Strukturelle und biochemische Charakterisierung des cytosolischen C-Terminus von Polycystin-2 und seine Interaktion mit dem Zytoskelett-assoziierten Protein mammalian diaphanous homolog 1:
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2011
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INHALTSVERZEICHNIS I
INHALTSVERZEICHNIS
1 EINLEITUNG 1
1.1 ADPKD - AUTOSOMAL DOMINANT POLYCYSTIC KIDNEY DISEASE 1
1.2 DIE PROTEINFAMILIE DER POLYCYSTINE 2
1.3 DIE LOKALISATION VON POLYCYSTINEN 3
1.4 UNTERSCHIEDLICHE FUNKTIONEN VON POLYCYSTIN-2 4
1.4.1 FUNKTION AN DER PLASMAMEMBRAN 4
1.4.2 FUNKTION IM ENDOPLASMATISCHEN RETIKULUM 5
1.4.3 FUNKTION IN DEN PRIMAEREN CILIEN 6
1.4.4 FUNKTION AM MITOTISCHEN SPINDELAPPARAT UND AM ZENTROSOM 7
1.5 INTERAKTIONSPARTNER VON POLYCYSTIN-2 IN DER ZELLE 8
1.5.1 POLYCYSTIN-1 8
1.5.2 EPIDERMAL-GROWTH-FACTOR-RECEPTOR (EGFR) 9
1.5.3 TRANSIENT-RECEPTOR-POTENTIAL-CHANNEL 1 (TRPC1) 9
1.5.4 T RANSIENT-RECEPTOR-POTENTIAL-CATION-CHANNEL-SUBFAMILY-V-MEMBER-4
(TRPV4) 10
1.5.5 POLYCYSTIN-2 INTERACTOR, GOLGI- AND ENDOPLASMIC
RETICULUM-ASSOCIATED PROTEIN (PIGEA-14) 10
1.5.6 PHOSPHOFURIN ACIDIC CLUSTER SORTING PROTEIN 1 UND 2 (PACS-1 UND-2)
10
1.5.7 CD2-ASSOCIATED PROTEIN (CD2AP) 11
1.5.8 HCLS1-ASSOCIATED PROTEIN X-1 (HAX-1) 11
1.5.9 A-ACTININ 12
1.5.10 TROPOMYOSIN-1 (TM-1) 12
1.5.11 TROPONIN-I 12
1.5.12 PERICENTRIN 12
1.5.13 CASEIN KINASE 2(CK2) 12
1.5.14 ATPASE P97 UND HOMOCYSTEINE-INDUCED ER PROTEIN (HERP) 12
1.5.15 GLYKOGEN SYNTHASE KINASE 3 (GSK3) 13
1.5.16 PHOSPHOLIPASE OY2 (PLC-Y2) 13
1.5.17 DNA-BINDING PROTEIN INHIBITOR (ID2) 14
1.5.18 EUKARYOTIC TRANSLATION INITIATION FACTOR (ELF2A) UND PANCREATIC
ER- RESISTENT EUKARYOTIC TRANSLATION INITIATION FACTOR KINASE (PERK) 14
1.5.19 FYVE DOMAIN-CONTAINING PROTEIN (FPC) 14
1.5.20 EXOCYST PROTEIN SEC10 15
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IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS II
1.6 DER INTERAKTIONSPARTNER MAMMALIAN DIAPHANOUS HOMOLOG 1
(MDIAL) 16
1.7 UEBERSICHT DER BINDEREGIONEN IN POLYCYSTIN-2 17
1.8 STRUKTURELLE ASPEKTE DES CYTOSOLISCHEN C-TERMINUS VON POLYCYSTIN-2
18
1.9 FRAGMENTE DES C-TERMINUS VON POLYCYSTIN-2 20
1.10 ZIELSETZUNG 22
2 MATERIALIEN UND GERAETE 23
2.1 BAKTERIENSTAEMME UND PLASMIDE 23
2.2 NAEHRMEDIEN UND ANTIBIOTIKA 23
2.2.1 NAEHRMEDIEN 23
2.2.2 ANTIBIOTIKA 24
2.3 CHEMIKALIEN ; 24
2.4 HAEUFIG VERWENDETE PUFFERLOESUNGEN UND GELE 24
2.5 ENZYME 26
2.6 PROTEINSTANDARD 26
