Das zelluläre Prion-Protein als Mediator der Scrapie-Prion-Protein- und Amyloid Beta-induzierten Neurotoxizität: Mechanismen und Entwicklung protektiver Strategien
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INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS
1 EINLEITUNG
1.1 PRION-ERKRANKUNGEN
1.1.1 EINFUEHRUNG
1.1.2 PRION-ERKRANKUNGEN BEI TIEREN
1.1.2.1 SCRAPIE
1.1.2.2 BOVINE SPONGIFORME ENZEPHALOPATHIE 2
1.1.2.3 CHRONISCH ZEHRENDE HIRSCHKRANKHEIT 4
1.1.3 PRION-ERKRANKUNGEN BEIM MENSCHEN 5
1.1.3.1 AETIOLOGIE DER HUMANEN PRION-ERKRANKUNGEN 5
1.1.3.2 PATHOLOGIE HUMANER PRION-ERKRANKUNGEN 9
1.2 DAS PRION-PROTEIN 10
1.2.1 IDENTIFIZIERUNG INFEKTIOESER PRIONEN 10
1.2.2 UNTERSCHIEDE ZWISCHEN PRP C UND PRP 12
1.2.3 DAS PRION-KONZEPT 13
1.2.4 BIOGENESE UND LOKALISATION VON PRP 15
1.2.5 STRUKTUR VON PRP C 18
1.2.6 DIE SPEZIES-BARRIERE 20
1.3 DIE FUNKTIONEN VON PRP C 21
/
1.3.1 PRP-KNOCKOUT-MAEUSE 21
1.3.2 PHYSIOLOGISCHE FUNKTION VON PRP C 22
1.3.3 PRP C ALS STRESSPROTEKTIVES PROTEIN 22
1.3.4 SIGNALTRANSDUKTION UEBER PRP C 24
1.3.5 KUPFER-BINDUNG 25
1.4 FEHLFALTUNG VON PRP, INFEKTIOESE PRIONEN UND NEURODEGENERATION 26
1.4.1 PRP 80 INDUZIERT IN ABWESENHEIT VON GPI-VERANKERTEM PRP C KEINE
TOXISCHEN
EFFEKTE 26
1.4.2 TOXISCHE PRP-MUTANTEN INDUZIEREN NEURONALE DYSFUNKTION IN
ABWESENHEIT
INFEKTIOESER PRIONEN 29
1.5 FEHLFALTUNG VON PROTEINEN ALS GEMEINSAMES MERKMAL VERSCHIEDENER
NEURODEGENERATIVER ERKRANKUNGEN 30
1.5.1 STRUKTURELLE AEHNLICHKEIT DER FEHLGEFALTETEN PROTEINE 31
1.5.2 DIE UEBERTRAGBARKEIT DER PRION-ERKRANKUNG IST EINZIGARTIG UNTER DEN
NEURODEGENERATIVEN ERKRANKUNGEN 31
1.6 DIE ROLLE VON MOLEKULAREN CHAPERONEN IN NEURODEGENERATIVEN
ERKRANKUNGEN 33
1.6.1 DER ZUSAMMENHANG ZWISCHEN MOLEKULAREN CHAPERONEN UND
NEURODEGENERATIVEN
ERKRANKUNGEN 33
1.6.2 DIE ROLLE DER HITZESCHOCK-ANTWORT IM SCHUTZ GEGEN PROTEOTOXISCHE
SCHAEDEN 34
1.7 ZIELSETZUNG 37
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IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS
2 ERGEBNISSE
2.1 TEIL 1 - ETABLIERUNG EINES HEFEMODELLS ZUR GENERIERUNG VON
REKOMBINANTEM PRP
2.2 TEIL 2 - DAS ZELLULAERE PRION-PROTEIN UEBERMITTELT NEUROTOXISCHE
SIGNALE
SS-FALTBLATT-REICHER KONFORMERE UNABHAENGIG VON DEREN PRIMAERSTRUKTUR
2.2.1 ETABLIERUNG EINES NEUARTIGEN MODELLS ZUR CHARAKTERISIERUNG DER
ROLLE VON PRP C
ALS MEDIATOR NEUROTOXISCHER SIGNALE VON PRP 80
2.2.1.1 KONZEPT
2.2.1.2 PRP C UEBERMITTELT TOXISCHE SIGNALE VON HOMOLOGEM UND HETEROLOGEM
PRP 80
2.2.2 PRP C VERMITTELT TOXISCHE SIGNALE VON SEKRETIERTEM ODER
