Untersuchung des Beitrags von ETV6 RUNX1 zur Entstehung akuter lymphatischer Leukämie (ALL) im Kindesalter:
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2012
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INHALTSVERZEICHNIS
SYMBOL- UND ABKUERZUNGSVERZEICHNIS I
1. EINLEITUNG UND ZIELSETZUNG 1
1.1. LEUKAEMIEN 1
1.2. ALL IM KINDESALTER 2
1.2.1. IMMUNPHAENOTYPEN DER ALL 3
1.2.2. ZYTOGENETISCHE UND MOLEKULARGENETISCHE VERAENDERUNGEN BEI ALL 4
1.3. MOLEKULARE PATHOGENESE VON LEUKAEMIEN 7
1.4. DIE TRANSKRIPTIONSFAKTOREN ETV6 UND RUNX1 8
1.4.1. TRANSKRIPTIONSFAKTOR ETV6 8
1.4.1.1. GENSTRUKTUR VON ETV6 8
1.4.1.2. ETV6-PROTEIN UND FUNKTION 9
1.4.1.3. VERAENDERUNG VON ETV6 BEI LEUKAEMIEN 12
1.4.2. TRANSKRIPTIONSFAKTOR RUNX1 14
1.4.2.1. GENSTRUKTUR VON RUNX1 14
1.4.2.2. RUNX1-PROTEIN UND FUNKTION 15
1.4.2.3. VERAENDERUNG VON RUNX1 BEI LEUKAEMIEN 19
1.5. DER CHIMAERE TRANSKRIPTIONSFAKTOR ETV6/RUNX1 21
1.5.1. FUSIONSGEN ETV6/RUNX1 21
1.5.2. ETV6/RUNX1-FUSIONSPROTEIN 22
1.5.3. FUNKTION UND EINFLUSS VON ETV6/RUNX1 AUF LEUKAEMIEN 23
1.6. T(12;21) BEI ALL IM KINDESALTER 25
1.7. FRAGESTELLUNG UND ZIELSETZUNG 26
2. MATERIAL UND METHODEN... 28
2.1. MATERIAL 28
2.1.1. CHEMIKALIEN UND VERBRAUCHSMATERIALIEN 28
2.1.2. BAKTERIENSTAEMME UND ZELLLINIEN 28
2.1.3. MEDIEN UND AGARPLATTEN FUER E. COLI 29
2.1.4. PLASMIDVEKTOREN 30
2.1.5. ANTIKOERPER UND ANTISEREN 31
2.2. MOLEKULARBIOLOGISCHE TECHNIKEN 31
2.2.1. ANZUCHT VON E. COLI BAKTERIENKULTUREN 31
2.2.2. METHODEN ZUR ISOLIERUNG VON DNA 32
2.2.2.1. PLASMIDISOLIERUNG MIT DEM QIAPREP SPIN MINIPREP KIT 32 2.2.2.2.
PLASMIDISOLIERUNG MIT DEM JETSTAR KIT VON GENOMED 32
2.2.2.3. ISOLIERUNG GENOMISCHER DNA MIT DEM GENERATION CAPTURE COLUMN
KIT VON QIAGEN 32
2.2.3. AMPLIFIZIERUNG VON DNA DURCH POLYMERASE-KETTEN-REAKTION (PCR) 32
2.2.4. AUFREINIGUNG VON PCR-FRAGMENTEN 33
HTTP://D-NB.INFO/1033876941
IMAGE 2
2.2.5. REAL TIME QUANTITATIVE PCR 33
2.2.6. AUFTRENNUNG VON NUKLEINSAEUREN DURCH HORIZONTALE
AGAROSEGELELEKTROPHORESE 35
2.2.7. KLONIERUNG VON DNA-FRAGMENTEN 35
2.2.7.1. IN-FUSION-PCR-KLONIERUNG 35
2.2.7.2. CREATOR-REKOMBINATION...., 37
2.2.8. DAS CREATOR-KOMPATIBLE ONKORETROVIRALE VEKTORSYSTEM REVTET-ON 39
2.2.9. TRANSFORMATION 40
2.2.10. SPEZIFISCHE SPALTUNG VON DNA MIT RESTRIKTIONSENDONUKLEASEN.. 40
2.2.11. DNA-SEQUENZIERUNG 40
2.2.11.1. SEQUENZIERREAKTION 40
2.2.11.2. AUFREINIGUNG DER SEQUENZIERREAKTION 41
2.2.11.3. ACRYLAMID-GELELEKTROPHORESE ZUR SEQUENZIERUNG 41 2.2.12.
PRAEPARATION VON RNA 41
2.2.12.1. PRAEPARATION VON GESAMT-RNA 41
2.2.12.2. PRAEPARATION GESAMT- UND MICRO RNA 41
2.2.13. CDNA-ERSTSTRANGSYNTHESE DURCH REVERSE TRANSKRIPTION 42 2.2.14.
