Analyse der neuroprotektiven und angiogenen Eigenschaften von Norrin in der Netzhaut:
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2013
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ANALYSE DER NEUROPROTEKTIVEN UND ANGIO-
GENEN EIGENSCHAFTEN VON NORRIN IN DER
NETZHAUT
DISSERTATION
ZUR ERLANGUNG DES DOKTORGRADES DER NATURWISSENSCHAFTEN
(DR. RER. NAT.)
DER FAKULTAET FUER BIOLOGIE UND VORKLINISCHE MEDIZIN DER
UNIVERSITAET REGENSBURG
VORGELEGT VON
LUDWIG FRANZ ZEILBECK
AUS KOESCHING
IM JAHR 2013
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IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS
1 EINLEITUNG 1
1.1 NORRIN 1
1.1.1 DAS NORRIE-SYNDROM 1
1.1.2 DAS NDP- GEN UND DAS NORRIN-PROTEIN 1
1.1.3 EXPRESSIONSORTE FUER NORRIN 2
1.1.4 NORRIN-SIGNALWEGE 3
1.1.4.1 NORRIN ALS MULTIFUNKTIONALER LIGAND 3
1.1.4.2 DER NORRIN/FRIZZLED-4-SIGNALWEG 4
1.1.4.2.1 INHIBITOREN DER GSK-3SS 7
1.1.5 FUNKTIONELLE EIGENSCHAFTEN VON NORRIN 7
1.2 GEFAESSENTWICKLUNG IN DER NETZHAUT 10
1.2.1 AUFBAU DER NETZHAUT 10
1.2.2 BILDUNG DER INTRARETINALEN GEFAESSPLEXUS 11
1.2.3 DER PROANGIOGENE FAKTOR IGF-1 13
1.2.4 DAS MAUSMODELL DER SAUERSTOFF-INDUZIERTEN RETINOPATHIE (OIR) 14
1.3 MODELLE FUER DIE SCHAEDIGUNG RETINALER GANGLIENZELLEN 16
1.3.1 DAS NMDA-SCHADENSMODELL 16
1.3.2 DAS DBA/2J-MAUSMODELL 16
2 ZIELSETZUNG 18
3 MATERIAL UND METHODEN 20
3.1 MATERIALLISTE 20
3.1.1 REAGENZIENLISTE 20
3.1.2 ENZYME UND REAGENZIEN-KITS 23
3.1.3 OLIGONUKLEOTIDPRIMER UND DNA-LEITER 23
3.1.4 ANTIKOERPER UND MOLEKULARGEWICHTSSTANDARD 24
3.1.5 REZEPTE FUER GELE, LOESUNGEN UND PUFFER 25
3.1.6 MATERIALIEN UND GERAETE 29
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS
3.1.7 VERBRAUCHSMATERIALIEN 30
3.2 IN VITRO VERSUCHE 31
3.2.1 ALLGEMEINE ARBEITSTECHNIKEN 31
3.2.2 ISOLATION UND KULTIVIERUNG VON MUELLERZELLEN 33
3.2.3 KULTIVIERUNG VON PRIMAEREN MIKROVASKULAEREN ENDOTHELZELLEN 33
3.2.4 KULTIVIERUNG VON EBNA-PSNOS-ZELLEN 34
3.2.5 ERMITTLUNG DER ZELLZAHL 35
3.2.6 BEHANDLUNG VON ZELLEN FUER RNA- UND PROTEINANALYSEN 35
3.2.7 BESTIMMUNG DER ZELLPROLIFERATIONSRATE 36
3.2.8 ANALYSE DER ZELLVIABILITAET 37
3.2.9 UNTERSUCHUNG DER MIGRATION 38
3.2.10 IMMUNZYTOCHEMISCHE FAERBUNG 38
