Molekulare Mechanismen der CD95-Aktivierung:
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2012
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INHALTSVERZEICHNIS
1 EINLEITUNG 11
1.1 TNF-REZEPTOREN UND IHRE LIGANDEN 11
1.1.1 REZEPTOREN DERTNF-FAMILIE 11
1.1.2 LIGANDEN DER TNF-FAMILIE 12
1.2 DAS CD95/CD95L-SYSTEM 14
1.2.1 CD95 14
1.2.2 CD95L 15
1.3 CD95-VERMITTELTE SIGNALWEGE 16
1.3.1 MECHANISMEN DER CD95-VERMITTELTEN APOPTOSE 16
1.3.2 REGULATION DER CD95-VERMITTELTEN APOPTOSE 18
1.3.2.1 CFLIP-PROTEINE 18
1.3.2.2 PROTEINE DER BCL2-FAMILIE 18
1.3.2.3 PROTEINE DER LAP-FAMILIE 19
1.3.3 FRUEHE EREIGNISSE DER CD95-AKTIVIERUNG 20
1.3.4 NICHT-APOPTOTISCHE SIGNALWEGE DES CD95L/CD95-SYSTEMS 22
1.4 DIE ROLLE DES DETERGENZUNLOESLICHEN LIPID RAFT -MEMBRANKOMPARTIMENTS
BEI DER CD95-AKTIVIERUNG 22
1.5 PHYSIOLOGIE UND PATHOPHYSIOLOGIE VON CD95 24
1.6 DAS CD95L/CD95-SYSTEM IN DER KREBSTHERAPIE 25
1.7 ZIELSETZUNG 27
2 MATERIAL 28
2.1 CHEMIKALIEN, REAGENZIEN, ZELLKULTURMEDIEN 28
2.1.1 ENZYME 29
2.1.2 SIRNA OLIGONUKLEOTIDE 29
2.2 ANTIKOERPER 29
2.3 KITS 31
2.4 VERBRAUCHSMATERIAL UND GERAETE 31
2.5 LOESUNGEN UND PUFFER 32
2.6 ZELLEN 34
2.6.1 EUKARYOTISCHE ZELLLINIEN 34
2.6.2 PROKARYOTISCHE ZELLEN 34
2.7 FUSIONSPROTEINE/PLASMIDE 35
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IMAGE 2
3 METHODEN 36
3.1 ZELLKULTUR 36
3.2 KLONIERUNG VON GPL-FUSIONSPROTEINEN 36
3.3 PRODUKTION UND AUFREINIGUNG VON GPL-FUSIONSPROTEINEN 37
3.3.1 PRODUKTION 37
3.3.2 AUFREINIGUNG 37
3.4 RETROVIRALE INFEKTION UND ZELLSORTIERUNG 38
3.5 TRANSFEKTION MIT SIRNA OLIGONUKLEOTIDEN 38
3.6 WESTERN BLOT 38
3.6.1 SDS-PAGE 38
3.6.2 ELEKTROTRANSFER VON PROTEINEN AUF NITROZELLULOSE 39
3.6.3 IMMUNDETEKTION 39
3.7 SILBERFAERBUNG 40
3.8 DURCHFLUSSZYTOMETRIE 40
3.9 IL8 ELISA 40
3.10 ZYTOTOXIZITAETSASSAY 41
3.11 LUZIFERASEASSAYS 41
3.11.1 GLEICHGEWICHTSBINDUNGSSTUDIEN 41
3.11.2 BESTIMMUNG DER DISSOZIATIONSRATENKONSTANTEN K OFF 42
3.11.3 BESTIMMUNG DER ASSOZIATIONSRATENKONSTANTEN K ON 42
3.11.4 HOMOLOGE KOMPETITIONSEXPERIMENTE 43
3.11.5 ANALYSE DER BINDUNGSDATEN 43
3.11.5.1 DISSOZIATIONSKONSTANTE K D 43
3.11.5.2 DISSOZIATIONSKONSTANTE DES INHIBITORS KJ 44
3.11.5.3 DISSOZIATIONS- UND ASSOZIATIONSRATENKONSTANTEN K OFF UND K ON
44
3.11.5.4 BINDUNGSSTELLEN PRO ZELLE 44
3.12 HERSTELLUNG VON ZELLLYSATEN 44
3.13 ISOLATION VON LIPID RAFTS 45
3.14 IMMUNPRAEZIPITATION 46
3.15 STATISTISCHE ANALYSEN 46
4 ERGEBNISSE 47
4.1 DIE TRANSLOKATION VON CD95 IN LIPID RAFT -MIKRODOMAENEN WIRD DURCH