2.7 SAEULENMATERIALIEN 27
2.8 VERBRAUCHSMATERIALIEN 27
2.9 GERAETE 27
2.10 VERWENDETE SOFTWARE 28
3 METHODEN 29
3.1 EXPRESSION UND REINIGUNG 29
3.1.1 EXPRESSION DER UNGELABELTEN PKD2C-FRAGMENTE 29
3.1.2 EXPRESSION DER 15 N, 13 C, 2 H MARKIERTEN PKD2C-FRAGMENTE 29
3.1.3 REINIGUNG DER PKD2C-FRAGMENTE MIT HIS-TAG 30
3.1.4 REINIGUNG DER PKD2C-FRAGMENTE MIT MBP-TAG OHNE CA 2+ 31
3.1.5 REINIGUNG DER PKD2C-FRAGMENTE MIT MBP-TAG MIT CA 2+ 32
3.1.6 EXPRESSION UND REINIGUNG DER TEV-PROTEASE 32
3.1.7 EXPRESSION UND REINIGUNG VON MDIAL (69-457) 33
3.2 PROTEINBIOCHEMISCHE METHODEN 33
3.2.1 PROTEINKONZENTRATIONSBESTIMMUNG MITTELS UV-SPEKTROSKOPIE 33
3.2.2 SDS-POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE NACH LAEMMLI 34
3.3 KERNSPINRESONANZSPEKTROSKOPIE 35
3.3.1 PROBENBEREITUNG 35
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS III
3.3.1.1 PH-TITRATIONEN UND ZUORDNUNG DER RINGPROTONEN 35
3.3.1.2 CA 2+ /MG 2+ -TITRATIONEN 35
3.3.1.3 TITRATION MIT MDIAL (69-457) 36
3.3.2 PULSPROGRAMME, AUSWERTUNG UND ABBILDUNG DER SPEKTREN 36
3.3.2.1 1 D-SPEKTREN 36
3.3.2.2 2D-SPEKTREN 38
3.3.2.3 3D-SPEKTREN 39
3.4 CD-SPEKTROSKOPIE 40
3.4.1 PROBENBEREITUNG 40
3.4.2 AUSWERTUNG UND ABBILDUNG DER DATEN 40
4 ERGEBNISSE 41
4.1 SPEKTROSKOPISCHE UND BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG VON PKD2C680-796
41
4.1.1 SPEKTROSKOPISCHE UND STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 1D- 1
H- UND 2D-( 1 H- 15 N)-NMR-SPEKTROSKOPIE 41
4.1.1.1 INTERAKTION MIT DEN BIVALENTEN KATIONEN CA 2+ UND MG 2+ 42
4.1.1.2 BESTIMMUNG DES AGGREGATIONSZUSTANDES IN LOESUNG MITTELS 1D- 1
HNMR-DIFFUSIONSMESSUNGEN 44
4.1.1.3 NMR-SPEKTROSKOPISCHE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 2D-( 1 H- 15
N)HSQC-SPEKTREN 46
4.1.2 ZUORDNUNG DER RESONANZEN DER RINGPROTONEN VON TYR684, TYR762,
PHE738, PHE759, HIS750, HIS773, HIS775 UND HIS793 47
4.1.3 BESTIMMUNG DER SAEUREKONSTANTEN DER HISTIDINRESTE MITTELS 1D- 1 H-
UND ( 1 H- 15 N)-HSQC-SPEKTREN 49
4.1.3.1 BESTIMMUNG DER SAEUREKONSTANTEN MITTELS 1 D- 1 H-SPEKTREN 49
4.1.3.2 BESTIMMUNG DER SAEUREKONSTANTEN MITTELS ( 1 H- 15 N)-HSQC-
SPEKTREN 51
4.1.4 ANALYSE DER SEKUNDAERSTRUKTUR IN AN- UND ABWESENHEIT VON CA 2+
MITTELS CD-SPEKTROSKOPIE 52
4.2 HOCHDRUCK-NMR-SPEKTROSKOPISCHE UNTERSUCHUNGEN AN PKD2C680-796 53
4.2.1 DRUCKABHAENGIGKEIT IN ANWESENHEIT VON CA 2+ 54
4.2.2 DRUCKABHAENGIGKEIT IN ABWESENHEIT VON CA 2+ 57
4.2.3 BESTIMMUNG DES AGGREGATIONSZUSTANDES IN AN- UND ABWESENHEIT VON CA