SYNTHETISIERTEM AMYLOID SS
2.2.3 PRP C VERMITTELT TOXISCHE SIGNALE SS-FALTBLATT-REICHER KONFORMERE
EINES HEFEPRIONPROTEINS
2.2.4 PRP C VERMITTELT TOXISCHE SIGNALE VON SS-FALTBLATT-REICHEN
OLIGOMEREN EINES DE NOVO
ENTWORFENEN PEPTIDS (SS-PEPTID)
2.2.5 PRIMAERE NEURONEN DIE KEIN PRP C EXPRIMIEREN SIND WENIGER ANFAELLIG
GEGENUEBER
TOXISCHER EFFEKTE VON PRP 80 ODER VON DEM DE NOVO ENTWORFENEN SS-PEPTID
2.2.6 MODULATION DER TOXISCHEN EFFEKTE SS-FALTBLATT-REICHER PROTEINE
2.2.6.1 DIE TOXISCHE AKTIVITAET SS-FALTBLATT-REICHER PROTEINE WIRD DURCH
EINE
SEKRETIERTE VERSION DER N-TERMINALEN DOMAENE VON PRP C VERHINDERT
2.2.6.2 EIN OLIGOMER-SPEZIFISCHER ANTIKOERPER KANN DIE TOXISCHE AKTIVITAET
VON
PRP SC UND ASS OLIGOMEREN VERHINDERN
2.2.6.3 EIN NMDA-REZEPTOR-ANTAGONIST KANN DIE UEBERMITTLUNG TOXISCHER
SIGNALE
UEBER PRP C VERHINDERN
2.2.7 ZUSAMMENFASSUNG
2.3 TEIL 3 - DIE HITZESCHOCK-ANTWORT WIRD VON DEM SCRAPIE-PRION-PROTEIN
UND
AMYLOID SS MODULIERT UND GREIFT IN DEREN TOXISCHE AKTIVITAET EIN
2.3.1 MODULATION DER HITZESCHOCK-ANTWORT DURCH AKUTE ODER CHRONISCHE PRP
80 - ODER
ASS-EXPOSITION
2.3.1.1 DIE CHRONISCHE PRP 80 - ODER ASS-EXPOSITION FUEHRT ZU EINER
GESTOERTEN
HITZESCHOCK-ANTWORT
2.3.1.2 EINE AKUTE PRP^-EXPOSITION SENKT DEN SCHWELLENWERT DER
HITZESCHOCKANTWORT
2.3.2 DIE AKTIVIERUNG DER HITZESCHOCK-ANTWORT MODULIERT TOXISCHE EFFEKTE
VON PRP 80 ,
ASS UND EINER PRP-MUTANTE
2.3.2.1 CHARAKTERISIERUNG DER UNTERSUCHTEN ZELLKULTURMODELLE
2.3.2.2 DIE INDUKTION DER HITZESCHOCK-ANTWORT ODER DIE EXPRESSION VON
HSP72 KANN
DIE TOXISCHEN EFFEKTE VON PRP 80 , ASS UND EINER TOXISCHEN MUTANTE
VERHINDERN
2.3.2.3 DAS EXTRAZELLULAERE CHAPERON CLUSTERIN HEMMT DIE TOXISCHEN
EFFEKTE VON
PRP 80 UND ASS, JEDOCH NICHT DIE EINER TOXISCHEN PRP-MUTANTE
2.3.3 ZUSAMMENFASSUNG
38
38
42
43
43
45
51
59
61
64
68
68
71
73
76
77
77
77
83
86
86
87
92
96
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS
3 DISKUSSION 97
3.1 DAS ZELLULAERE PRION-PROTEIN IST EIN REZEPTOR VERSCHIEDENER
SS-FALTBLATT-REICHER LIGANDEN 97
3.2 DER GPI-ANKER UND DIE N-TERMINALE DOMAENE VON PRP C SIND FUER DIE
VERMITTLUNG
TOXISCHER SIGNALE VON SS-FALTBLATT-REICHEN PROTEINEN ESSENTIELL 99
3.3 WELCHE SIGNALWEGE KOENNTEN BEI DEN PRP C -VERMITTELTEN TOXISCHEN
EFFEKTEN
INVOLVIERT SEIN? 101
3.4 FUEHREN PRP SC , ASS UND DIE PRP-MUTANTE PRPAHD ZUR AKTIVIERUNG
GEMEINSAMER
TOXISCHER SIGNALWEGE? 106
3.5 MODULATION DER HITZESCHOCK-ANTWORT DURCH PRP SC UND ASS 107
4 ZUSAMMENFASSUNG 110
5 MATERIAL 111
5.1 BIOLOGISCHES MATERIAL 111
5.1.1 IMMORTALISIERTE ZELLLINIEN 111
