON AMHRLL-POSITIVEN TESTIS-ZELLEN DES
TILAPIAS MITTELS MACS. 137
4.3 CHARAKTERISIERUNG DER ZELLAGGREGATE INNERHALB DER TESTIS-PZK DES
TILAPIAS 139
4.3.1 AGGREGATIONSDYNAMIK 140
4.3.2 IDENTIFIZIERUNG VON AGGREGATIONSPARTNER 140
4.3.3 SERTOLI-ZCLLEN ODER TESTIKULAERE MAKROPHAGEN? 142
4.4 WIRKUNG VON 11-KT AUF DIE PROLIFERATIONSAKTIVITAET UND DIE
/M/I-GENEXPRESSION
INNERHALB DER TESTIS-PZK DES ADULTEN TITAPIAS 143
4.4.1 MEDIENZUSAMMENSETZUNG UND PROLIFERATIONSAKTIVITAET IN DER
TESTIS-PZK 144
4.4.2 ANALYSE DER GENEXPRESSION UNTER EINWIRKUNG VON 11-KT-EINFLUSS 145
4.5 EIGNUNG VON IN WRW-TESTSYSTEMEN FUER DIE ANALYSE DER
SOMA-KEIMBAHN-LNTERAKTION 148
5 ZUSAMMENFASSUNG 150
IV
INHALTSVERZEICHNIS
5.1 AMH- UND A/N/IR//-ORTHOLOGC DES TILAPIAS 150
5.2 DIE VERWENDUNG DES TESTIS-PZK ALS IN V/VRO-TESTSYSTCM 150
5.3 DIE WIRKUNG VON 11-KT AUF DIE TESTIS-PZK DES TILAPIAS 151
6 LITERATURVERZEICHNIS 152
7 ANHANG 188
8 ERKLAERUNGEN ZU BEIGEFUEGTEM VIDEOMATERIAL 195
9 DANKSAGUNG 197
10 SELBSTSTAENDIGKEITSERKLAERUNG 199
V
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