2+ BEI 40 UND 2000 BAR 59
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS
4.3 SPEKTROSKOPISCHE UND BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG DER
EFHAND-MUTANTEN PKD2C680-796(T771A, E774A) UND PKD2C680796(D739A, E740A,
D744A) 60
4.3.1 SPEKTROSKOPISCHE UND STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 1D- 1
H- UND 2D-( 1 H- 15 N)-NMR-SPEKTROSKOPIE 61
4.3.1.1 INTERAKTION MIT CA 2+ 62
4.3.1.2 BESTIMMUNG DES AGGREGATIONSZUSTANDES IN LOESUNG MITTELS 1D- 1
HNMR-DIFFUSIONSMESSUNGEN 68
4.3.1.3 NMR-SPEKTROSKOPISCHE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 2D-( 1 H- 15
N)HSQC-SPEKTREN 70
4.3.2 ANALYSE DER SEKUNDAERSTRUKTUR IN AN- UND ABWESENHEIT VON CA 2+
MITTELS CD-SPEKTROSKOPIE 72
4.4 INTERAKTION DES FRAGMENTS PKD2C680-796 MIT DEM PROTEIN MAMMALIAN
DIAPHANOUS HOMOLOG 1 (MDIAL) 75
4.4.1 INTERNE REFERENZIERUNG UEBER DIE AMINOSAEURE GLN743 76
4.4.2 BINDUNGSSTUDIEN VON MDIAL (69-457) AN PKD2C680-796 77
4.5 STRUKTURELLER VERGLEICH UND VERGLEICH DER ZUORDNUNGEN DES FRAGMENTS
PKD2C680-796 (PDB: 2KLE) MIT PKD2C720-797 (PDB: 2KQ6) UND PKD2C725-880
81
4.5.1 VERBESSERTE ZUORDNUNG UND VERGLEICH DES FRAGMENTS PKD2C680- 796
MIT DEN ZUORDNUNGEN VON PKD2C720-797 UND PKD2C725-880 81
4.5.1.1 VERBESSERUNG DER ZUORDNUNG VON PKD2C680-796 81
4.5.1.2 VERGLEICH DER ZUORDNUNGEN DER FRAGMENTE PKD2C680-796
(PDBSTRUKTUR 2KLE), PKD2C720-797 (PDB-STRUKTUR 2KQ6) UND DER ZUORDNUNG
DES FRAGMENTS PKD2C725-880
4.5.2 VERGLEICH DER STRUKTUREN 2KLE UND 2KQ6
4.6 SPEKTROSKOPISCHE UND BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG VON PKD2C725-880
4.6.1 SPEKTROSKOPISCHE UND STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 1D- 1
HUND 2D-( 1 H- 15 N)-NMR-SPEKTROSKOPIE
4.6.1.1 INTERAKTION MIT CA 2+
4.6.1.2 BESTIMMUNG DES AGGREGATIONSZUSTANDES IN LOESUNG MITTELS 1D- 1
HNMR-DIFFUSIONSMESSUNGEN
4.6.1.3 NMR-SPEKTROSKOPISCHE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 2D-( 1 H- 15
N)HSQC-SPEKTREN
4.6.2 ZUORDNUNG DES ( 1 H- 15 N)-HSQC-SPEKTRUMS
4.6.3 ANALYSE DER SEKUNDAERSTRUKTUR IN AN- UND ABWESENHEIT VON CA 2+
MITTELS CD-SPEKTROSKOPIE
IMAGE 5
INHALTSVERZEICHNIS V
4.7 SPEKTROSKOPISCHE UND BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG VON
PKD2C680-968 106
4.7.1 SPEKTROSKOPISCHE UND STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 1D- 1
H- UND 2D-( 1 H- 15 N)-NMR-SPEKTROSKOPIE 106
4.7.1.1 INTERAKTION MITCA 2+ 107
4.7.1.2 BESTIMMUNG DES AGGREGATIONSZUSTANDES IN LOESUNG MITTELS 1D- 1