QUANTIFIZIERUNG VON NUKLEINSAEUREN UND PROTEINEN 42
2.2.14.1. QUANTIFIZIERUNG VON NUKLEINSAEUREN 42
2.2.14.2. QUANTIFIZIERUNG VON PROTEINEN 43
2.2.15. ISOLIERUNG VON PROTEINEN 43
2.2.16. NACHWEIS VON PROTEINEN IM WESTERN BLOT 45
2.2.16.1. SDS-POLYACRYLAMID-GELELEKTROPHORESE 45
2.2.16.2. PROTEINTRANSFER AUF PVDF-MEMBRAN 46
2.2.16.3. IMMUNFAERBUNG 46
2.3. ZELLKULTUR / HETEROLOGE EXPRESSION 47
2.3.1. KULTIVIERUNG DER ZELLEN 47
2.3.2. TRANSIENTE TRANSFEKTION 48
2.3.3. SELEKTION STABILER ZELLEN 49
2.3.4. REINIGUNG VITALER ZELLEN MIT
FICOLL-DICHTEGRADIENTENZENTRIFUGATION 50
2.3.5. BESCHICHTUNG VON ZELLKULTURPLATTEN MIT RETRONECTIN 50
2.3.6. INFEKTION VON ZIELZELLEN 50
2.3.6.1. PRODUKTION UND AUFREINIGUNG DER VIREN 51
2.3.6.2. INFEKTION ADHAERENTER ZELLEN 51
2.3.6.3. INFEKTION VON SUSPENSIONSZELLEN IN RETRONECTIN-BESCHICHTETEN
ZELLKULTURPLATTEN 51
2.3.6.4. KO-KULTUR VON PT67 UND BAF3 52
2.3.6.5. INFEKTION IM 96-WELL-FORMAT 52
2.3.7. ISOLIERUNG VON KLONEN DURCH LIMITIERTE VERDUENNUNG DER ZELLEN....
52
2.4. ZELLBIOLOGISCHE METHODEN 53
2.4.1. PROLIFERATIONS- UND ZYTOTOXIZITAETSMESSUNG MIT DEM MTS-ASSAY . 53
2.4.2. APOPTOSE- UND NEKROSEDETEKTION MITTELS ANNEXIN V-MARKIERUNG UND
PROPIDIUMIODIDFAERBUNG 54
2.4.3. ANALYSE DER ZELLZYKLUSVERTEILUNG MITTELS PROPIDIUMIODIDFAERBUNG.
54 2.4.4. DURCHFLUSSZYTOMETRISCHE ANALYSE VON ZELLOBERFLAECHENPROTEINEN
54 2.4.5. QUANTIFIZIERUNG SEKRETIERTER PROTEINE MITTELS
SANDWICH-ELISA.... 55
IMAGE 3
2.5. GENEXPRESSIONSANALYSE MIT OLIGONUKLEOTIDARRAYS 55
2.5.1. CDNA-SYNTHESE, HYBRIDISIERUNG UND FLUORESZENZDETEKTION 55 2.5.2.
STATISTISCHE AUSWERTUNG 56
2.5.3. ANALYSE VON BINDUNGSSTELLEN FUER TRANSKRIPTIONSFAKTOREN 57
2.6. PROTEOMANALYSE 58
2.6.1. 2D-GELELEKTROPHORESE 58
2.6.1.1. ISOELEKTRISCHE FOKUSSIERUNG 58
2.6.1.2. SDS-PAGE 59
2.6.1.3. SILBERFAERBUNG 59
2.6.2. QUANTIFIZIERUNG DER PROTEINSPOTS MIT DELTA2D 60
2.6.3. IDENTIFIZIERUNG DER PROTEINE MITTELS MALDI-TOF 60
2.6.4. STATISTISCHE AUSWERTUNG 61
3. ERGEBNISSE 62
3.1. HERSTELLUNG EINES STABILEN ZELLULAEREN SYSTEMS MIT INDUZIERBARER
TEL/AML1EXPRESSION 62
3.1.1. AUSWAHL UND CHARAKTERISIERUNG DER ZIELZELLLINIE 62
3.1.2. GENTRANSFER IN HAEMATOPOETISCHE ZELLEN 62
3.1.2.1. UMKLONIERUNG DER ETV6-, RUNX1- UND E7V6/RL//VX7-SEQUENZEN AUS
DEM VEKTOR PCMV5 IN DEN EXPERIMENTELLEN VEKTOR DES REVTET-ON-SYSTEMS 63
3.1.3. VIRENPRODUKTION UND INFEKTION DER ZIELZELIEN 64
3.1.3.1. KONZENTRIEREN DER VIREN UND INFEKTION IM 96-WELL-FORMAT 66
3.1.4. ISOLIERUNG VON BAF3-KLONEN 66
3.1.4.1. SEQUENZVERLUST DER INS GENOM INTEGRIERTEN PROVIREN 68 3.1.5.
VERIFIZIERUNG DER ETV6/RUNX1 -EXPRESSION IN DEN KLONEN 72 3.1.5.1.
