Die Rolle des Zellproliferationsproteins Cdc123 bei der Initiation der Translation:
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2011
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INHALTSVERZEICHNIS
INHALTVERZEICHNIS
1. ZUSAMMENFASSUNG 9
2. ABSTRACT 11
3. EINLEITUNG 13
3.1 DER ZELLTEILUNGSZYKLUS IN SACCHAROMYCES CEREVISIAE 13
3.1.1 DER ABLAUF DES ZELLTEILUNGSZYKLUS 13
3.1.2 DIE REGULATION DES ZELLTEILUNGSZYKLUS 15
3.1.3 DER ARREST DES ZELLTEILUNGSZYKLUS DURCH PAARUNGSFAKTOREN 18
3.2 DIE INITIATION DER TRANSLATION 18
3.2.1 DER MECHANISMUS DER TRANSLATIONSINITIATION 19
3.2.1.1 DER KANONISCHE MECHANISMUS DER TRANSLATIONSINITIATION 19
3.2.1.2 VARIANTEN DER TRANSLATIONSINITIATION 22
3.2.2 DERTRANSLATIONSINITIATIONSFAKTOR ELF2 23
3.2.2.1 AUFBAU VON ELF2 UND BILDUNG DES TERNAEREN KOMPLEXES 24
3.2.2.2 DER GTP/GDP-ZYKLUS VON ELF2 26
3.2.3 DIE REGULATION DER TRANSLATIONSINITIATION 28
3.2.3.1 DIE REGULATION DER TRANSLATIONSINITIATION DURCH PHOSPHORYLIERUNG
VON ELF2A 29
3.2.3.2 WEITERE MECHANISMEN ZUR REGULATION DER TRANSLATIONSINITIATION 32
3.3 CDD23 34
3.4 ZIELSETZUNG DER ARBEIT 37
4. ERGEBNISSE 38
4.1 CDD23-DEFEKTE VERURSACHEN EINEN GCD -PHAENOTYP 38
4.1.1 DIE REZESSIVEN ALLELE CDCL23&327 UND CDCL23-L FUEHREN ZU EINEM
GCN2-UNABHAENGIGEN
ANSTIEG DER GCN4-EXPRESSION 38
4.1.2 DIE UEBEREXPRESSION VON CDD23(C144S) VERURSACHT EINE ERHOEHTE
GCN4-EXPRESSION 40
4.2 CDD23 BINDET AN MONOMERES GCDLL 42
4.2.1 CDCL23 INTERAGIERT MIT MONOMEREM GCDLL, NICHT MIT DEM ELF2-KOMPLEX
42
4.2.2 DIE INTERAKTION VON CDCL23 MIT GCDLL IST DIREKT 43
3
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IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS
4.3 CDCL23 FOERDERT DIE INTERAKTION DER ELF2-UNTEREINHEITEN 45
4.3.1 DIE DEPLETION VON CDCL23 VERRINGERT DIE ASSOZIATION DER
ELF2-UNTEREINHEITEN UND
VERURSACHT EINEN ARREST IN DER GL-PHASE 45
4.3.2 NUR DIE DEPLETION VON CDCL23, ABER NICHT DIE DEPLETION VON
INITIATIONSFAKTOREN
VERRINGERT DIE INTERAKTION DER DREI ELF2-UNTEREINHEITEN 48
4.3.3 DIE INTERAKTION VON ELF2 MIT ELF2B IST BEI CDCL23&327 REDUZIERT 52
4.3.4 EINE GESTEIGERTE SUI2-GCDLL-LNTERAKTION SUPPRIMIERT DIE DELETION
VON CDC123 53
4.4 ANALYSE DER FUNKTIONELLEN BEDEUTUNG VON REGIONEN UND EINZELNEN
AMINOSAEUREN VON
CDCL23 54
4.4.1 DIE N-TERMINALE VERKUERZUNG VON CDCL23 UM 56 AMINOSAEUREN IST LETAL
55
4.4.2 DIE KOMBINATION VON S157A MIT WEITEREN S/T-A-AUSTAUSCHEN FUEHRT ZU
