Charakterisierung der calcium-abhängigen Proteinkinase CPK28 aus Arabidopsis thalianaals Regulator der Sprosselongation und der vaskulären Entwicklung:
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| Format: | Abschlussarbeit Buch |
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2013
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INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS
ZUSAMMENFASSUNG / SUMMARY VII
ABBILDUNGSVERZEICHNIS X
TABELLENVERZEICHNIS XII
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS XIII
1.EINLEITUN G 1
1.1. SIGNALTRANSDUKTION IN PFLANZEN - CALCIUM ALS SEKUNDAERER BOTENSTOFF
1 1.2. CALCIUM-ABHAENGIGE PROTEINKINASEN 1
1.2.1. MODULARER AUFBAU DER CDPKS 2
1.2.2. BIOCHEMISCHE AKTIVIERUNG DER CDPKS 2
1.2.2.1. AKTIVIERUNG DURCH CALCIUM-BINDUNG 3
1.2.2.2. AKTIVIERUNG DURCH TRANS- BZW. AUTO-PHOSPHORYLIERUNG 3 1.2.3.
DIE CPK-PROTEINFAMILIE IN ARABIDOPSIS 4
1.2.4. BIOLOGISCHE FUNKTIONEN VON CDPKS 5
1.2.5. ENTWICKLUNGSSPEZIFISCHE CDPKS 6
1.3. INTERAKTIONSSTUDIEN MIT CPK28: POTENTIELLE INTERAKTOREN 7
1.4. DER ENTWICKLUNGSZYKLUS VON ARABIDOPSIS THALIANA 8
1.4.1 DER REPRODUKTIVE PHASENWECHSEL 8
1.4.2. WACHSTUM IN DER REPRODUKTIVEN PHASE 9
1.4.3. SEKUNDAERES DICKENWACHSTUM 10
1.4.3.1. ETABLIERUNG DES SEKUNDAEREN DICKENWACHSTUMS 10
1.4.3.2. SEKUNDAERE ZELLWANDBIOSYNTHESE 11
1.4.4. REGULATOREN DER PFLANZENENTWICKLUNG 12
1.4.4.1. LICHT 12
1.4.4.1.1. LICHTPERZEPTION UND SIGNALTRANSDUKTION 13
1.4.4.1.2. LICHTABHAENGIGE ELONGATIONSPROZESSE 14
1.4.4.2. ENTWICKLUNGSSPEZIFISCHE PHYTOHORMONE 15
1.4.4.2.1. GIBBERELLINSAEURE 16
1.4.4.2.2. JASMONATE 18
1.4.4.2.3. DIE GA-JA-BALANCE - WACHSTUM ODER VERTEIDIGUNG?. 21 1.5.
ZIELSETZUNG DER ARBEIT 22
2. MATERIAL UND METHODEN 24
2.1. MATERIAL 24
2.1.1. PFLANZENMATERIAL 24
2.1.1.1. ARABIDOPSIS THALIANA 24
2.1.1.2. NICOTIANA BENTHAMIANA 25
2.1.2. BAKTERIENSTAEMME 26
2.1.3. VEKTOREN 26
2.1.3.1. AUSGANGSVEKTOREN 26
2.1.3.2. VERWENDETE VEKTOREN 27
2.1.4. CHEMIKALIEN 29
2.1.5. NAEHRMEDIEN 30
2.1.6. VERWENDETE COMPUTERPROGRAMME 30
2.2. METHODEN 31
2.2.1. MIKROBIOLOGISCHE METHODEN 31
2.2.1.1. ANZUCHT VON E. COLI 31
II
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IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS
2.2.1.2. HITZESCHOCKTRANSFORMATION CHEMOKOMPETENTER E.CO//'-ZELLEN 31
2.2.1.3. HERSTELLUNG CHEMOKOMPETENTER .CO//'-ZELLEN 31
2.2.1.4. ANZUCHT VON AGROBACTERIUM TUMEFACIENS 31
2.2.1.5. ELEKTROPORATION VON AGROBACTERIUM TUMEFACIENS 32
2.2.1.6. HERSTELLUNG CHEMOKOMPETENTER AGROBACTERIUM TUMEFACIENS ZELLEN
32
2.2.1.7. HERSTELLUNG VON GLYCERINKULTUREN 32
2.2.2. MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN - NUKLEINSAEUREN 32
2.2.2.1. .CO//'-PLASMID-DNA-PRAEPARATION 32
2.2.2.2. DNA-ISOLIERUNG AUS A THALIANA NACH EDWARDS ETAL. (1991) 32
2.2.2.3. RNA-ISOLIERUNG AUS A. THALIANA NACH CHOMCZYNSKI UND SACCHI
(2006) 33
2.2.2.4. DNASE-BEHANDLUNG DER RNA 33
2.2.2.5. UEBERPRUEFUNG DER RNA-REINHEIT MIT REALTIME- PCR (NURFUERQRTPCR)
33
2.2.2.6. CDNA-SYNTHESE 34
2.2.2.7. REVERSE TRANSCRIPTION POLYMERASE CHAIN REACTION (RT-PCR). 34
2.2.2.8. QUANTITATIVE REALTIME- PCR (QRT-PCR) 34
2.2.2.9. POLYMERASE CHAIN REACTION (PCR) NACH MULLIS ET AL. (1986) 35
2.2.2.10. AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 35
2.2.2.11. DNA-EXTRAKTION AUS AGAROSEGELEN 36
2.2.2.12. QUANTIFIZIERUNG DER NUKLEINSAEUREKONZENTRATION 36 2.2.3.
KLONIERUNG 36
2.2.3.1. RESTRIKTIONSVERDAU VON PLASMIDEN 38
2.2.3.2. DEPHOSPHORYLIERUNG 38
2.2.3.3. LIGATION 38
2.2.3.4. GATEWAY-KLONIERUNG 38
2.2.3.5. MUTAGENESE-PCR NACH WEINER ET AL. (1994) 39
2.2.3.6. SEQUENZIERUNG DER DNA 39
2.2.4 PROTEINBIOCHEMISCHE METHODEN 39
2.2.4.1. PROTEINBIOCHEMIE - E. COLI 39
2.2.4.1.1. PROTEINEXPRESSION IN E. COLI UNTER VERWENDUNG EINES
IPTG-INDUZIERBAREN SYSTEMS 39
2.2.4.1.2. ZELLAUFSCHLUSS VON E. COLI 40
2.2.4.1.3. GST-AUFREINIGUNG 40
2.2.4.2. PROTEINBIOCHEMIE - PFLANZEN 40
2.2.4.2.1. TRANSIENTE EXPRESSION IN N. BENTHAMIANA- BLAETTERN 40
2.2.4.2.2. TRANSIENTE EXPRESSION IN A. THALIANA- PROTOPLASTEN 41
2.2.4.2.3. PROTEINEXTRAKTION NACH TRANSIENTER EXPRESSION IN N.
BENTHAMIANA 42
2.2.4.2.4. PROTEINEXTRAKTION NACH TRANSIENTER EXPRESSION IN A. THALIANA-
PROTOPLASTEN 42
2.2.4.2.5. PROTEINEXTRAKTION STABII-TRANSFORMIERTER /\RA BIDOPSIS
