Biochemie:
Gespeichert in:
| Hauptverfasser: | , , |
|---|---|
| Format: | Buch |
| Sprache: | German English |
| Veröffentlicht: |
Heidelberg
Springer Spektrum
2013
|
| Ausgabe: | 7. Aufl. |
| Schriftenreihe: | Lehrbuch
OnlinePLUS |
| Schlagworte: | |
| Online-Zugang: | Inhaltstext Ausführliche Beschreibung Inhaltsverzeichnis |
| Beschreibung: | Nebentitel: Stryer Biochemie |
| Beschreibung: | XLI, 1196 S. zahlr. Ill., graph. Darst. |
| ISBN: | 3827429889 9783827429889 |
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IMAGE 1
INHALT
1 BIOCHEMIE: EVOLUTION EINER WISSENSCHAFT 1 1.1 DER BIOLOGISCHEN
VIELFALT LIEGT EINE BIOCHEMISCHE EINHEITLICHKEIT ZUGRUNDE 1
1.2 DIE DNA VERDEUTLICHT DIE BEZIEHUNG ZWISCHEN FORM UND FUNKTION 4
DIE DNA BESTEHT AUS VIER UNTERSCHIEDLICHEN BAUSTEINEN 4
ZWEI DNA-EINZELSTRAENGE BILDEN EINE DNA- DOPPELHELIX 5
MIT DER DNA-STRUKTUR LAESST SICH DIE VERERBUNG UND DIE SPEICHERUNG VON
INFORMATION ERKLAEREN . 6
1.3 MODELLVORSTELLUNGEN AUS DER CHEMIE ERKLAEREN DIE EIGENSCHAFTEN
BIOLOGISCHER MOLEKUELE 6
DIE DOPPELHELIX KANN SICH AUS IHREN TEILSTRAEN
GEN BILDEN 6
FUER DIE STRUKTUR UND STABILITAET VON BIOLOGI SCHEN MOLEKUELEN SIND
KOVALENTE UND NICHTKO- VALENTE BINDUNGEN VON BEDEUTUNG 7
DIE DOPPELHELIX IST DAS ERGEBNIS DER REGELN DER CHEMIE 10
DIE HAUPTSAETZE DER THERMODYNAMIK BESTIM MEN DAS VERHALTEN VON
BIOCHEMISCHEN SYSTE MEN 11
BEI DER BILDUNG DER DOPPELHELIX WIRD WAERME FREI 13 SAEURE-BASE-REAKTIONEN
SIND BEI VIELEN BIOCHE MISCHEN VORGAENGEN VON ZENTRALER BEDEUTUNG . 13
SAEURE-BASE-REAKTIONEN KOENNEN DIE DOPPELHE
LIX TRENNEN 15
PUFFER REGULIEREN DEN PH-WERT IN LEBEWESEN UND IM LABOR 16
1.4 DIE GENOMISCHE REVOLUTION VERAENDERT BIOCHEMIE UND MEDIZIN 18
DIE SEQUENZIERUNG DES MENSCHLICHEN GENOMS IST EIN MEILENSTEIN IN DER
GESCHICHTE DES MEN SCHEN 18
GENOMSEQUENZEN CODIEREN PROTEINE UND EXPRESSIONSMUSTER 19
INDIVIDUALITAET BERUHT AUF DEM WECHSELSPIEL ZWISCHEN GENEN UND UMGEBUNG
20
ANHANG: DARSTELLUNG VON MOLEKULAREN STRUKTUREN I: KLEINE MOLEKUELE 22
SCHLUESSELBEGRIFFE 23
AUFGABEN 24
2 ZUSAMMENSETZUNG UND STRUKTUR DER
PROTEINE 25
2.1 PROTEINE SIND AUS EINEM REPERTOIRE VON 20 AMINOSAEUREN AUFGEBAUT 27
2.2 PRIMAERSTRUKTUR: PEPTIDBINDUNGEN VERKNUEPFEN DIE AMINOSAEUREN ZU
POLYPEPTIDKETTEN 33
PROTEINE BESITZEN SPEZIFISCHE AMINOSAEURESE QUENZEN, DIE DURCH GENE
FESTGELEGT WERDEN . 35 POLYPEPTIDKETTEN SIND FLEXIBEL, ABER DENNOCH
IN IHREN KONFORMATIONSMOEGLICHKEITEN EINGE SCHRAENKT 36
2.3 SEKUNDAERSTRUKTUR: POLYPEPTIDKETTEN KOENNEN SICH ZU REGELMAESSIGEN
STRUKTUREN WIE A-HELIX, ^-FALTBLATT, KEHREN UND SCHLEIFEN FALTEN 39
DIE A-HELIX IST EINE GEWUNDENE STRUKTUR, DIE DURCH WASSERSTOFFBRUECKEN
INNERHALB DER KETTE STABILISIERT WIRD 39
DIE ^-FALTBLATT-STRUKTUR WIRD VON WASSERSTOFF BRUECKEN ZWISCHEN DEN
STRAENGEN STABILISIERT 41 POLYPEPTIDKETTEN KOENNEN IHRE RICHTUNG UMKEHREN,
INDEM SIE KEHREN UND SCHLEIFEN AUSBILDEN 43
FIBRILLAERE PROTEINE STUETZEN DIE STRUKTUR VON ZELLEN UND GEWEBEN 43
2.4 TERTIAERSTRUKTUR: WASSERLOESLICHE PROTEINE FALTEN SICH ZU KOMPAKTEN
STRUKTUREN MIT EINEM UNPOLAREN KERN 45
2.5 QUARTAERSTRUKTUR: POLYPEPTIDKETTEN KOENNEN SICH ZU KOMPLEXEN AUS
VIELEN UNTEREINHEITEN ZUSAMMENLAGERN 47
2.6 DIE AMINOSAEURESEQUENZ EINES PROTEINS LEGT DESSEN DREIDIMENSIONALE
STRUKTUR FEST . 48 AMINOSAEUREN NEIGEN UNTERSCHIEDLICH STARK ZUR
AUSBILDUNG VON A-HELICES, ^-FALTBLATT-
STRUKTUREN UND /J-KEHREN 50
DIE FALTUNG VON PROTEINEN IST EIN HOCHKOOPERA TIVER VORGANG 52
DIE PROTEINFALTUNG VERLAEUFT UEBER EINE FORT SCHREITENDE STABILISIERUNG
VON ZWISCHENPRO DUKTEN UND NICHT DURCH ZUFAELLIGES AUSPROBIEREN 53
DIE VORHERSAGE DER DREIDIMENSIONALEN STRUKTUR AUS DER AMINOSAEURESEQUENZ
IST UND BLEIBT EINE SCHWIERIGE AUFGABE 54
EINIGE PROTEINE SIND IN SICH UNSTRUKTURIERT UND KOENNEN IN MEHREREN