BASALEXPRESSION UND INDUZIERBARKEIT DER ETV6/RUNX1 EXPRESSION 72
3.1.5.2. SEQUENZIERUNG VON ETV6/RUNX1 73
3.1.5.3. QUANTIFIZIERUNG DER ETV6RUNX1 -EXPRESSION 73
3.1.5.4. NACHWEIS DER ETV6/RUNX 1 -EXPRESSION IM WESTERN BLOT 74
3.2. UNTERSUCHUNG DES EFFEKTS DER ETV6/RUNX 1 -EXPRESSION IN BAF3-ZELLEN
. 75
3.2.1. PROLIFERATION 76
3.2.2. APOPTOSE UND NEKROSE 77
3.2.3. ZELLZYKLUSVERTEILUNG 78
3.2.4. GENEXPRESSIONSANALYSE 79
3.2.4.1. GENLISTE 79
3.2.4.2. UEBERREPRAESENTATIONSANALYSE 79
3.2.4.3. VERGLEICH DER GENEXPRESSIONSDATEN MURINER UND HUMANER PROBEN ;
80
3.2.4.4. TRANSKRIPTIONSFAKTORBINDUNGSSTELLEN-ANALYSE 82
3.2.5. AUSWAHL DIFFERENZIELL EXPRIMIERTER GENE FUER FUNKTIONELLE
UNTERSUCHUNGEN 85
3.2.6. VALIDIERUNG DER GENEXPRESSIONSDATEN MITTELS REAL TIME PCR 86
3.2.7. NACHWEIS DER DIFFERENZIELLEN EXPRESSION AUF PROTEINEBENE 88
3.2.7.1. DURCHFLUSSZYTOMETRISCHE ANALYSE DER CXCR2-EXPRESSION 88
3.2.7.2. IL-6-ELISA 89
3.2.8. PROTEOMANALYSE 90
IMAGE 4
3.3. FUNKTIONELLE UNTERSUCHUNG HINSICHTLICH AUSGEWAEHLTER DIFFERENZIELL
EXPRIMIERTER GENE 91
3.3.1. STIMULATION DER IL-6-SEKRETION DER BAF3-KLONE MIT TNFA 91 3.3.2.
SERPINBLA-VERMITTELTE ZYTOPROTEKTIVITAET GEGEN TNFA 92
4. DISKUSSION 93
4.1. ETABLIERUNG EINES ZELLULAEREN SYSTEMS MIT STABILER
ETV6/RUNX1-EXPRESSION 93
4.1.1. RETROVIRALER GENTRANSFER 93
4.1.2. GENETISCHE VERAENDERUNG DER VEKTORSEQUENZ UND DIE ISOLIERUNG
EINZELNER BAF3-KLONE 96
4.1.3. FUNKTIONALITAET DES TETON-SYSTEMS 98
4.1.4. VALIDIERUNG DER ETV6/RUNX1-EXPRESSION IN DEN ETABLIERTEN
BAF3KLONEN 100
4.2. EFFEKT DER ETV6/RUNX 1 -EXPRESSION IN BAF3-ZELLEN 101
4.2.1. AUSWIRKUNG DER EXPRESSION DES FUSIONSGENS AUF ZELLBIOLOGISCHER
EBENE 101
4.2.2. AUSWIRKUNG DER EXPRESSION DES FUSIONSGENS AUF GEN
EXPRESSIONSEBENE 104
4.2.3. VALIDIERUNG DER DIFFERENZIELLEN EXPRESSION 110
4.3. FUNKTIONELLE UNTERSUCHUNGEN 111
5. ZUSAMMENFASSUNG 113
6. LITERATURVERZEICHNIS 115
7. ANHANG 125
7.1. DSMZ-BESCHREIBUNG DER ZELLLINIEN BAF3, TMM UND RO 125
7.2. OLIGONUKLEOTIDE FUER DIE PCR 125
7.3. GENLISTEN 128
7.4. DIFFERENZIELL EXPRIMIERTE PROTEINSPOTS 132
SELBSTAENDIGKEITSERKLAERUNG 133
PUBLIKATIONEN 134
LEBENSLAUF 135
DANKSAGUNG 136
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