Die Rolle von Lmx1b bei der Aufrechterhaltung der podozytären Struktur:
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INHALTSVERZEICHNIS I
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 7
1. EINLEITUNG 13
1.1 DER STRUKTURAUFBAU DER NIERE 13
1.2 AUFBAU EINES NEPHRONS 13
1.3 DIE FILTRATIONSBARRIERE 14
1.3.1 ENDOTHELZELLEN 15
1.3.2 GLOMERULAERE BASALMEMBRAN 16
1.3.3 PODOZYTEN 18
A. DAS PODOZYTAERE GRUNDGERUEST UND ASSOZIIERTE MOLEKUELE 18
B. AUFBAU DER SCHLITZMEMBRAN 20
C. AUFRECHTERHALTUNG DER INTEGRITAET DER PODOZYTEN: ZELL-MATRIX-KONTAKTE
23
D. TRANSKRIPTIONELLE REGULATION DER PODOZYTEN 24
1.4 DER TRANSKRIPTIONSFAKTOR LMX1B : 26
1.4.1 STRUKTUR UND AUFBAU VON LMX1B 26
1.4.2 FUNKTION VON LMX1B BEIM MENSCHEN: NAGEL-PATELLA-SYNDROM .. 28
1.4.3 FUNKTION VON LMXLB BEI DER MAUS: LMX 1 FR-KNOCKOUT MODELLE 30
1.5 ZIELSETZUNG 32
2. MATERIAL UND METHODEN 33
2.1 MATERIALIEN 33
2.1.1 CHEMIKALIEN UND REAGENZIEN 33
2.1.2 KITS 36
2.1.3 ENZYME 37
2.1.4 VERBRAUCHSMATERIALIEN 37
2.1.5 GERAETE UND INSTRUMENTE 39
2.1.6GENCHIP 41
2.1.7 SOFTWARE 41
2.1.8 INTERNETDATENBANKEN 41
2.1.9 ANTIKOERPER 42
2.1.10 OLIGONUKLEOTIDE 43
A. VERWENDUNG ZUR GENOTYPISIERUNG 43
B. VERWENDUNG FUER DIE ECHTZEIT-PCR 44
2.1.11 SAEUGERZELLLINIEN 46
2.1.12 MAUSLINIEN 46
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IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS II
2.1.13 MEDIEN, LOESUNGEN, PUFFER 47
A. ISOLIERUNG GENOMISCHER DNA AUS GEWEBE UND GENOTYPISIERUNG 47
B. KULTUR VON BAKTERIEN 48
C. AGAROSEGELELEKTROPHORESE 48
D. ZELLKULTUR 49
E. IMMUNZYTOCHEMIE/IMMUNHISTOCHEMIE 50
F. ARBEITEN MIT PROTEINEN 51
G. ARBEITEN MIT MAEUSEN 54
2.2 METHODEN 56
2.2.1 ARBEITEN MIT BAKTERIEN 56
A. LAGERUNG UND KULTIVIERUNG VON BAKTERIEN 56
B. MESSUNG DER OPTISCHEN DICHTE BEI BAKTERIENKULTUREN 56
C. PLASMID-DNA-MAXIPRAEPARATION AUS E. COLI 57
2.2.2 BESTIMMUNG DER DNA-KONZENTRATION 57
2.2.3 AGAROSEGELELEKTROPHORESE 58
2.2.4 ARBEITEN MIT SAEUGERZELLLINIEN 58
A. KULTIVIERUNG VON ZELLEN 58
B. ERNTE VON ZELLEN 61
C. INDUKTION DER PROTEINSYNTHESE 61
D. HERSTELLUNG VON GANZZELLLY SAETEN 62
E. HERSTELLUNG VON KERN- UND CYTOPLASMALYSATEN 63
F. PRAEPARATION VON GLOBULAEREN BZW. FIBRILLAEREN AKTIN 64
2.2.5 SCRATCH-ASSAY 64
2.2.6 ZELL-MOTILITAETS-TEST 65
2.2.7 AUSZAEHLUNG VON ANGEHEFTETEN ZELLEN 65
2.2.8 ARBEITEN MIT PROTEINEN 66
A. PROTEINBESTIMMUNG 66
B. SDS-POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE 66
C. COOMASSIE-FAERBUNG 67
D. WESTERN BLOTTING 67
E. FAERBUNG MIT ANTIKOERPERN , 68
2.2.9 ARBEITEN MIT RNA 69
A. GEWINNUNG VON RNA , 69
B. BESTIMMUNG DER KONZENTRATION VON RNA 69
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS III
C. KONTROLLE DER QUALITAET DER RNA 70
D. CDNA SYNTHESE 70
E. ECHTZEIT-PCR 71
2.2.10 IMMUNZYTOCHEMIE 74