KONFORMATIONEN VORLIEGEN 55 DIE FALSCHE FALTUNG UND AGGREGATION VON PRO
TEINEN IST IN EINIGEN FAELLEN MIT NEUROLOGISCHEN ERKRANKUNGEN VERKNUEPFT
57
DURCH MODIFIKATION UND SPALTUNG ERHALTEN PROTEINE NEUE EIGENSCHAFTEN 58
ZUSAMMENFASSUNG 60
ANHANG: DARSTELLUNG VON MOLEKULAREN STRUKTUREN II: PROTEINE 62
SCHLUESSELBEGRIFFE 64
AUFGABEN 64
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IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS XXIII
3 ERFORSCHUNG DER PROTEINE UND PROTEOME 66
DAS PROTEOM IST DIE FUNKTIONELLE DARSTELLUNG DES GENOMS 67
3.1 DIE REINIGUNG EINES PROTEINS IST DER ERSTE SCHRITT ZUM VERSTAENDNIS
SEINER FUNKTION 67 DER ASSAY: WORAN ERKENNEN WIR DAS PROTEIN, NACH DEM
WIR SUCHEN? 68
DAMIT EIN PROTEIN GEREINIGT WERDEN KANN, MUSS ES AUS DER ZELLE
FREIGESETZT WERDEN 68
PROTEINE LASSEN SICH ENTSPRECHEND IHRER GROESSE, LOESLICHKEIT, LADUNG UND
BINDUNGSAFFINITAET REINIGEN 69
PROTEINE KOENNEN DURCH GELELEKTROPHORESE GETRENNT UND ANSCHLIESSEND
SICHTBAR GEMACHT WERDEN 72
EIN PROTOKOLL ZUR REINIGUNG VON PROTEINEN LAESST SICH QUANTITATIV
AUSWERTEN 76
DIE ULTRAZENTRIFUGATION EIGNET SICH ZUR TREN
NUNG VON BIOMOLEKUELEN UND ZUR BESTIMMUNG DER MOLEKUELMASSE 77
DIE PROTEINREINIGUNG LAESST SICH MITHILFE DER DNA-REKOMBINATIONSTECHNIK
VEREINFACHEN 79
3.2 DIE AMINOSAEURESEQUENZEN VON PROTEINEN KOENNEN EXPERIMENTELL BESTIMMT
WERDEN 80
AMINOSAEURESEQUENZEN KOENNEN DURCH AUTOMA TISIERTEN EDMAN-ABBAU BESTIMMT
WERDEN 82 MAN KANN PROTEINE SPEZIFISCH IN KLEINE PEPTIDE ZERLEGEN, UM
DIE ANALYSE ZU ERLEICHTERN 83
GENOMISCHE UND PROTEOMISCHE METHODEN ERGAENZEN SICH 85
3.3 DIE IMMUNOLOGIE LIEFERT WICHTIGE METHODEN ZUR UNTERSUCHUNG VON
PROTEINEN . 85 GEGEN EIN PROTEIN LASSEN SICH SPEZIFISCHE ANTI KOERPER
HERSTELLEN 86
MONOKLONALE ANTIKOERPER VON FAST JEDER GE WUENSCHTEN SPEZIFITAET SIND
LEICHT HERZUSTELLEN . . . 87 MITHILFE EINES ENZYMGEKOPPELTEN IMMUNTESTS
LASSEN SICH PROTEINE NACHWEISEN UND QUANTIFI
ZIEREN 89
WESTERN-BLOTTING ERLAUBT DEN NACHWEIS VON PROTEINEN, DIE UEBER EINE
GELELEKTROPHORESE AUFGETRENNT WURDEN 90
MIT FLUORESZENZFARBSTOFFEN LASSEN SICH PROTEINE IN ZELLEN SICHTBAR
MACHEN 90
3.4 DIE MASSENSPEKTROMETRIE IST EIN LEISTUNGSFAEHIGES VERFAHREN ZUR
IDENTIFIZIERUNG VON PROTEINEN 92
DIE MASSE EINES PROTEINS LAESST SICH MITHILFE DER MASSENSPEKTROMETRIE
GENAU BESTIMMEN 92 PEPTIDE KOENNEN MITHILFE DER MASSENSPEKTRO METRIE
SEQUENZIERT WERDEN 94
MITHILFE DER MALDI-TOF-MASSENSPEKTROMETRIE LASSEN SICH EINZELNE PROTEINE
IDENTIFIZIEREN 94
3.5 PEPTIDE LASSEN SICH MIT AUTOMATISIERTEN FESTPHASENMETHODEN
SYNTHETISIEREN 96
3.6 DIE DREIDIMENSIONALE STRUKTUR EINES PROTEINS LAESST SICH DURCH
ROENTGENSTRUKTURANALYSEN UND NMRSPEKTROSKOPIE ERMITTELN 99
ROENTGENSTRUKTURANALYSEN ZEIGEN DIE DREIDI MENSIONALE STRUKTUR IN IHREN
ATOMAREN EINZEL HEITEN 99
DIE KERNSPINRESONANZSPEKTROSKOPIE VERMAG DIE STRUKTUR VON PROTEINEN IN
LOESUNG AUFZUKLAE REN : 101
ZUSAMMENFASSUNG 105
SCHLUESSELBEGRIFFE 107
AUFGABEN 107
4 DNA, RNA UND DER FLUSS DER
GENETISCHEN INFORMATION 110
4.1 EINE NUDEINSAEURE BESTEHT AUS VIER VERSCHIEDENEN BASEN, DIE MIT EINEM
RUECKGRAT AUS ZUCKER UND PHOSPHATGRUPPEN VERKNUEPFT SIND I I I
RNA UND DNA UNTERSCHEIDEN SICH BEZUEGLICH DER BETEILIGTEN ZUCKER UND
EINER IHRER BASEN . . I I I DIE MONOMEREN EINHEITEN DER NUCLEINSAEUREN
SIND DIE NUCLEOTIDE 112
DNA-MOLEKUELE SIND SEHR LANG 114
4.2 ZWEI NUDEINSAEUREKETTEN MIT KOMPLEMENTAEREN SEQUENZEN KOENNEN EINE
DOPPELHELIX BILDEN 114
DIE DOPPELHELIX WIRD DURCH WASSERSTOFFBRUE CKEN UND VAN-DER-WAALS-KRAEFTE
STABILISIERT 114 DNA KANN VERSCHIEDENE STRUKTURFORMEN AN NEHMEN 116
DIE GROSSE UND DIE KLEINE FURCHE WERDEN VON SEQUENZSPEZIFISCHEN GRUPPEN
GESAEUMT, DIE WASSERSTOFFBRUECKEN AUSBILDEN KOENNEN 117 Z-DNA IST EINE
LINKSGAENGIGE HELIX, BEI DER DIE