HNMR-DIFFUSIONSMESSUNGEN 109
4.7.1.3 NMR-SPEKTROSKOPISCHE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 2D-( 1 H- 15
N)HSQC-SPEKTREN 111
4.7.2 ANALYSE DER SEKUNDAERSTRUKTUR IN AN- UND ABWESENHEIT VON CA 2+
MITTELS CD-SPEKTROSKOPIE 112
4.8 SPEKTROSKOPISCHE UND BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG VON PKD2C797-968
113
4.8.1 SPEKTROSKOPISCHE UND STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 1D- 1
H- UND 2D-( 1 H- 15 N)-NMR-SPEKTROSKOPIE 113
4.8.1.1 INTERAKTION MIT DEN BIVALENTEN KATIONEN CA 2+ UND MG 2+ 114
4.8.1.2 BESTIMMUNG DES AGGREGATIONSZUSTANDES IN LOESUNG MITTELS 1D- 1
HNMR-DIFFUSIONSMESSUNGEN 116
4.8.1.3 NMR-SPEKTROSKOPISCHE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 2D-( 1 H- 15
N)HSQC-SPEKTREN 118
4.8.2 ANALYSE DER SEKUNDAERSTRUKTUR MITTELS CD-SPEKTROSKOPIE 119
4.9 SPEKTROSKOPISCHE UND BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG VON PKD2C828-900
120
4.9.1 SPEKTROSKOPISCHE UND STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 1D- 1
H- UND 2D-( 1 H- 15 N)-NMR-SPEKTROSKOPIE 121
4.9.1.1 INTERAKTION MITCA 2+ 122
4.9.1.2 BESTIMMUNG DES AGGREGATIONSZUSTANDES IN LOESUNG MITTELS 1D- 1
HNMR-DIFFUSIONSMESSUNGEN 122
4.9.1.3 NMR-SPEKTROSKOPISCHE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 2D-( 1 H- 15
N)HSQC-SPEKTREN 124
4.9.2 ANALYSE DER SEKUNDAERSTRUKTUR MITTELS CD-SPEKTROSKOPIE 125
5 DISKUSSION 126
5.1 SPEKTROSKOPISCHE UND BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG VON PKD2C680-796
126
5.1.1 SPEKTROSKOPISCHE UND STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 1D- 1
H- UND 2D-( 1 H- 15 N)-NMR-SPEKTROSKOPIE 126
5.1.2 ZUORDNUNG DER RESONANZEN DER RINGPROTONEN VON TYR684, TYR762,
PHE738, PHE759, HIS750, HIS773, HIS775 UND HIS793 127
IMAGE 6
INHALTSVERZEICHNIS V I
5.1.3 BESTIMMUNG DER SAEUREKONSTANTEN DER HISTIDINRESTE MITTELS 1D- 1 H-
UND ( 1 H- 15 N)-HSQC-SPEKTREN 128
5.1.4 ANALYSE DER SEKUNDAERSTRUKTUR IN AN- UND ABWESENHEIT VON CA 2+
MITTELS CD-SPEKTROSKOPIE 129
5.2 HOCHDRUCK-NMR-SPEKTROSKOPISCHE UNTERSUCHUNGEN AN PKD2C680-796 130
5.2.1 DRUCKABHAENGIGKEIT IN ANWESENHEIT VON CA 2+ 130
5.2.2 DRUCKABHAENGIGKEIT IN ABWESENHEIT VON CA 2+ 131
5.2.3 BESTIMMUNG DES AGGREGATIONSZUSTANDES IN AN- UND ABWESENHEIT VON CA
2+ BEI 40 UND 2000 BAR 132
5.3 SPEKTROSKOPISCHE UND BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG DER
EFHAND-MUTANTEN PKD2C680-796(T771A, E774A) UND PKD2C680796(D739A, E740A,