DIE OLIGOMERISIERUNG VON LOESLICHEM TRIMEREM CD95L VERSTAERKT 47
4.1.1 OLIGOMERISIERTER CD95L HAT EINE HOEHERE BIOAKTIVITAET ALS LOESLICHER
TRIMERER CD95L 47
IMAGE 3
4.1.2 OLIGOMERISIERTER CD95L, NICHT ABER TRIMERER CD95L, INDUZIERT DIE
TRANS
LOKATION VON CD95 IN LIPID RAFTS 49
4.2 DIE HOEHERE AVIDITAET VON MULTIMEREM CD95L HAT KEINEN EINFLUSS AUF DIE
REZEPTORBELEGUNG 51
4.2.1 KONSTRUKTION UND REINIGUNG VON GAUSSIA PRINCEPS LUZIFERASE
(GPL)FUSIONSPROTEINEN 51
4.2.2 GPL-CD95L-FUSIONSPROTEINE WEISEN DIE GLEICHE BIOLOGISCHE
FUNKTIONALITAET
AUF WIE IHRE KORRESPONDIERENDEN KONVENTIONELLEN CD95L-VARIANTEN 53
4.2.3 CD95-AKTIVIERUNG IN TYPL- UND TYPLL-ZELLEN 54
4.2.4 BINDUNGSSTUDIEN MIT GPL-CD95L-FUSIONSPROTEINEN 55
4.2.4.1 GLEICHGEWICHTSBINDUNGSSTUDIEN 55
4.2.4.2 HOMOLOGE KOMPETITIONSASSAYS 58
4.2.4.3 BESTIMMUNG DER DISSOZIATIONS- UND ASSOZIATIONSRATENKONSTANTEN
DER INTERAKTION VON GPL-FLAG-CD95L MIT CD95 59
4.2.5 ANALYSE DER LIPID RAFT -TRANSLOKATION VON CD95 MIT HILFE VON
GPL-CD95LFUSIONSPROTEINEN 61
4.3 BINDUNGSSTUDIEN MIT MONOMEREN UND TRIMEREN VARIANTEN VON LOESLICHEM
CD95-FLAG-GPL 62
4.3.1 GLEICHGEWICHTSBINDUNGSSTUDIEN MIT MONOMEREM UND TRIMEREM
CD95-FLAG-GPL 62
4.3.2 NEUTRALISATIONSSTUDIEN MIT MONOMEREM UND TRIMEREM CD95-FLAG-GPL 63
4.4 DIE AKTIVIERUNG EINES KLEINEN TEILS AN ENDOGENEM CD95 KANN
AUSREICHEND SEIN,
UM EFFIZIENT ZELLTOD ZU INDUZIEREN 64
4.5 CHARAKTERISIERUNG CHIMAERER CD40-CD95-REZEPTOREN 68
4.5.1 HERSTELLUNG STABILER CD40-CD95-TRANSFEKTANTEN 68
4.5.2 FUNKTIONSANALYSE CHIMAERER CD40-CD95-REZEPTOREN 70
4.6 AKTIVIERTE CD95-REZEPTOREN TRIGGERN DIE CASPASE-8-VERMITTELTE
TRANSLOKATION
VON INAKTIVEN CD95-MOLEKUELEN IN LIPID RAFTS 72
4.6.1 DIE AKTIVIERUNG VON CD95-ASSOZIIERTEN SIGNALWEGEN INDUZIERT DIE
TRANS
LOKATION VON LIGANDENFREIEN CD40-CD95-REZEPTOREN IN LIPID RAFTS 72
4.6.2 CD95-ASSOZIIERTE SIGNALWEGE VERMITTELN DIE TRANSLOKATION VON
LIGANDEN
FREIEN ENDOGENEN CD95-MOLEKUELEN IN LIPID RAFTS 74
5 DISKUSSION 76
5.1 DIE INTERAKTION ZWISCHEN CD95L UND CD95 76
5.2 MECHANISMEN DER CD95- LIPID RAFT -TRANSLOKATION 81
IMAGE 4
6 ZUSAMMENFASSUNG 83
7 SUMMARY 85
8 LITERATURVERZEICHNIS 87
9 ANHANG 97
9.1 SEQUENZEN 97
9.1.1 GPL-FLAG-CD95L 97
9.1.2 GPL-FC-FLAG-CD95L 98
9.1.3 CD95-FLAG-GPL 99
9.1.4 CD95-TNC-FLAG-GPL 101
9.1.5 CD40-CD95 102
9.1.6 CD40-CD95(V238N 103
9.2 ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 105
9.3 PUBLIKATIONEN 108
9.4 LEBENSLAUF 109
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