TEMPERATURSENSITIVEM WACHSTUM 56
4.4.3 DIE KOMBINATION VON N- UND C-TERMINALEN VERKUERZUNGEN UND
S/T-A-AUSTAUSCHEN FUEHRT
ZU DOSISABHAENGIGEN WACHSTUMSPROBLEMEN 58
4.4.4 DER N-TERMINUS VON CDCL23 IST WICHTIG FUER DIE INTERAKTION MIT
GCDLL 60
4.5 CDCL23 INTERAGIERT MIT DER C-TERMINALEN DOMAENE VON GCDLL 61
4.5.1 DIE C-TERMINALE REGION VON GCDLL IST HINREICHEND UND NOTWENDIG FUER
DIE BINDUNG AN
CDCL23 62
4.5.2 EINE C-TERMINALE VERKUERZUNG VON GCDLL FUEHRT ZU VERRINGERTER
INTERAKTION MIT CDCL23,
REDUZIERTER ELF2-KOMPLEXBILDUNG UND LETALITAET 64
4.6 DIE FUNKTION VON CDCL23 IST NICHT AUF NEU SYNTHETISIERTES GCDLL
BESCHRAENKT 65
4.7 DIE PHOSPHORYLIERUNG VON CDD23 IN WACHSENDEN ZELLEN 68
4.7.1 CDCL23 IST EIN PHOSPHOPROTEIN 68
4.7.2 DER C-TERMINALE BEREICH VON CDCL23 IST PHOSPHORYLIERT 70
4.8 DIE INDUZIERTE PHOSPHORYLIERUNG VON CDD23 71
4.8.1 DIE UEBEREXPRESSION DER KINASEN YCKL, YCK2, CDCL5 UND MPSL FUEHRT
ZUR
HYPERPHOSPHORYLIERUNG VON CDCL23 72
4.8.2 DNA-SCHAEDEN FUEHREN ZUR HYPERPHOSPHORYLIERUNG VON CDCL23 79
4.9 DIE ROLLE VON ELF2 UND CDD23 BEI VERSCHLECHTERUNG DES
NAEHRSTOFFANGEBOTS 86
4.9.1 DIE RELOKALISATION VON ELF2 BEI AMINOSAEUREMANGEL IST BEI
CDCL23A327 BEEINTRAECHTIGT 87
4.9.2 DIE MANIPULATION DER ELF2-MENGE BEEINTRAECHTIGT DAS WACHSTUM
ABHAENGIG VON DER
KOHLENSTOFFQUELLE 89
4.10 DIE ROLLE VON ELF2 UND CDCL23 BEI EINEM ARREST DES ZELLZYKLUS 94
4
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS
5. DISKUSSION 101
5.1 DIE INTERAKTION VON CDCL23 MIT GCDLL 101
5.2 DIE ASSEMBLIERUNG VON ELF2 DURCH CDD23 103
5.3 DIE PHOSPHORYLIERUNG VON CDD23 107
5.4 CDD23 UND DIE ZELLZYKLUSPROGRESSION 110
5.4.1 DER EINFLUSS VON CDCL23 AUF DIE ZELLZYKLUSPROGRESSION 110
5.4.2 DER EINFLUSS DER ZELLZYKLUSPROGRESSION AUF CDCL23 111
5.5 DIE ROLLE VON CDCL23 BEI NAEHRSTOFFMANGEL 113
5.5.1 CDCL23 UND DIE BILDUNG VON ELF2-FOCI BEI AMINOSAEUREMANGEL 113
5.5.2 DIE ROLLE VON CDCL23 UND ELF2 BEI GLUKOSEMANGEL 114
5.5.3 CDCL23 UND DIE PHOSPHORYLIERUNG VON ELF2 116
5.6 EINE POTENTIELLE ROLLE VON CDCL23 IN DER HUMANPATHOLOGIE 118
6. MATERIAL 120
6.1 ANTIKOERPER UND ANTISEREN 120
6.1.1 PRIMAERE ANTIKOERPER UND ANTISEREN 120
6.1.2 SEKUNDAERE ANTIKOERPER 120
6.2 NUKLEOTIDE 121
6.3 ENZYME UND PROTEINE 121
6.4 CHEMIKALIEN 121
6.5 VERBRAUCHSMATERIALIEN 123
6.6 GERAETE UND SOFTWARE 124
6.6.1 GERAETE 124
6.6.2 SOFTWARE 126
6.7 MEDIEN, PUFFER UND LOESUNGEN 126