PHOSPHATGRUPPEN DES RUECKGRATS EINE ZICK ZACKLINIE BILDEN 118
EINIGE DNA-MOLEKUELE SIND RINGFOERMIG UND BILDEN SUPERHELICES 119
EINZELSTRAENGIGE NUCLEINSAEUREN KOENNEN KOM PLEXE FORMEN ANNEHMEN 119
4.3 DIE DOPPELHELIX ERMOEGLICHT DIE GENAUE WEITERGABE VON GENETISCHER
INFORMATION . . . 120 DURCH UNTERSCHIEDE IN DER DNA-DICHTE LIESS SICH
BEWEISEN, DASS DIE HYPOTHESE DER SEMI
KONSERVATIVEN REPLIKATION ZUTRIFFT 121
DIE DOPPELHELIX KANN REVERSIBEL GESCHMOLZEN WERDEN 121
4.4 DNA WIRD DURCH POLYMERASEN REPLIZIERT, DIE IHRE INSTRUKTIONEN VON
MATRIZEN BEZIEHEN 123
DNA-POLYMERASEN KATALYSIEREN DIE BILDUNG VON PHOSPHODIESTERBRUECKEN 123
DIE GENE EINIGER VIREN BESTEHEN AUS RNA 124
4.5 GENEXPRESSION BEDEUTET UMSETZUNG DER IN DER DNA ENTHALTENEN
INFORMATION IN FUNKTIONELLE MOLEKUELE 125
BEI DER GENEXPRESSION SPIELEN UNTERSCHIEDLI CHE ARTEN VON RNA EINE
ROLLE 125
DIE GESAMTE ZELLULAERE RNA WIRD VON RNA-POLYMERASEN SYNTHETISIERT 127
IMAGE 3
XXIV
INHALTSVERZEICHNIS
RNA-POLYMERASEN ERHALTEN IHRE INSTRUKTIONEN VON DNA-VORLAGEN 128
DIE TRANSKRIPTION BEGINNT IN DER NAEHE VON PRO MOTORSTELLEN UND ENDET AN
TERMINATIONSSTELLEN 128 DIETRANSFER-RNAS FUNGIEREN BEI DER PROTEIN
SYNTHESE ALS ADAPTERMOLEKUELE 129
4.6 DIE AMINOSAEUREN WERDEN AB EINEM BESTIMMTEN STARTPUNKT VON GRUPPEN
AUS JEWEILS DREI BASEN CODIERT 130
DIE HAUPTEIGENSCHAFTEN DES GENETISCHEN CODES 131
DIE MESSENGER-RNA ENTHAELT START- UND STOPPSI GNALE FUER DIE
PROTEINSYNTHESE 132
DER GENETISCHE CODE IST NAHEZU UNIVERSELL 133
4.7 DIE MEISTEN EUKARYOTISCHEN GENE SIND MOSAIKE AUS INTRONS UND EXONS
134
DURCH RNA-PROZESSIERUNG ENTSTEHT REIFE RNA . . 1 3 5 VIELE EXONS
CODIEREN PROTEINDOMAENEN 135
ZUSAMMENFASSUNG 137
SCHLUESSELBEGRIFFE 139
AUFGABEN 139
5 ERFORSCHUNG DER GENE UND GENOME 142
5.1 DIE GRUNDWERKZEUGE DER GENFORSCHUNG 143 RESTRIKTIONSENZYME SPALTEN
DNA IN SPEZIFISCHE FRAGMENTE 144
RESTRIKTIONSFRAGMENTE KOENNEN DURCH GELELEK TROPHORESE GETRENNT UND
SICHTBAR GEMACHT
WERDEN 144
DNA KANN DURCH KONTROLLIERTEN ABBRUCH DER REPLIKATION SEQUENZIERT WERDEN
145
DNA-SONDEN UND GENE KOENNEN MIT AUTOMA TISIERTEN FESTPHASENMETHODEN
SYNTHETISIERT WERDEN 147
AUSGEWAEHLTE DNA-SEQUENZEN KOENNEN MIT DER POLYMERASEKETTENREAKTION (PCR)
BELIEBIG VERMEHRT WERDEN 148
DIE PCR IST EINE LEISTUNGSFAEHIGE TECHNIK IN DER MEDIZINISCHEN
DIAGNOSTIK, DER FORENSIK UND FUER DIE UNTERSUCHUNG DER MOLEKULAREN
EVOLUTION . 149 MITHILFE DER METHODEN DER DNA-REKOMBINATI-
ONSTECHNIK LIESSEN SICH MUTATIONEN IDENTIFIZIE REN, DIE KRANKHEITEN
VERURSACHEN 151
5.2 DIE GENTECHNIK HAT DIE BIOLOGIE AUF ALLEN EBENEN REVOLUTIONIERT 152
RESTRIKTIONSENZYME UND DNA-LIGASE SIND UNENTBEHRLICHE WERKZEUGE FUER DIE
GENTECHNIK 152 PLASMIDE UND DER PHAGEA SIND BEVORZUGTE VEKTOREN FUER DIE
DNA-KLONIERUNG IN BAKTERIEN . 153
KUENSTLICHE CHROMOSOMEN FUER BAKTERIEN UND HEFEN 155
AUS ENZYMATISCH GESPALTENER GENOMISCHER DNA KOENNEN EINZELNE GENE
SPEZIFISCH KLONIERT WERDEN 156
MIT MRNA HERGESTELLTE KOMPLEMENTAERE DNA KANN IN WIRTSZELLEN EXPRIMIERT
WERDEN 157 DURCH ORTSSPEZIFISCHE MUTAGENESE LASSEN SICH PROTEINE MIT
NEUARTIGEN FUNKTIONEN KONSTRUIE REN 159
DURCH REKOMBINATIONSMETHODEN IST ES MOEGLICH, DIE FUNKTIONELLEN
AUSWIRKUNGEN VON KRANKHEITSVERURSACHENDEN MUTATIONEN ZU UNTERSUCHEN 161
5.3 GANZE GENOME WURDEN SEQUENZIERT UND ANALYSIERT 161
GENOME VON BAKTERIEN BIS HIN ZU VIELZELLIGEN
EUKARYOTEN WURDEN SEQUENZIERT 162
DIE SEQUENZIERUNG DES MENSCHLICHEN GENOMS IST ABGESCHLOSSEN 163
MIT SEQUENZIERMETHODEN DER "NAECHSTEN GENE RATION" IST ES NUN MOEGLICH,
DIE SEQUENZ EINES GANZEN GENOMS SCHNELL ZU BESTIMMEN 164 DIE
VERGLEICHENDE GENOMIK IST ZU EINER EFFEKTI VEN METHODE GEWORDEN 164
5.4 EUKARYOTISCHE GENE LASSEN SICH MIT GROSSER GENAUIGKEIT GEZIELT
VERAENDERN 165 DIE STAERKE DER GENEXPRESSION LAESST SICH IM VERGLEICH