FHA//ANA-PFLANZEN 42
2.2.4.2.6. STREPLL-AFFINITAETSCHROMATOGRAFIE 42
2.2.4.3. PROTEINKONZENTRATIONSBESTIMMUNG 43
2.2.4.4. DENATURIERENDE SDS-POLYACRYLAMID-GELELEKTROPHORESE (PAGE).43
2.2.4.5. COOMASSIE-FAERBUNG 44
III
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS
2.2.4.6. WESTERN BLOT 44
2.2.4.7. FAERBUNG VON MEMBRANEN MIT PONCEAU-S 44
2.2.4.8. IMMUNODETEKTION 44
2.2.4.9. MASSENSPEKTROMETRISCHE UNTERSUCHUNG DER IN VIVO
PHOSPHORYLIERUNG 45
2.2.4.10. BESTIMMUNG DES ANTHOCYANGEHALTS 45
2.2.4.11. BESTIMMUNG DES LIGNINGEHALTS 46
2.2.5. ENZYMAKTIVITAETSMESSUNGEN 46
2.2.5.1 IN W'FRO-KINASEAKTIVITAETSMESSUNG 46
2.2.6. INTERAKTIONSSTUDIEN 47
2.2.6.1. BIFC 47
2.2.6.2. IN VITRO-PULLDOWN- EXPERIMENT 47
2.2.7. METHODEN ZUR ARBEIT MIT PFLANZEN 48
2.2.7.1. PFLANZENANZUCHT 48
2.2.7.1.1. ARABIDOPSIS THALIANA- ANZUCHT 48
2.2.7.1.2. ARABIDOPSIS FFTA/ZANA-HORMONBEHANDLUNG 48 2.2.7.1.3. ANZUCHT
UNTER VERSCHIEDENEN LICHTQUALITAETEN 49 2.2.7.1.4. NICOTIANA BENTHAMIANA-
ANZUCHT 49
2.2.7.2. PLATTENEXPERIMENTE MIT A THALIANA 49
2.2.7.2.1. A. F/7A//ANA-SAMEN-STERILISATION 49
2.2.7.2.2. WACHSTUMSEXPERIMENTE AUF PLATTEN 49
2.2.7.2.3. KEIMUNGSANALYSEN 50
2.2.7.3. STABILE A THALIANA- TRANSFORMATION UND SELEKTION 50
2.2.7.4. KREUZUNG VON ARABIDOPSIS- LINIEN 50
2.2.7.5. HISTOCHEMISCHE FAERBUNG DER GLUCURONIDASE-AKTIVITAET 50 2.2.7.6.
FLUORESZENSMIKROSKOPIE 51
2.2.7.7. RASTERELEKTRONENMIKROSKOPIE (REM) 51
2.2.7.8. HISTOLOGIE UND FAERBUNG DER SPROSSANATOMIE 51
2.2.7.8.1. PARAFFINEINBETTUNG, MIKROTOMSCHNITTE UND
ASTRABLAUSAFRANINROT-FAERBUNG 51
2.2.7.8.2. HANDSCHNITTE UND PHLUROGLUCINOLFAERBUNG 52
2.2.8. STATISTISCHE AUSWERTUNG 52
3. ERGEBNISSE 53
3.1. ANALYSE DER IN V/VO-FUNKTION DER CPK28 53
3.1.1. CHARAKTERISIERUNG DERT-DNA-LNSERTIONSLINIEN VON CPK28 53 3.1.1.1.
BESTIMMUNG DES T-DNA-INSERTIONSORTES IN LINIEN MIT INSERTIONSEREIGNIS IN
CPK28 53
3.1.1.2. NACHWEISEINES RESTTRANSKRIPTS IN CP/(28-MUTANTEN 54 3.1.1.3.
GENETISCHE ANALYSEN DER CP/C28-T-DNA-LNSERTIONSLINIEN 55 3.1.1.3.1.