3.3 IN VIVO VERSUCHE 40
3.3.1 VERSUCHSTIERE UND TIERHALTUNG 40
3.3.2 GEWEBEPRAEPARATIONEN 41
3.3.2.1 PERFUSION VON MAEUSEN 41
3.3.2.2 ENTNAHME VON AUGEN, SEHNERVEN UND SCHWANZBIOPSIEN 42
3.3.2.3 RETINAPRAEPARATION 44
3.3.2.4 HERSTELLUNG VON RETINALEN HAEUTCHENPRAEPARATEN 44
3.3.3 INTRAPERITONEALE UND INTRAVITREALE INJEKTIONEN 45
3.3.4 DAS NMDA-SCHADENSMODELL 46
3.3.5 DAS DBA/2J-MAUSMODELL 46
3.3.5.1 MESSUNG DES INTRAOKULAREN DRUCKS 47
3.3.5.2 BEWERTUNGSKRITERIEN FUER DEN VORDEREN AUGENABSCHNITT 47
3.3.5.3 EVALUATION DER SEHNERVENSCHAEDIGUNG 48
3.3.6 QUANTIFIZIERUNG DER RGC-AXONZAHL 48
3.3.7 DAS MAUSMODELL DER SAUERSTOFF-INDUZIERTEN RETINOPATHIE 50
3.3.7.1 EXPERIMENTELLE DURCHFUEHRUNG 50
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS
3.3.7.2 QUANTIFIZIERUNG DER RETINALEN GEFAESSVERAENDERUNGEN 50
3.3.8 DICKENMESSUNG VON RETINA, INL UND ONL 51
3.4 MOLEKULARBIOLOGISCHE TECHNIKEN 52
3.4.1 DNA-EXTRAKTION AUS MAUSSCHWANZBIOPSIEN 52
3.4.2 GENOTYPISIERUNGS-PCR 52
3.4.3 AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 53
3.4.4 RNA-EXTRAKTION 53
3.4.5 RNA-KONZENTRATIONSBESTIMMUNG 54
3.4.6 NORTHERN BLOT 55
3.4.7 CDNA-HERSTELLUNG 57
3.4.8 QUANTITATIVE REAL-TIME RT-PCR 58
3.5 PROTEINBIOCHEMISCHE TECHNIKEN 59
3.5.1 PROTEINEXTRAKTION 59
3.5.1.1 EXTRAKTION MIT RIPA-PUFFER 60
3.5.1.2 TRIFAST* METHODE 60
3.5.2 PROTEINKONZENTRATIONSBESTIMMUNG MIT DEM BCA-ASSAY 61
3.5.3 SDS-POLYACRYLAMID-GELELEKTROPHORESE 62
3.5.4 WESTERN BLOT TRANSFER 63
3.5.5 DOT BLOT TRANSFER 63
3.5.6 FAERBEMETHODEN FUER PROTEINE 64
3.5.6.1 COOMASSIE-FAERBUNG 64
3.5.6.2 SILBERFAERBUNG 65
3.5.7 NACHWEIS SPEZIFISCHER PROTEINE IN WESTERN UND DOT BLOT ANALYSEN 65
3.5.8 AUFREINIGUNG VON RHNORRIN 67
3.5.8.1 HEPARIN CHROMATOGRAPHIE 68
3.5.8.2 PROTEINDIALYSE 69
3.5.8.3 BESTIMMUNG DER NORRIN-KONZENTRATION 69
3.5.8.4 TESTUNG DER BIOAKTIVITAET 69
IMAGE 5
INHALTSVERZEICHNIS
3.6 HISTOLOGISCHE TECHNIKEN 70
3.6.1 EPONEINBETTUNG UND HERSTELLUNG VON SEMIDUENNSCHNITTEN 70
3.6.2 HISTOLOGISCHE FAERBEMETHODEN 71
3.6.2.1 FAERBUNG MIT PARAPHENYLENDIAMIN 71
3.6.2.2 FAERBUNG NACH RICHARDSON 71
3.6.3 KRYOEINBETTUNG UND HERSTELLUNG VON SEMIDUENNSCHNITTEN 71