6.7.1 BAKTERIENMEDIEN 126
6.7.2 HEFEMEDIEN UND DEREN STAMMLOESUNGEN 127
6.7.3 PUFFER UND LOESUNGEN 129
6.8 OLIGONUKLEOTIDE 132
6.9 PLASMIDE UND VEKTOREN 134
6.10 HEFESTAEMME 137
5
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS
7. METHODEN 142
7.1 ARBEITEN MIT BAKTERIEN 142
7.1.1 KULTIVIERUNG VON BAKTERIEN 142
7.1.2 TRANSFORMATION VON BAKTERIEN MITTELS ELEKTROPORATION 142
7.1.2.1 HERSTELLUNG KOMPETENTER ZELLEN 142
7.1.2.2 ELEKTROPORATION 143
7.2 ARBEITEN MIT SACCHAROMYCES CEREVISIAE 143
7.2.1 KULTIVIERUNG VON HEFESTAEMMEN 143
7.2.1.1 KONTROLLE DER GENEXPRESSION DURCH REGULIERBARE PROMOTOREN 143
7.2.1.2 ZELLZYKLUSARRESTS 144
7.2.2 KONSERVIERUNG VON HEFESTAEMMEN 144
7.2.3 WACHSTUMSTEST VON HEFESTAEMMEN MITTELS VERDUENNUNGSREIHEN 144
7.2.4 KREUZUNG VON HAPLOIDEN HEFESTAEMMEN 145
7.2.5 SPORULATION VON DIPLOIDEN HEFESTAEMMEN UND TETRADENANALYSE 145
7.2.6 TRANSFORMATION VON HEFEN MIT DER LITHIUMACETAT-METHODE 146
7.3 FIXIERUNG, FAERBUNG, MIKROSKOPIE UND DURCHFLUSSZYTOMETRIE 146
7.3.1 ETHANOL-FIXIERUNG VON HEFEZELLEN 146
7.3.2 FAERBUNG DER DNA MIT SYTOX GREEN UND DURCHFLUSSZYTOMETRIE 146
7.3.3 FAERBUNG MIT DAPI UND MIKROSKOPIE 148
7.3.4 MIKROSKOPIE VON LEBENDEN ZELLEN 148
7.4 GENETISCHE UND MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN 149
7.4.1 DNA-ISOLATION 149
7.4.1.1 PRAEPARATION VON HIGH-COPY-PLASMIDEN AUS F. COLI:
KOCHLYSAT-METHODE 149
7.4.1.2 PRAEPARATION VON LOW-COPY-PLASMIDEN AUS F. COLI: ALKALISCHE LYSE
149
7.4.1.3 SAEULENREINIGUNG VO N PLASMIDEN AUS E. COLI: MINI- UND MIDIPREPS
150
7.4.1.4 ISOLATION VON GENOMISCHER DNA AUS HEFE 150
7.4.1.5 ISOLATION VON PLASMID-DNA AUS HEFE 151
7.4.1.6 BESTIMMUNG VON KONZENTRATION UND REINHEIT EINER DNA-LOESUNG 151
7.4.2 PCR 151
7.4.2.1 PCR VON DNA-FRAGMENTEN FUER DIE KLONIERUNG 152
7.4.2.2 PCR ZUR HOMOLOGEN REKOMBINATION 152
7.4.2.3 PCR ZUR ORTSSPEZIFISCHEN MUTAGENESE 153
7.4.2.4 KONTROLLE DER INTEGRATION M ITTELS KOLONIE-PCR 153
7.4.2.5 ANALYSE DES PAARUNGSTYPS MITTELS MAT-PCR 154
7.4.3 RESTRIKTIONSVERDAU UND DEPHOSPHORYLIERUNG 154
6
IMAGE 5
INHALTSVERZEICHNIS
7.4.4 ELEKTROPHORESE VON DNA IN AGAROSEGELEN UND ISOLATION DER
DNA-FRAGMENTE 155
7.4.5 LIGATION 156
7.4.6 SEQUENZIERUNG 156
7.5 PROTEINANALYTISCHE METHODEN 156
7.5.1 ZELLAUFSCHLUSS UND REINIGUNG VON PROTEINEN AUS BAKTERIEN 156
7.5.1.1 TESTEXPRESSION 156
7.5.1.2 ZELLAUFSCHLUSS MITTELS FRENCH PRESS 157
7.5.1.3 INTERAKTIONSTEST MITTELS MBP-AFFINITAETSPRAEZIPITATION 157