UNTERSUCHUNG DER DOMINANZ DES CP/(28-PHAENOTYPS IN HETEROZYGOTEN
WT/CP/C28-7-PFLANZEN 55
3.1.1.3.2. KOMPLEMENTATIONSTEST AUF ALLELIE DER LINIEN CPK28-1 UND
CPK28-2 56
3.1.2. PHAENOTYPISCHE UNTERSUCHUNG DER CP/ 28-T-DNA-LNSERTIONSLINIEN 56
3.1.2.1. SPROSSELONGATION 56
3.1.2.2. BLATTMORPHOLOGIE 58
3.1.2.3. ANTHOCYANGEHALT 58
3.1.2.4. SPROSSAPIKALMERISTEM 59
IV
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS
3.1.2.5. SPROSSANATOMIE 60
3.1.2.6. LIGNINGEHALT 62
3.1.3. EXPRESSIONSANALYSEN VON MARKERGENEN DES SEKUNDAEREN
DICKENWACHSTUMS 62
3.1.4. EXPRESSIONSPROFIL UND SUBZELLULAERE LOKALISATION VON CPK28 64
3.1.4.1. CPK28-EXPRESSIONSPROFIL IN PCPK28::GUS 64
3.1.4.2. SUBZELLULAERE LOKALISATION VON CPK28 65
3.1.5. KOMPLEMENTATIONSANALYSEN DURCH EXPRESSION VERSCHIEDENER CPK28-
ENZYMVARIANTEN IN CPK28-1 66
3.1.5.1 PHAENOTYPISCHE KOMPLEMENTATION DURCH UEBEREXPRESSION BZW.
EXPRESSION DER CPK28 UNTER DEM NATIVEN PROMOTOR 67
3.1.5.2. KOMPLEMENTATION DURCH GEWEBESPEZIFISCHE EXPRESSION VON CPK28 69
3.1.5.3. KOMPLEMENTATION DURCH VERAENDERUNG DER SUBZELLULAEREN
LOKALISATION 70
3.1.5.4. KOMPLEMENTATION DURCH VERKUERZTE, KONSTITUTIV-AKTIVE CPK28 71
3.1.6. PENETRANZ DES CP/C28-PHAENOTYPS 72
3.1.6.1. WACHSTUMSPHAENOTYP VON CPK28 IN UNTERSCHIEDLICHEN
LANGTAGBEDINGUNGEN (PERCIVAL VS. GEWAECHSHAUS) 72
3.1.6.2. EINFLUSS UNTERSCHIEDLICHER LICHTQUALITAETEN AUF CPK28 73
3.1.6.2.1. HYPOCOTYLELONGATION 73
3.1.6.2.2. DER CP/C28-PHAENOTYP UNTER VERSCHIEDENEN LICHTQUALITAETEN 75
3.2. ZUSAMMENHANG ZWISCHEN CPK28 UND DEM HORMONHAUSHALT IN A. THALIANA
76 3.2.1. ANALYSE DER BEDEUTUNG VON CPK28 IM GIBBERELLIN-HAUSHALT 76
3.2.1.1. PHAENOTYPISCHE ANALYSE VON CPK28 NACH EXTERNER HORMONGABE.76
3.2.1.2. EXPRESSIONSANALYSE VON MARKERGENEN DES GIBBERELLINSAEURE-
METABOLISMUS' 78
3.2.1.3. ANALYSE FRUEHER GIBBERELLINSAEURE-ABHAENGIGER WACHSTUMS PROZESSE
IN CPK28 80
3.2.1.4. ZUSAMMENHANG ZWISCHEN GA-HAUSHALT UND SEKUNDAEREM DICKENWACHSTUM
IN CPK28 81
3.2.2. ANALYSE DER ROLLE VON CPK28 IM JASMONAT-HAUSHALT 83
3.2.2.1. JA-ABHAENGIGE MARKERGENEXPRESSION 83
3.2.2.2. GENETISCHE INTERAKTION VON CPK28 UND MUTANTEN DES
JAHORMONHAUSHALTES 85
3.3. BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG DER CPK28 86