3.6.4 IMMUNHISTOCHEMISCHE FAERBUNG 72
3.7 MIKROSKOPIE 73
3.8 AUSWERTUNG UND STATISTIK 73
4 ERGEBNISSE 74
4.1 CHARAKTERISIERUNG DER PAX6-NORRIN MAEUSE UND DEREN ANALYSE IN
RGCSCHADENSMODELLEN 74
4.1.1 EXPRESSION VON TRANSGENEM NORRIN IN PAX6-NORRIN MAEUSEN 74
4.1.2 AKTIVIERUNG DES WNT/SS-CATENIN-SIGNALWEGS IN PAX6-NORRIN MAEUSEN 75
4.1.3 UNTERSUCHUNG DES PHAENOTYPS VON PAX6-NORRIN MAEUSEN 76
4.1.4 ANALYSE VON PAX6-NORRIN MAEUSEN IM NMDA-SCHADENSMODELL 81
4.1.5 PAX6-NORRIN MAEUSE IM GENETISCHEN DBA/2J HINTERGRUND 84
4.1.5.1 ANALYSE DER SEHNERVEN VOR ENTWICKLUNG EINES GLAUKOMS 84
4.1.5.2 INTRAOKULARE DRUCKVERAENDERUNGEN 86
4.1.5.3 VERAENDERUNGEN IM VORDEREN AUGENABSCHNITT UND DER RETINA 87
4.1.5.4 SCHAEDIGUNG DER SEHNERVEN IM EXPERIMENTELLEN GLAUKOM 92
4.2 UNTERSUCHUNG DER ANGIOGENEN WIRKUNG DES WNT/SS-CATENIN-SIGNALWEGS...
95
4.2.1 AKTIVIERUNG DES KANONISCHEN WNT-SIGNALWEGS IN MIKROVASKULAEREN
ENDOTHELZELLEN DURCH LICI UND SB216763 95
4.2.2 VERMITTLUNG ANGIOGENER EIGENSCHAFTEN AUF MIKROVASKULAERE
ENDOTHELZELLEN DURCH LICI UND SB216763 IN VITRO 98
4.2.3 WIRKUNG VON LICI AUF DIE REKAPILLARISIERUNG VON ISCHAEMISCHEN
NETZHAUTAREALEN NACH GENERIERUNG EINER SAUERSTOFF-INDUZIERTEN
RETINOPATHIE 101
4.3 UNTERSUCHUNG DER NORRIN-INDUZIERTEN IGF-1-EXPRESSION 107
IMAGE 6
INHALTSVERZEICHNIS
4.3.1 NORRIN-VERMITTELTE IGF-1-EXPRESSION IN VITRO 107
4.3.2 IGF-1-EXPRESSION WAEHREND DER SAUERSTOFF-INDUZIERTEN RETINOPATHIE
(OIR) UNTER DEM EINFLUSS VON NORRIN 110
4.3.3 ANALYSE DER ROLLE EINER GESTEIGERTEN IGF-1-EXPRESSION BEI DER
NORRININDUZIERTEN REKAPILLARISIERUNG NACH OIR 112
5 DISKUSSION 115
5.1 DER EINFLUSS VON NORRIN BEIM EXPERIMENTELLEN GLAUKOM 115
5.2 DIE ROLLE DES WNT/SS-CATENIN-SIGNALWEGS BEI DER REKAPILLARISIERUNG
NACH
EINER SAUERSTOFF-INDUZIERTEN RETINOPATHIE 124
5.3 DIE BETEILIGUNG DER NORRIN-VERMITTELTEN INDUKTION VON IGF-1 AN DER
RETINALEN
REKAPILLARISIERUNG NACH OIR 128
6 ZUSAMMENFASSUNG 133
7 ANHANG 135
7.1 LITERATURVERZEICHNIS 135
7.2 ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 147
7.3 ABBILDUNGSVERZEICHNIS 152
7.4 TABELLENVERZEICHNIS 154
7.5 DANKSAGUNG 156
7.6 ERKLAERUNG 158
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