UNTERSUCHEN 165
IN EUKARYOTISCHE ZELLEN EINGEBAUTE NEUE GENE KOENNEN EFFIZIENT EXPRIMIERT
WERDEN 167
TRANSGENE TIERE TRAGEN UND EXPRIMIEREN GENE, DIE IN IHRE KEIMBAHN
EINGEFUEHRT WURDEN 168 DAS AUSSCHALTEN VON GENEN LIEFERT HINWEISE AUF
DEREN FUNKTION 169
MITHILFE DER RNA-INTERFERENZ IST ES EBENFALLS MOEGLICH, DIE GENEXPRESSION
ZU BLOCKIEREN 169 MIT TUMORINDUZIERENDEN PLASMIDEN KANN MAN NEUE GENE IN
PFLANZENZELLEN EINSCHLEUSEN 170
DIE GENTHERAPIE DES MENSCHEN BIRGT EIN GRO SSES POTENZIAL IN DER MEDIZIN
171
ZUSAMMENFASSUNG 172
SCHLUESSELBEGRIFFE 173
AUFGABEN 173
6 ERFORSCHUNG DER EVOLUTION UND DIE
BIOINFORMATIK 176
6.1 HOMOLOGE STAMMEN VON EINEM GEMEINSAMEN VORFAHREN AB 177
6.2 DIE STATISTISCHE ANALYSE VON SEQUENZALIGNMENTS DECKT HOMOLOGIEN AUF
. 178 DIE STATISTISCHE SIGNIFIKANZ VON ALIGNMENTS LAESST SICH DURCH
REARRANGIEREN VON SEQUENZEN
ERMITTELN 180
ENTFERNTERE EVOLUTIONAERE BEZIEHUNGEN LASSEN
SICH DURCH DEN EINSATZ VON SUBSTITUTIONSMATRI- CES ERMITTELN 181
MITHILFE VON DATENBANKEN LASSEN SICH HOMO LOGE SEQUENZEN AUSFINDIG
MACHEN 184
6.3 DIE UNTERSUCHUNG DER DREIDIMENSIONALEN STRUKTUR VERMITTELT EIN
BESSERES VERSTAENDNIS VON DEN EVOLUTIONAEREN VERWANDTSCHAFTSBEZIEHUNGEN
185
DIE TERTIAERSTRUKTUR WIRD STAERKER KONSERVIERT ALS DIE PRIMAERSTRUKTUR 185
DAS WISSEN UM DREIDIMENSIONALE STRUKTUREN KANN BEI DER AUSWERTUNG VON
SEQUENZVERGLEI CHEN UEBERAUS HILFREICH SEIN 187
IMAGE 4
MOTIVWIEDERHOLUNGEN LASSEN SICH DURCH
SEQUENZVERGLEICHE INNERHALB EINER SEQUENZ NACHWEISEN 188
UEBEREINSTIMMENDE LOESUNGEN FUER BIOCHE MISCHE PROBLEME SIND DURCH
KONVERGENTE EVOLUTION ERKLAERBAR 188
DER VERGLEICH VON RNA-SEQUENZEN ERMOEGLICHT EINBLICKE IN DIE
SEKUNDAERSTRUKTUR 189
6.4 AUF DER GRUNDLAGE VON SEQUENZINFORMATIONEN LASSEN SICH STAMMBAEUME
KONSTRUIEREN 190
6.5 MODERNE VERFAHREN ERMOEGLICHEN DIE EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNG VON
EVOLUTIONSPROZESSEN 191
IN MANCHEN FAELLEN LAESST SICH URTUEMLICHE DNA AMPLIFIZIEREN UND
SEQUENZIEREN 191
DIE EXPERIMENTELLE UNTERSUCHUNG DER MOLEKU LAREN EVOLUTION 192
ZUSAMMENFASSUNG 193
SCHLUESSELBEGRIFFE 195
AUFGABEN 195
7 HAEMOGLOBIN: PORTRAET EINES PROTEINS
IN AKTION 196
7.1 MYOGLOBIN UND HAEMOGLOBIN BINDEN SAUERSTOFF AN EISENATOME IM HAEM 197
VERAENDERUNGEN DER ELEKTRONENSTRUKTUR BEI DER
BINDUNG VON SAUERSTOFF BILDEN DIE GRUNDLAGE FUER FUNKTIONELLE
MAGNETRESONANZANALYSEN 198 DIE STRUKTUR VON MYOGLOBIN VERHINDERT DIE
FREISETZUNG REAKTIVER SAUERSTOFFSPEZIES 199
MENSCHLICHES HAEMOGLOBIN IST AUS VIER MYOGLOBINAEHNLICHEN UNTEREINHEITEN
ZUSAMMENGE SETZT 200
7.2 HAEMOGLOBIN BINDET SAUERSTOFF KOOPERATIV . 200 DIE BINDUNG VON
SAUERSTOFF FUEHRT ZU AUSGE PRAEGTEN VERAENDERUNGEN DER QUARTAERSTRUKTUR VON
HAEMOGLOBIN 202
DIE KOOPERATIVITAET VON HAEMOGLOBIN LAESST SICH POTENZIELL ANHAND MEHRERER
MODELLE ERKLAEREN . 203 STRUKTURELLE VERAENDERUNGEN DER HAEMGRUPPEN WERDEN
AUF DEN A./^-A^-ZWISCHENBEREICH
UEBERTRAGEN 204
2,3-BISPHOSPHOGLYCERAT IN DEN ERYTHROCYTEN IST ENTSCHEIDEND FUER DIE
EINSTELLUNG DER SAUER STOFFAFFINITAET VON HAEMOGLOBIN 204
KOHLENSTOFFMONOXID KANN DEN TRANSPORT VON SAUERSTOFF DURCH HAEMOGLOBIN
BEHINDERN 206
7.3 WASSERSTOFFIONEN UND KOHLENDIOXID FOERDERN DIE FREISETZUNG VON
SAUERSTOFF: DER BOHR-EFFEKT 206
7.4 MUTATIONEN IN DEN GENEN FUER DIE HAEMOGLOBINUNTEREINHEITEN KOENNEN
KRANKHEITEN HERVORRUFEN 208
SICHELZELLANAEMIE RESULTIERT AUS DER AGGREGA TION MUTIERTER
DESOXYHAEMOGLOBINMOLEKUELE . 209 THALASSAEMIE WIRD DURCH EINE
UNAUSGEGLICHENE PRODUKTION DER HAEMOGLOBINKETTEN VERURSACHT . 210
DIE AKKUMULATION FREIER A-HAEMOGLOBINKETTEN WIRD VERHINDERT 211
IM MENSCHLICHEN GENOM SIND ZUSAETZLICHE GLOBINE CODIERT 212
ZUSAMMENFASSUNG 212
ANHANG: BINDUNGSMODELLE LASSEN SICH QUANTITATIV FORMULIEREN:
DER HILL-PLOT UND DAS KONZERTIERTE MODELL 214