5.1.2 BAKTERIENSTAEMME 111
5.1.3 VEKTOREN UND PLASMIDE 111
5.1.4 ANTIKOERPER 111
5.1.5 ENZYME, INHIBITOREN UND PROTEINE 112
5.1.6 STANDARDGROESSENMARKER FUER PROTEINE UND NUKEINSAEUREN 113
5.1.7 SYNTHETISCHE OLIGONUKLEOTIDE 113
5.2 CHEMIKALIEN UND REAGENZIEN 113
5.3 LOESUNGEN UND PUFFER 115
5.4 MEDIEN 117
5.5 KITS 118
5.6 GERAETE 118
5.7 SONSTIGE MATERIALIEN 119
6 METHODEN 120
6.1 POLYMERASE-KETTENREAKTION (PCR) 120
6.1.1 STANDARD-PCR-METHODE UND LIGATION 120
6.1.2 PCR-BEDINGUNGEN 121
6.1.3 SEQUENZIERUNG 122
6.1.4 GENERIERUNG DER PRP-KONSTRUKTE 122
6.1.4.1 PRP-KONSTRUKTE VERSCHIEDENER SPEZIES 122
6.1.4.2 PRP-FC-FUSIONS-KONSTRUKTE 123
6.1.5 WEITERE VERWENDETE KONSTRUKTE ^ 123
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS
6.2 BAKTERIENKULTUR 124
6.2.1 HERSTELLUNG KOMPETENTER BAKTERIEN 124
6.2.2 TRANSFORMATION KOMPETENTER BAKTERIEN 125
6.2.3 DNA-PRAEPARATION AUS BAKTERIEN 125
6.3 ZELLKULTUR 125
6.3.1 KULTIVIERUNG VON ZELLEN 125
6.3.2 PASSAGIERUNG DER ZELLEN 126
6.3.3 AUSPLATTIEREN 126
6.3.4 TRANSFEKTION 127
6.3.5 ZELLEMTE 127
6.3.6 ISOLIERUNG UND KULTIVIERUNG PRIMAERER KORTIKALER NEURONEN 127
6.3.7 BESCHICHTUNG VON ZELLKULTURSCHALEN 128
6.4 PROTEIN-UND NUKLEINSAEUREANALYTIK 128
6.4.1 GESAMTZELLLYSAT 128
6.4.2 NACHWEIS DER LOESLICHKEIT IM LYSAT 128
6.4.3 PROTEINKONZENTRATIONSBESTIMMUNG NACH BRADFOERD 129
6.4.4 NATRIUMDODECYLSULFAT-POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE (SDS-PAGE)
NACH LAEMMLI 129
6.4.5 SCHAEGGERGELE 129
6.4.6 PROTEINTRANSFER AUF NITROZELLULOSE (WESTERN BLOT) 129
6.4.7 PONCEAU S-FAERBUNG 130
6.4.8 IMMUNDETEKTION DER PROTEINE 130
6.4.9 IMMUNPRAEZIPITATION VON PRP 131
6.4.10 IMMUNPRAEZIPITATION VON ASS 131
6.4.11 NACHWEIS VON GPI-VERANKERTEN OBERFLAECHENPROTEINEN 132
6.4.12 NACHWEIS DER SEKRETION 132
6.4.13 INDIREKTE IMMUNFLUORESZENZ 132
6.4.14 CO-KULTIVIERUNGSEXPERIMENTE DER SH-SY5Y ZELLEN 133
6.4.15 APOPTOSE-ASSAY 133
6.4.16 ANALYSE DER MITOCHONDRIALEN MORPHOLOGIE VON SH-SY5Y ZELLEN 134
6.4.17 BEHANDLUNG MIT DEM Y-SEKRETASE-LNHIBITOR DAPT 134
6.4.18 BEHANDLUNG MIT EINEM HEFEPRION-PROTEIN NM 134
6.4.19 BEHANDLUNG MIT EINEM DE NOVO ENTWORFENEN PEPTID 135
6.4.20 BEHANDLUNG MIT DEM NMDA-REZEPTOR-ANTAGONISTEN MEMANTIN 135
6.4.21 BEHANDLUNG MIT DEM OLIGOMER-SPEZIFISCHEN ANTIKOERPER A11 135
6.4.22 PROTEINASE K-VERDAU 135
6.4.23 CO-KULTIVIERUNGSEXPERIMENTE UND BEHANDLUNG PRIMAERER NEURONEN 136
6.4.24 BESTIMMUNG DER LUZIFERASE-AKTIVITAET IM GESAMTZELLLYSAT 136
7 BIBLIOGRAPHIE 138
8 GLOSSAR 164
9 VEROEFFENTLICHUNGEN 166
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