D744A) 133
5.3.1 SPEKTROSKOPISCHE UND STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 1D- 1
H- UND 2D-( 1 H- 15 N)-NMR-SPEKTROSKOPIE 133
5.3.2 ANALYSE DER SEKUNDAERSTRUKTUR IN AN- UND ABWESENHEIT VON CA 2+
MITTELS CD-SPEKTROSKOPIE 135
5.4 INTERAKTION DES FRAGMENTS PKD2C680-796 MIT DEM PROTEIN MAMMALIAN
DIAPHANOUS HOMOLOG 1 (MDIAL) 136
5.5 STRUKTURELLER VERGLEICH UND VERGLEICH DER ZUORDNUNGEN DES FRAGMENTS
PKD2C680-796 (PDB: 2KLE) MIT PKD2C720-797 (PDB: 2KQ6) UND PKD2C725-880
137
5.5.1 VERBESSERTE ZUORDNUNG UND VERGLEICH DES FRAGMENTS PKD2C680- 796
MIT DEN ZUORDNUNGEN VON PKD2C720-797 UND PKD2C725-880 137
5.5.1.1 VERBESSERUNG DER ZUORDNUNG VON PKD2C680-796 137
5.5.1.2 VERGLEICH DER ZUORDNUNGEN DER FRAGMENTE PKD2C680-796
(PDBSTRUKTUR 2KLE), PKD2C720-797 (PDB-STRUKTUR 2KQ6) UND DER ZUORDNUNG
DES FRAGMENTS PKD2C725-880 138
5.5.2 VERGLEICH DER STRUKTUREN 2KLE UND 2KQ6 139
5.6 SPEKTROSKOPISCHE UND BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG VON PKD2C725-880
140
5.6.1 SPEKTROSKOPISCHE UND STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 1D- 1
H- UND 2D-( 1 H- 15 N)-NMR-SPEKTROSKOPIE 140
5.6.2 ZUORDNUNG DES ( 1 H- 15 N)-HSQC-SPEKTRUM 143
5.6.3 ANALYSE DER SEKUNDAERSTRUKTUR IN AN- UND ABWESENHEIT VON CA 2+
MITTELS CD-SPEKTROSKOPIE 144
5.7 SPEKTROSKOPISCHE UND BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG VON PKD2C680-968
144
IMAGE 7
INHALTSVERZEICHNIS VII
5.7.1 SPEKTROSKOPISCHE UND STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 1D- 1
H- UND 2D-( 1 H- 15 N)-NMR-SPEKTROSKOPIE 144
5.7.2 ANALYSE DER SEKUNDAERSTRUKTUR IN AN- UND ABWESENHEIT VON CA 2+
MITTELS CD-SPEKTROSKOPIE 146
5.8 SPEKTROSKOPISCHE UND BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG VON PKD2C797-968
146
5.8.1 SPEKTROSKOPISCHE UND STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 1D- 1
H- UND 2D-( 1 H- 15 N)-NMR-SPEKTROSKOPIE 146
5.8.2 ANALYSE DER SEKUNDAERSTRUKTUR MITTELS CD-SPEKTROSKOPIE 148
5.9 SPEKTROSKOPISCHE UND BIOCHEMISCHE CHARAKTERISIERUNG VON PKD2C828-900
148
5.9.1 SPEKTROSKOPISCHE UND STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG MITTELS 1D- 1
H- UND 2D-( 1 H- 15 N)-NMR-SPEKTROSKOPIE 148
5.9.2 ANALYSE DER SEKUNDAERSTRUKTUR MITTELS CD-SPEKTROSKOPIE 149
6 ZUSAMMENFASSUNG 150
7 LITERATURVERZEICHNIS 152
8 ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 159
9 DANKSAGUNG 161
10 ANHANG 162
11 ERKLAERUNG 172
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