SCHLUESSELBEGRIFFE 216
AUFGABEN 216
8 ENZYME: GRUNDLEGENDE KONZEPTE
UND KINETIK 219
8.1 ENZYME SIND LEISTUNGSSTARKE UND HOCHSPEZIFISCHE KATALYSATOREN 220
VIELE ENZYME BENOETIGEN FUER IHRE AKTIVITAET COFAKTOREN 221
ENZYME KOENNEN VERSCHIEDENE ENERGIEFORMEN INEINANDER UMWANDELN 222
8.2 DIE FREIE ENTHALPIE IST EINE WICHTIGE THERMODYNAMISCHE FUNKTION ZUM
VERSTAENDNIS VON ENZYMEN 223
DIE AENDERUNG DER FREIEN ENTHALPIE LIEFERT INFORMATIONEN UEBER DIE
SPONTANEITAET EINER REAKTION, ABER NICHT UEBER IHRE GESCHWINDIGKEIT 223
DIE BEZIEHUNG ZWISCHEN DER VERAENDERUNG DER
FREIEN STANDARDENTHALPIE UND DER GLEICHGE WICHTSKONSTANTEN EINER
REAKTION 223
ENZYME KOENNEN NUR DIE REAKTIONSGESCHWIN DIGKEIT, ABER NICHT DAS
REAKTIONSGLEICHGEWICHT VERSCHIEBEN 225
8.3 ENZYME BESCHLEUNIGEN REAKTIONEN DURCH ERLEICHTERUNG DER BILDUNG VON
UEBERGANGSZUSTAENDEN 226
DIE BILDUNG EINES ENZYM-SUBSTRAT-KOMPLEXES IST DER ERSTE SCHRITT BEI DER
ENZYMATISCHEN KATALYSE 228
DIE AKTIVEN ZENTREN VON ENZYMEN HABEN EINIGE GEMEINSAME EIGENSCHAFTEN
228
DIE BINDUNGSENERGIE ZWISCHEN ENZYM UND SUBSTRAT IST FUER DIE KATALYSE VON
BEDEUTUNG . . . 230
8.4 DIE MICHAELIS-MENTEN-GLEICHUNG BESCHREIBT DIE KINETISCHEN
EIGENSCHAFTEN VIELERENZYME 231
KINETIK IST DIE UNTERSUCHUNG VON REAKTIONSGE
SCHWINDIGKEITEN 231
DIE ANNAHME EINES FLIESSGLEICHGEWICHTS ERLEICHTERT DIE DARSTELLUNG DER
ENZYMKINETIK . 232 SCHWANKUNGEN DES /("-WERTS KOENNEN PHYSIOLO GISCHE
AUSWIRKUNGEN HABEN 234
DIE K M - UND L/MAX-WERTE KOENNEN AUF VIELFACHE ART UND WEISE BESTIMMT
WERDEN 235
K M UND V,"" SIND WICHTIGE CHARAKTERISTIKA EINES ENZYMS 235
K^/KU IST EIN MASS FUER DIE KATALYTISCHE EFFIZIENZ 237 DIE MEISTEN
BIOCHEMISCHEN REAKTIONEN BEIN HALTEN MEHRERE SUBSTRATE 239
ALLOSTERISCHE ENZYME GEHORCHEN NICHT DER MICHAELIS-MENTEN-KINETIK 241
IMAGE 5
XXVI
INHALTSVERZEICHNIS
8.5 ENZYME KOENNEN DURCH SPEZIFISCHE MOLEKUELE GEHEMMT WERDEN 241
REVERSIBLE INHIBITOREN LASSEN SICH ANHAND DER KINETIK UNTERSCHEIDEN 243
ZUR UNTERSUCHUNG DES AKTIVEN ZENTRUMS KOEN NEN IRREVERSIBLE INHIBITOREN
VERWENDET WERDEN 245 ANALOGA DES UEBERGANGSZUSTANDS SIND STARKE
ENZYMINHIBITOREN 247
KATALYTISCHE ANTIKOERPER DEMONSTRIEREN DIE WICHTIGKEIT DER SELEKTIVEN
BINDUNG DES UEBER GANGSZUSTANDS FUER DIE ENZYMAKTIVITAET 248 PENICILLIN
HEMMT IRREVERSIBEL EIN SCHLUESSELEN
ZYM DER ZELLWANDSYNTHESE IN BAKTERIEN 248
8.6 ENZYME KOENNEN MOLEKUEL FUER MOLEKUEL ERFORSCHT WERDEN 250
ZUSAMMENFASSUNG 251
ANHANG: ENZYME WERDEN ANHAND DER VON IHNEN KATALYSIERTEN REAKTIONEN
KLASSIFIZIERT 253
SCHLUESSELBEGRIFFE 254
AUFGABEN 254
9 KATALYTISCHE STRATEGIEN 257
EINIGE GRUNDLEGENDE KATALYTISCHE MECHANIS MEN SIND VIELEN ENZYMEN
GEMEINSAM 258
9.1 PROTEASEN ERMOEGLICHEN EINE SCHWER DURCHFUEHRBARE REAKTION 259
CHYMOTRYPSIN BESITZT EINEN HOCHREAKTIVEN SERINREST 259
DIE CHYMOTRYPSINREAKTION ERFOLGT IN ZWEI SCHRITTEN, DIE UEBER EIN
KOVALENT GEBUNDENES ZWISCHENPRODUKT MITEINANDER VERKNUEPFT SIND . 260
SERIN IST TEIL EINER KATALYTISCHEN TRIADE MIT
HISTIDIN UND ASPARTAT 261
KATALYTISCHE TRIADEN KOMMEN AUCH BEI ANDE REN HYDROLYTISCHEN ENZYMEN
VOR 264
DIE KATALYTISCHE TRIADE WURDE MITHILFE ORTSSPE ZIFISCHER MUTAGENESE
GENAU UNTERSUCHT 265
CYSTEIN-, ASPARTAT- UND METALLOPROTEASEN SIND WEITERE WICHTIGE KLASSEN
VON PEPTIDSPALTEN- DEN ENZYMEN 266
PROTEASEINHIBITOREN SIND WICHTIGE MEDIKA MENTE 268
9.2 CARBOANHYDRASEN MACHEN EINE SCHNELLE REAKTION NOCH SCHNELLER 270
CARBOANHYDRASEN ENTHALTEN EIN GEBUNDENES ZINKION, DAS FUER DIE
KATALYTISCHE AKTIVITAET ESSENZIELL IST 270
BEI DER KATALYSE KOMMT ES ZUR AKTIVIERUNG EINES WASSERMOLEKUELS DURCH
ZINK 271
EIN PROTONENSHUTTLE ERMOEGLICHT DIE SCHNELLE REGENERATION DER AKTIVEN
ENZYMFORM 273 DURCH KONVERGENTE EVOLUTION SIND BEI VER SCHIEDENEN
CARBOANHYDRASEN AKTIVE ZENTREN