7.5.1.4 REINIGUNG VON MBP-FUSIONSPROTEINEN 158
7.5.1.5 REINIGUNG VON HIS6-FUSIONSPROTEINEN 158
7.5.2 PROTEINLYSATE AUS HEFEN 158
7.5.3 BRADFORD-TESTS 159
7.5.3.1 BESTIMMUNG DER PROTEINKONZENTRATION MITTELS BRADFORD-TEST 159
7.5.3.2 VERFOLGUNG VON PROTEINREINIGUNGEN MITTELS BRADFORD-SCHNELLTEST
159
7.5.4 IMMUNPRAEZIPITATION 160
7.5.4.1 CO-IMMUNPRAEZIPITATION 161
7.5.4.2 BEHANDLUNG MIT X-PHOSPHATASE 161
7.5.5 REINIGUNG VON PROTEINEN FUER DIE MASSENSPEKTROMETRIE 161
7.5.6 SDS-POLYACRYLAMID-GELELEKTROPHORESE (SDS-PA6E) 162
7.5.7 FAERBUNG VON SDS-GELEN 163
7.5.7.1 RAPID STAIN-FAERBUNG 163
7.5.7.2 SILBERNITRAT-FAERBUNG 163
7.5.8 WESTERN BLOT UND IMMUNOLOGISCHER NACHWEIS VON PROTEINEN 164
7.6 DAS HEFE-ZWEI-HYBRID-SYSTEM (Y2H) 165
7.7 ANALYSE DER EXPRESSION DES GCN4-TOEZ-REPORTERS: ONPG-TEST 166
8. LITERATURVERZEICHNIS 167
9. ANHANG 17
9.1 TRANSLATIONSINITIATIONSFAKTOREN 174
9.1.1 TRANSLATIONSINITIATIONSFAKTOREN IN S. CEREVISIAE 174
9.1.2 SEQUENZVERGLEICH UND DOMAENEN VON GCDLL 175
9.2 ERGAENZUNGEN ZU DEN ERGEBNISSEN 177
9.2.1 ZEITREIHEN ZUR DEPLETION VON ELF2B UND IMMUNPRAEZIPITATION VON
GCDLL-MYC 177
9.2.2 SUPPRESSION DER CDC123-DELETION DURCH UEBEREXPRESSION VON
ELF2-UNTEREINHEITEN 178
7
IMAGE 6
INHALTSVERZEICHNIS
9.2.3 N-TERMINALE VERKUERZUNGEN VON CDCL23: PROTEINMENGEN 178
9.2.4 HEFE-ZWEI-HYBRID-SCREEN ZUR IDENTIFIZIERUNG VON
CDCL23-LNTERAKTIONSPARTNERN 179
9.2.5 REINIGUNG VON FLAG-CDCL23 UND CDCL23-FLAG FUER DIE
MASSENSPEKTROMETRIE 181
9.2.6 UEBEREXPRESSION VON KINASEN 182
9.2.6.1 ERGEBNISSE DES SCREENS 182
9.2.6.2 EINFLUSS DER KINASE-UEBEREXPRESSION AUF DAS WACHSTUM 184
9.2.7 WACHSTUMSTEST ZUR MMS-SENSITIVITAET 186
9.2.8 CDCL23, ELF2 UND DER EINFLUSS DER KOHLENSTOFFQUELLE 188
9.2.8.1 ANALYSE WEITERER KOHLENSTOFFQUELLEN 188
9.2.8.2 GETRENNTE UEBEREXPRESSION VON GCD11 UND SUI2 188
9.2.8.3 UEBEREXPRESSION VON SUI3 UND CDC123 189
9.2.8.4 EFFEKT DER KOHLENSTOFFQUELLE AUF DIE MOBILITAET DER
ELF2B-UNTEREINHEIT GCD2 191
9.3 PRODUKTION UND AFFINITAETSREINIGUNG VON ANTISEREN 192
9.3.1 PRODUKTION EINES ANTISERUMS GEGEN CDCL23 192
9.3.2 AFFINITAETSREINIGUNG VON A -CDCL23 193
9.3.3 AFFINITAETSREINIGUNG VON A-GCDLL 195
9.4 VERZEICHNISSE 197
9.4.1 NOMENKLATUR, EINHEITEN UND ABKUERZUNGEN 197
9.4.2 ABBILDUNGSVERZEICHNIS 201
9.4.3 TABELLENVERZEICHNIS 203
10. LEBENSLAUF 204
11. DANKSAGUNG 205
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