3.3.1. IN W'FRO-KINASEAKTIVITAET DERCPK28 86
3.3.2. SUBSTRATSPEZIFITAET DER CPK28 88
3.3.3. ANALYSE DER PHOSPHORYLIERUNGSSTELLEN S228, S318 UND S495 VON
CPK28. 89 3.3.3.1. IN WVO-LDENTIFIKATION PER MASSENSPEKTROMETRIE 89
3.3.3.2. IN W'FRO-FUNKTIONALITAET DER PHOSPHORYLIERUNGSSTELLEN S228, S318
UND S495 90
3.3.3.3. PHAENOTYPISCHE KOMPLEMENTATIONSANALYSE DER
CPK28PHOSPHORYLIERUNGS-VARIANTEN 91
3.4. INTERAKTIONSANALYSEN MIT CPK28 92
3.4.1. LOKALISATION DER PUTATIVEN INTERAKTIONSPARTNER 94
V
IMAGE 5
INHALTSVERZEICHNIS
3.4.2. INTERAKTIONSANALYSE DURCH BIMOLEKULARE FLUORESZENZKOMPLEMENTATION
(BIFC) 95
3.4.3. IN WFRO-LNTERAKTIONSTEST 96
3.4.4. CHARAKTERISIERUNG VON PP2C-T-DNA-LNSERTIONSLINIEN BZW. PP2C-
UEBEREXPRESSIONSLINIEN 97
3.4.4.1. PHAENOTYPISCHE BESCHREIBUNG VON PP2C UND 35S::PP2C-YFP 98
3.4.4.2. MARKERGENEXPRESSION IN PP2C UND 35S::PP2C-YFP 99
4. DISKUSSION 103
4.1. BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG DER CPK28 103
4.1.1. DIE CALCIUM-ABHAENGIGE PROTEINKINASE CPK28 103
4.1.2. ANALYSE DER PHOSPHORYLIERUNGSSTELLEN S228, S318 UND S495 104 4.2.
ANALYSE DER IN I//VO-FUNKTION DER CPK28 106
4.2.1. CP/ 28-T-DNA-LNSERTIONSLINIEN - FUNKTIONSVERLUSTMUTANTEN ODER
NICHT?.106 4.2.2. DER ENTWICKLUNGSPHAENOTYP IN CPK28- KEINE REDUNDANZ
INNERHALB DER CPK-FAMILIE 107
4.2.3. EXPRESSIONSPROFIL UND SUBZELLULAERE LOKALISATION VON CPK28 108
4.2.4. CPK28-ENZYMVARIANTEN UND IHRE IN V/VO-FUNKTIONALITAET 109 4.2.5.
PENETRANZ DES CP/C28-PHAENOTYPS 112
4.2.6. DIE ROLLE DER CPK28 IM SEKUNDAEREN DICKENWACHSTUM 114
4.3. ZUSAMMENHANG ZWISCHEN CPK28 UND DEM HORMONHAUSHALT IN A. THALIANA
115 4.3.1. DIE FUNKTION DER CPK28 IM GIBBERELLINSAEUREMETABOLISMUS 116
4.3.2. DER ZUSAMMENHANG VON GA UND CPK28 IN DER VASKULAEREN ENTWICKLUNG
118 4.3.3. DIE BEDEUTUNG VON CPK28 IM JASMONAT-HAUSHALT 119
4.3.4. CPK28 UND PP2C- REGULATOREN DER JA-SIGNALTRANSDUKTION? 122 4.3.5.
CPK28 IN DER GA-JA-BALANCE 124
4.4. ENTWICKLUNGSSPEZIFISCHES CALCIUM: WIE WIRD CPK28 AKTIVIERT? 126
4.4.1. CALCIUM UND GIBBERELLIN 127
4.4.2. CPK28 IN DER SIGNALKASKADE NACH MECHANISCHER STIMULATION 127
5. LITERATUR 132
LEBENSLAUF XV
PUBLIKATIONEN / POSTER UND PRAESENTATIONEN XVI
DANKSAGUNG XVII
6. ANHANG XVIII
VI |
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