AUF DER BASIS VON ZINK ENTSTANDEN 274
9.3 RESTRIKTIONSENZYME KATALYSIEREN HOCHSPEZIFISCHE SPALTUNGSREAKTIONEN
AN DNA 275
DIE SPALTUNG ERFOLGT UEBER EINE IN LINE-VE RDRAENGUNG DES
3'-SAUERSTOFFATOMS AM PHOSPHOR DURCH MAGNESIUMAKTIVIERTES WASSER 276
RESTRIKTIONSENZYME BENOETIGEN FUER DIE KATALYTI SCHE AKTIVITAET MAGNESIUM
278
DER VOLLSTAENDIGE KATALYTISCHE APPARAT BILDET SICH NUR MIT KOMPLEXEN AUS
PASSENDEN DNA- MOLEKUELEN UND SICHERT SO DIE SPEZIFITAET 279 WIRTSZELL-DNA
WIRD DURCH ANHAENGEN VON ME
THYLGRUPPEN AN BESTIMMTE BASEN GESCHUETZT . 281
TYP-IL-RESTRIKTIONSENZYME BESITZEN EINEN UEBER EINSTIMMENDEN
KATALYTISCHEN CORE-BEREICH UND SIND WAHRSCHEINLICH DURCH HORIZONTALEN
GENTRANSFER MITEINANDER VERWANDT 282
9.4 MYOSINE NUTZEN VERAENDERUNGEN DER ENZYMKONFORMATION, UM DIE HYDROLYSE
VON ATP MIT MECHANISCHER ARBEIT ZU KOPPELN 283
BEI DER HYDROLYSE VON ATP GREIFT WASSER AN DER Y-PHOSPHORYLGRUPPE AN 284
DIE BILDUNG EINES UEBERGANGSZUSTANDS FUER DIE ATP-HYDROLYSE GEHT MIT EINER
ERHEBLICHEN KONFORMATIONSAENDERUNG EINHER 285
DIE VERAENDERTE KONFORMATION VON MYOSIN BLEIBT UEBER EINE BETRAECHTLICHE
ZEITSPANNE ERHALTEN 286
MYOSINE SIND EINE FAMILIE VON ENZYMEN, DIE P-SCHLEIFEN-STRUKTUREN
ENTHALTEN 288
ZUSAMMENFASSUNG 289
SCHLUESSELBEGRIFFE 290
AUFGABEN 291
10 REGULATORISCHE STRATEGIEN 292
10.1 DIE ASPARTAT-TRANSCARBAMOYLASE WIRD DURCH DAS ENDPRODUKT DER
PYRIMIDINBIOSYNTHESE ALLOSTERISCH GEHEMMT 293 ALLOSTERISCH REGULIERTE
ENZYME FOLGEN NICHT DER
MICHAELIS-MENTEN-KINETIK 294
DIE ASPARTAT-TRANSCARBAMOYLASE BESTEHT AUS REGULATORISCHEN UND
KATALYTISCHEN UNTEREINHEI TEN, DIE SICH VONEINANDER TRENNEN KOENNEN 294
ALLOSTERISCHE WECHSELWIRKUNGEN IN DER ATCASE
WERDEN VON GROSSEN VERAENDERUNGEN DER QUAR TAERSTRUKTUR VERMITTELT 295
ALLOSTERISCHE REGULATOREN MODULIEREN DAST-RGLEICHGEWICHT 298
10.2 ISOZYME ERMOEGLICHEN DIE REGULATION I N SPEZIFISCHEN GEWEBEN UND
BESTIMMTEN ENTWICKLUNGSSTADIEN 300
10.3 KOVALENTE MODIFIKATION IST EIN MITTEL ZUR REGULATION DER
ENZYMAKTIVITAET 301
KINASEN UND PHOSPHATASEN REGULIEREN DAS AUSMASS DER PHOSPHORYLIERUNG VON
PROTEINEN . 301 PHOSPHORYLIERUNG IST EIN SEHR EFFEKTIVER MECHA NISMUS,
UM DIE AKTIVITAET VON ZIELPROTEINEN ZU
REGULIEREN 303
ZYKLISCHES AMP AKTIVIERT DIE PROTEINKINASE A DURCH VERAENDERUNG DER
QUARTAERSTRUKTUR 304
IMAGE 6
ATP UND DAS SUBSTRATPROTEIN BINDEN AN EINEN
TIEFEN SPALT DER KATALYTISCHEN UNTEREINHEIT VON PROTEINKINASE A 305
10.4 VIELE ENZYME WERDEN DURCH EINE SPEZIFISCHE PROTEOLYTISCHE SPALTUNG
AKTIVIERT 306
CHYMOTRYPSINOGEN WIRD DURCH SPEZIFISCHE SPALTUNG EINER EINZIGEN
PEPTIDBINDUNG AKTI VIERT 307
DIE PROTEOLYTISCHE AKTIVIERUNG VON CHYMO TRYPSINOGEN LAESSTEINE
SUBSTRATBINDUNGSSTELLE ENTSTEHEN 307
DIE ERZEUGUNG VONTRYPSIN AUSTRYPSINOGEN FUEHRT ZUR AKTIVIERUNG ANDERER
ZYMOGENE 308 FUER EINIGE PROTEOLYTISCHE ENZYME GIBT ES SPEZI FISCHE
INHIBITOREN 310
DIE BLUTGERINNUNG ERFOLGT UEBER EINE KASKADE VON ZYMOGENAKTIVIERUNGEN 311
FIBRINOGEN WIRD DURCH THROMBIN IN EIN FIBRIN GERINNSEL UMGEWANDELT 312
EINE VITAMIN-K-ABHAENGIGE MODIFIKATION BEREI TET PROTHROMBIN FUER DIE
AKTIVIERUNG VOR 314 DIE BLUTERKRANKHEIT (HAEMOPHILIE) VERRIET EINEN
FRUEHEN GERINNUNGSSCHRITT 315
DER GERINNUNGSPROZESS MUSS GENAU REGULIERT WERDEN 316
ZUSAMMENFASSUNG 317
SCHLUESSELBEGRIFFE 318
AUFGABEN 319
1 1 KOHLENHYDRATE 321
11.1 MONOSACCHARIDE SIND DIE EINFACHSTEN KOHLENHYDRATE 322
VIELE HAEUFIGE ZUCKER LIEGEN IN ZYKLISCHER FORM VOR 324
PYRANOSE- UND FURANOSERINGE KOENNEN UNTER SCHIEDLICHE KONFORMATIONEN
EINNEHMEN 326 GLUCOSE IST EIN REDUZIERENDER ZUCKER 327 MONOSACCHARIDE
SIND DURCH GLYKOSIDISCHE BIN
DUNGEN MIT ALKOHOLEN UND AMINEN VERKNUEPFT 328 PHOSPHORYLIERTE
KOHLENHYDRATE SIND WICHTIGE ZWISCHENSTUFEN BEI BIOSYNTHESEN UND BEI DER
ENERGIEERZEUGUNG 328
11.2 MONOSACCHARIDE SIND ZU KOMPLEXEN KOHLENHYDRATEN VERKNUEPFT 329