2.2.11 IMMUNHISTOCHEMIE 74
2.2.12 TUNEL-FAERBUNGEN 75
2.2.13 MAUSZUCHT 76
2.2.14 GENOTYPISIERUNG VON MAEUSEN 77
A. PRAEPARATION GENOMISCHER DNA 77
B. BESTIMMUNG DES GENOTYPS MITTELS POLYMERASEKETTENREAKTION 77
C. BESTIMMUNG DES GENOTYPS MITTELS SOUTHERN BLOT 79
2.2.15 NIERENENTNAHME UND PERFUSION VON MAEUSEN 81
2.2.16 PRAEPARATION VON MAEUSENIEREN 82
A. PRAEPARATION FUER LICHTMIKROSKOPIE 82
B. PRAEPARATION FUER ELEKTRONENMIKROKOPIE 83
C. PEI-FAERBUNGEN FUER ELEKTRONENMIKROSKOPIE 84
D. PAS-FAERBUNG VON PARAFFINSCHNITTEN 85
E. HE-FAERBUNG VON PARAFFINSCHNITTEN 86
F. RNA-PRAEPARATION 87
2.2.17 INDUKTION DES LMXLB- KNOCKOUTS BEI MAEUSEN 87
2.2.18 PRAEPARATION VON GLOMERULI 87
2.2.19 AUSWACHSEN VON ZELLEN AUS GLOMERULI 90
2.2.20 AUFBEREITUNG VON MAEUSE-URIN 90
2.2.21 MEMBRANPOTENTIAL-MESSUNG 91
2.2.22 ANTI-GBM-SERUM 92
A. HERSTELLUNG 92
B. ANWENDUNG 93
2.2.23 GEWINNUNG VON PRIMAERKULTUREN VERSCHIEDENER ZELLTYPEN 93
A. MEFS 93
B. ELISA VON PRIMAEREN MILZZELLEN 95
C. MAKROPHAGEN 95
D. DENDRITISCHE ZELLEN 96
E. PRAEPARATION VON MILZ UND THYMUS 96
2.2.24 DNA-MIKROARRAY 97
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS
IV
3. ERGEBNISSE 98
3.1 CHARAKTERISIERUNG INDUZIERBARER PODOZYTEN-SPEZIFISCHER
ZTWXIOE-KNOCKOUT MAEUSE .... 98 3.1.1 GENERIERUNG VON INDUZIERBAREN
PODOZYTEN-SPEZIFISCHEN LMXLB-KAOCKOUT MAEU
SEN 98
3.1.2 MAEUSE MIT INDUZIERBAREM PODOZYTEN-SPEZIFISCHEN LMXLB- KNOCKOUT
ENTWICKELN
EINE PROTEINURIE / 100
3.1.3 DER VERLUST VON LMXLB IN ADULTEN MAEUSEN FUEHRT ZU MORPHOLOGISCHEN
VERAENDER
UNGEN DER NIERENSTRUKTUR: HE-FAERBUNGEN 103
3.1.4 ELEKTRONENMIKROSKOPISCHE ANALYSEN ZEIGEN EINEN VERLUST DER
NIERENSTRUKTUR
NACH INAKTIVIERUNG VON LMXLB 104
3.1.5 IMMUNHISTOLOGISCHE FAERBUNGEN ZEIGEN KEINEN VERLUST VON FUNKTIONELL
BEDEUT
SAMEN PROTEINEN BEI AUFTRETEN EINER PROTEINURIE 107
3.1.6 INDUZIERBARE LMXL ^-KNOCKOUT MAEUSE WEISEN KEINE VERAENDERUNG IN DER
LA
DUNGSDICHTE DER GLOMERULAEREN BASALMEMBRAN AUF 108
3.1.7 PODOZYTEN GEHEN AUFGRUND VON APOPTOSE VERLOREN 110
3.1.8 ANALYSE VON APOPTOTISCHEN GENEN 111
3.2 EIGENSCHAFTEN UND VERHALTEN VON LMXLBFLMX 1B-EXPRIMIERENDEN ZELLEN
115
3.2.1 PODOZYTEN MIT INDUZIERTEM PODOZYTEN-SPEZIFISCHEN LMXL OE-RNOCKOUT
WACHSEN
SCHNELLER AUS GLOMERULI AUS 115
3.2.2 ZELLEN MIT LMX1 B-EXPRESSION SCHLIESSEN LANGSAMER EINE KUENSTLICH
VERURSACHTE
LUECKE 116
3.2.3 ZELLEN MIT LMX1 B-EXPRESSION WEISEN EINE GERINGERE ZELL-MOTILITAET
AUF 121
3.2.4 LMXIB-EXPRIMIERENDE ZELLEN ZEIGEN EINE NORMALE FAERBUNG DES
AKTIN-ZYTOSKELETTS 122
3.2.5 EINE BEEINTRAECHTIGUNG VON FIBRILLAEREN ODER GLOBULAEREN AKTIN IST IN
LMXLB-EXPRIMIERENDEN ZELLEN NICHT FESTSTELLBAR 123
3.2.6 PODOZYTEN VON INDUZIERBAREN PODOZYTEN-SPEZIFISCHEN LMXL OE-KNOCKOUT
MAEUSEN
WEISEN KEIN VERAENDERTES MEMBRANPOTENTIAL AUF 124