SACCHAROSE, LACTOSE UND MALTOSE SIND DIE HAEUFIGSTEN DISACCHARIDE 329
GLYKOGEN UND STAERKE SIND SPEICHERFORMEN VON GLUCOSE 330
CELLULOSE, EIN STRUKTURBILDENDES POLYMER VON PFLANZEN, BESTEHT AUS
GLUCOSEKETTEN 330
11.3 KOHLENHYDRATE KOENNEN MIT PROTEINEN ZU GLYKOPROTEINEN VERKNUEPFT SEIN
332
KOHLENHYDRATE KOENNEN UEBER ASPARAGIN (NGLYKOSIDISCH) ODER UEBER SERIN
BEZIEHUNGSWEISE THREONIN (O-GLYKOSIDISCH) AN PROTEINE GEBUN DEN WERDEN
332
DAS GLYKOPROTEIN ERYTHROPOETIN IST EIN WICHTI GES HORMON 333
PROTEOGLYKANE BESTEHEN AUS POLYSACCHARIDEN UND PROTEINEN UND ERFUELLEN
EINE WICHTIGE FUNKTION ALS STRUKTURMATERIAL 334
PROTEOGLYKANE SIND WESENTLICHE BESTANDTEILE VON KNORPEL 334
MUCINE SIND GLYKOPROTEINBESTANDTEILE VON SCHLEIM 335
DIE GLYKOSYLIERUNG DER PROTEINE FINDET IM ENDOPLASMATISCHEN RETICULUM
UND IM GOLGI- KOMPLEX STATT 336
FUER DIE OLIGOSACCHARIDSYNTHESE SIND SPEZIFI SCHE ENZYME VERANTWORTLICH
337
DIE UNTERSCHIEDLICHEN BLUTGRUPPEN BERUHEN AUF DEM
PROTEINGLYKOSYLIERUNGSMUSTER 337 FEHLER BEI DER GLYKOSYLIERUNG KOENNEN
STOFF WECHSELKRANKHEITEN VERURSACHEN 339
OLIGOSACCHARIDE KOENNEN "SEQUENZIERT" WERDEN 339
11.4 LECTINE SIND SPEZIFISCHE KOHLENHYDRATBINDENDE PROTEINE 340
LECTINE VERMITTELN WECHSELWIRKUNGEN ZWI SCHEN ZELLEN 341
LECTINE KANN MAN IN VERSCHIEDENE KLASSEN UNTERTEILEN 341
INFLUENZAVIREN BINDEN AN SIALINSAEURERESTE 342
ZUSAMMENFASSUNG 343
SCHLUESSELBEGRIFFE 345
AUFGABEN 345
12 LIPIDE UND ZELLMEMBRANEN 348
VIELE GEMEINSAME MERKMALE BILDEN DIE GRUND LAGE FUER DIE VIELFALT
BIOLOGISCHER MEMBRANEN . 349
12.1 FETTSAEUREN SIND DIE HAUPTBESTANDTEILE DER LIPIDE 349
FETTSAEUREN SIND NACH DEN KOHLENWASSERSTOFFEN BENANNT, VON DENEN SIE SICH
ABLEITEN 350
FETTSAEUREN VARIIEREN IN KETTENLAENGE UND SAETTI GUNGSGRAD 350
12.2 ES GIBT DREI HAUPTTYPEN VON MEMBRANLIPIDEN 351
PHOSPHOLIPIDE STELLEN DEN GROESSTEN ANTEIL DER MEMBRANIIPIDE 351
MEMBRANIIPIDE KOENNEN KOHLENHYDRATEINHEITEN ENTHALTEN 353
CHOLESTERIN IST EIN LIPID MIT EINEM STEROIDGE RUEST 353
DIE MEMBRANEN DER ARCHAEEN ENTHALTEN ETHER- LIPIDE MIT VERZWEIGTEN
KETTEN 354
EIN MEMBRANLIPID IST EIN AMPHIPATHISCHES MOLEKUEL MIT EINEM HYDROPHILEN
UND EINEM HYDROPHOBEN ANTEIL 354
12.3 PHOSPHOLIPIDE UND GLYKOLIPIDE BILDEN IN WAESSRIGEN MEDIEN LEICHT
BIMOLEKULARE SCHICHTEN 355
AUS PHOSPHOLIPIDEN KOENNEN LIPIDVESIKEL ENT
STEHEN 356
LIPIDDOPPELSCHICHTEN SIND FUER IONEN UND DIE MEISTEN POLAREN MOLEKUELE
NICHT PERMEABEL . . . 357
12.4 PROTEINE BEWERKSTELLIGEN DIE MEISTEN PROZESSE AN MEMBRANEN 358
IMAGE 7
PROTEINE SIND IN DER LIPIDDOPPEISCHICHT UNTER
SCHIEDLICH ANGEORDNET 358
ZWISCHEN PROTEINEN UND MEMBRANEN GIBT ES VERSCHIEDENE WECHSELWIRKUNGEN
359
KOVALENT GEBUNDENE HYDROPHOBE GRUPPEN VERBINDEN PROTEINE MIT MEMBRANEN
362
TRANSMEMBRANHELICES KOENNEN ANHAND VON AMINOSAEURESEQUENZEN EXAKT
VORAUSGESAGT WERDEN 362
12.5 LIPIDE UND VIELE MEMBRANPROTEINE DIFFUNDIEREN IN DER MEMBRANEBENE
SCHNELL . 364 DAS FLUESSIGMOSAIKMODELL ERLAUBT EINE LATERALE BEWEGUNG IN
DER MEMBRAN, ABER KEINEN WECH
SEL DER MEMBRANSEITE 365
DIE MEMBRANFLUIDITAET WIRD VON DER FETTSAEURE ZUSAMMENSETZUNG UND DEM
CHOLESTERINGEHALT BESTIMMT 365
LIPIDRAFTS SIND AEUSSERST DYNAMISCHE KOMPLEXE AUS CHOLESTERIN UND
BESTIMMTEN LIPIDEN 366 ALLE BIOLOGISCHEN MEMBRANEN SIND ASYMMET RISCH
367
12.6 EUKARYOTISCHE ZELLEN ENTHALTEN KOMPARTIMENTE, DIE VON INNEREN
MEMBRANEN UMGEBEN SIND 367
ZUSAMMENFASSUNG 370
SCHLUESSELBEGRIFFE 372
AUFGABEN 372
13 MEMBRANKANAELE UND-PUMPEN 374
DIE STOFFWECHSELAKTIVITAETEN EINES ZELLTYPS WERDEN GROESSTENTEILS DURCH DIE
EXPRESSION VON TRANSPORTERN FESTGELEGT 375
13.1 DER TRANSPORT VON MOLEKUELEN DURCH EINE MEMBRAN KANN AKTIV ODER
PASSIV SEIN 375 VIELE MOLEKUELE BENOETIGEN PROTEINTRANSPORTER, UM
MEMBRANEN ZU DURCHQUEREN 375