3.2.7 ZELLEN MIT LMXIB-EXPRESSION HAFTEN SICH SCHNELLER AN IHRE
OBERFLAECHE 125
3.2.8 LMXIB-EXPRIMIERENDE ZELLEN PRODUZIEREN VERMEHRT DAS AN DER
ADHAESION BETEI
LIGTE PROTEIN A3-INTEGRIN 127
3.2.9 MIKROARRAY-ANALYSE VON FUER ADHAESION BZW. ZYTOSKELETT
VERANTWORTLICHEN GENEN 128
3.3 UNTERSUCHUNG DER GENEXPRESSION IN KONVENTIONELLEN LMXL 6-KNOCKOUT
MAEUSEN ZUR
IDENTIFIZIERUNG VON ZIELGENEN 132
IMAGE 5
INHALTSVERZEICHNIS V
3.3:1 EXPRESSIONSANALYSE VON LMXLB IN EINZELNEN ORGANEN 132
3.3.2 ANALYSE DES MIKROARRAY 133
3.4 UNTERSUCHUNGEN DES IMMUNSYSTEMS AN KONVENTIONELLEN LMXL OE-KNOCKOUT
MAEUSEN... 140
3.4.1 KONVENTIONELLE HETEROZYGOTE LMXL Z -KNOCKOUT MAEUSE ZEIGEN EINE
VERRINGERTE
EXPRESSION VON INTERFERONEN IN MILZ UND THYMUS 140
3.4.2 DENDRITISCHE ZELLEN EXPRIMIEREN KEIN LMXLB 142
3.4.3 MAKROPHAGEN EXPRIMIEREN KEIN LMXLB 144
3.4.4 PRIMAERE MILZZELLEN VON LMXL OE-KNOCKOUT MAEUSEN WEISEN EINE
VERRINGERTE AKTI
VIERUNG VON IL-6 PRODUZIERENDEN BASOPHILEN GRANULOZYTEN AUF 144
3.4.5 MEFS 146
A. TEST DER EXPRESSION VON TOLL-LIKE REZEPTOREN IN MEFS 146
B.UNTERSUCHUNG DES EFFEKTS VON LPS AUF MEFS 147
C. UNTERSUCHUNG DES EFFEKTS VON INTERFERON-Y AUF MEFS 149
D. UNTERSUCHUNG DES EFFEKTS VON PEPTIDOGLYKAN AUF MEFS 151
E. UNTERSUCHUNG DES EFFEKTS VON POLY I:C AUF MEFS 152
3.4.6 MIKROARRAY-ANALYSE VON GENEN MIT RELEVANZ FUER DIE IMMUNREGULATION
154
3.4.7 MAEUSE MIT HETEROZYGOTEM LMXLB- VERLUST ZEIGEN EINE STAERKERE
REAKTION AUF EIN
GEGEN DIE GLOMERULAERE BASALMEMBRAN GERICHTETES SERUM ALS WILDTYP MAEUSE
157
4. DISKUSSION 159
4.1 EINFUEHRUNG 159
4.2 CHARAKTERISIERUNG INDUZIERBARER PODOZYTEN-SPEZIFISCHER LMXL
6-KNOCKOUT MAEUSE .... 160
4.2.1 INDUZIERTE PODOZYTEN-SPEZIFISCHE LMXLB- KNOCKOUT MAEUSE ENTWICKELN
EINE HEF
TIGE PROTEINURIE 160
4.2.2 KEINE GRAVIERENDEN RENALEN SCHAEDEN NACH BILDUNG EINER FRUEHEN
PROTEINURIE ER
KENNBAR, ALLERDINGS NACH LAENGERER BEOBACHTUNG 161
4.2.3 PODOZYTEN GEHEN AUFGRUND VON APOPTOSE VERLOREN 162
4.3 AUFKLAERUNG DES EINFLUSSES VON LMXLB AN DER AUFRECHTERHALTUNG DER
PODOZYTAEREN
STRUKTUR 164
4.3.1 ZELLEN OHNE LMX1B ZEIGEN EINE HOEHERE MOTILITAET ALS MIT LMX1B 164
4.3.2 KEINE VERAENDERUNGEN DER ORGANISATION DES AKTIN-ZYTOSKELETTS OHNE
LMX1B
FESTSTELLBAR 165
4.3.3 KEINE BEEINTRAECHTIGUNG DER LADUNGSKOMPOSITION DER GBM ERKENNBAR
167
4.3.4 LMXLB/LMXIB IST AN DER VERMITTLUNG DES KONTAKTS VON ZELLEN ZU
IHRER OBER
IMAGE 6
INHALTSVERZEICHNIS VI
FLAECHE BETEILIGT 167
4.4 IMMUNOLOGISCHE RELEVANZ VON LMXLB 169
4.4.1 LMXLB IST AN DER REGULATION DER IMMUNANTWORT BETEILIGT 169
4.4.2 DURCH STIMULATION VON MEFS UEBER TOLL-LIKE REZEPTOREN WIRD DIE
EXPRESSION
VON LMXLB HERABGESETZT 172
5. ZUSAMMENFASSUNG 174
6. LITERATURVERZEICHNIS 176
7. VEROEFFENTLICHUNGEN 201
8. LEBENSLAUF 202
9. DANKSAGUNG 203
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