DIE FREIE ENTHALPIE, DIE IN KONZENTRATIONSGRADI ENTEN ENTHALTEN IST,
KANN QUANTITATIV BESTIMMT WERDEN 376
13.2 ZWEI FAMILIEN VON MEMBRANPROTEINEN NUTZEN DIE ATP-HYDROLYSE, UM
IONEN UND MOLEKUELE DURCH MEMBRANEN ZU PUMPEN . . . 377 P-TYP-ATPASEN
KOPPELN DIE PHOSPHORYLIERUNG AN KONFORMATIONSAENDERUNGEN, WODURCH
CALCIUMIONEN DURCH DIE MEMBRAN GEPUMPT
WERDEN 378
DIGITALIS HEMMT SPEZIFISCH DIE NA +-K+-PUMPE, INDEM ES IHRE
DEPHOSPHORYLIERUNG BLOCKIERT . 380 P-TYP-ATPASEN WURDEN IN DER
EVOLUTION KONSERVIERT UND HABEN VIELE VERSCHIEDENE FUNKTIONEN 381
BEI DER MULTIDRUG- RESISTENZ STEHT EINE FAMILIE VON MEMBRANPUMPEN MIT
ATP-BINDENDEN KASSETTENDOMAENEN IM MITTELPUNKT 381
13.3 DIE LACTOSE-PERMEASE IST EIN ARCHETYP VON SEKUNDAEREN TRANSPORTERN,
DIE EINEN KONZENTRATIONSGRADIENTEN NUTZEN, UM DIE BILDUNG EINES ANDEREN
KONZENTRATIONSGRADIENTEN ANZUTREIBEN 383
13.4 SPEZIFISCHE KANAELE TRANSPORTIEREN IONEN RASCH DURCH MEMBRANEN 385
AKTIONSPOTENZIALE ENTSTEHEN DURCH VORUEBERGE HENDE AENDERUNGEN DER NA +-
UND ^-PERMEABI LITAET 385
MIT PATCH-CLAMP-LEITFAEHIGKEITSMESSUNGEN
KANN MAN DIE AKTIVITAET EINES EINZELNEN KANALS ERMITTELN 386
DIE STRUKTUR EINES KALIUMIONENKANALS STELLT EINEN ARCHETYP FUER VIELE
LONENKANALSTRUKTUREN
DAR 387
DIE STRUKTUR DES KALIUMKANALS ENTHUELLT DIE GRUNDLAGE DER LONENSPEZIFITAET
388
MIT DER STRUKTUR DES KALIUMKANALS LASSEN SICH DIE HOHEN
TRANSPORTGESCHWINDIGKEITEN ERKLAE REN 390
BEI SPANNUNGSGESTEUERTEN LONENKANAELEN MUESSEN SICH SPEZIFISCHE DOMAENEN
ERHEBLICH UMSTRUKTURIEREN 391
DER KANAL WIRD DURCH VERSCHLUSS DER PORE INAK TIVIERT: DAS
KUGEL-KETTEN-MODELL 392
DER ACETYLCHOLINREZEPTOR IST EIN ARCHETYP DER LIGANDENGESTEUERTEN
LONENKANAELE 392 AKTIONSPOTENZIALE VERNETZEN DIE AKTIVITAETEN MEHRERER
GLEICHZEITIG ARBEITENDER LONENKANAELE 393
DIE ZERSTOERUNG VON LONENKANAELEN DURCH MUTATIONEN ODER FREMDSTOFFE KANN
POTENZIELL LEBENSBEDROHLICH SEIN 396
13.5 GAP JUNCTIONS ERMOEGLICHEN DEN FLUSS VON IONEN UND KLEINEN MOLEKUELEN
ZWISCHEN KOMMUNIZIERENDEN ZELLEN 397
13.6 SPEZIFISCHE KANAELE ERHOEHEN DIE PERMEABILITAET EINIGER MEMBRANEN FUER
WASSER 398
ZUSAMMENFASSUNG 399
SCHLUESSELBEGRIFFE 400
AUFGABEN 401
14 SIGNALTRANSDUKTIONSWEGE 404
SIGNALUEBERTRAGUNG BERUHT AUF MOLEKULAREN SCHALTKREISEN 405
14.1 HETEROTRIMERE G-PROTEINE UEBERTRAGEN SIGNALE UND KEHREN VON SELBST
WIEDER IN DEN GRUNDZUSTAND ZURUECK 406
DIE BINDUNG EINES LIGANDEN AN EINEN 7TMREZEPTOR FUEHRT ZUR AKTIVIERUNG
HETEROTRIMERER G-PROTEINE 408
AKTIVIERTE G-PROTEINE BINDEN AN ANDERE PROTE INE UND UEBERTRAGEN SO DAS
SIGNAL 408
ZYKLISCHES AMP REGT UEBER AKTIVIERUNG DER PROTEINKINASE A DIE
PHOSPHORYLIERUNG VIELER ZIELPROTEINE AN 409
G-PROTEINE GEHEN DURCH HYDROLYSE DES GTP SPONTAN WIEDER IN DEN
AUSGANGSZUSTAND UEBER 410
EINIGE 7TM-REZEPTOREN AKTIVIEREN DIE PHOS- PHOINOSITIDKASKADE 411
DAS CALCIUMION IST EIN WEIT VERBREITETER SECOND MESSENGER 412
CALCIUMIONEN AKTIVIEREN HAEUFIG DAS REGULATORI
SCHE PROTEIN CALMODULIN 413
IMAGE 8
INHALTSVERZEICHNIS XXIX
14.2 SIGNALGEBUNG DURCH INSULIN: AN VIELEN SIGNALUEBERTRAGUNGSPROZESSEN
SIND PHOSPHORYLIERUNGSKASKADEN BETEILIGT 415 DER INSULINREZEPTOR IST EIN
DIMER, DAS EIN
GEBUNDENES INSULINMOLEKUEL UMSCHLIESST 415 NACH DER BINDUNG VON INSULIN
KOMMT ES ZU GE GENSEITIGER PHOSPHORYLIERUNG UND AKTIVIERUNG
DES INSULINREZEPTORS 416
DIE AKTIVIERTE INSULINREZEPTORKINASE LOEST EINE KINASEKASKADE AUS 417
PHOSPHATASEN BEENDEN DAS INSULINSIGNAL 418
14.3 SIGNALGEBUNG DURCH EGF: SIGNALTRANSDUKTIONSSYSTEME SIND STAENDIG
REAKTIONSBEREIT 419
NACH DER BINDUNG VON EGF BILDET DER EGF- REZEPTOR EIN DIMER 419
DER EGF-REZEPTOR WIRD AN SEINEM CARBOXYTER- MINALEN ENDE PHOSPHORYLIERT
421
DIE SIGNALGEBUNG DURCH EGF AKTIVIERT DAS KLEINE G-PROTEIN RAS 421
AKTIVIERTES RAS LOEST EINE PROTEINKINASEKASKADE AUS 421
PROTEINPHOSPHATASEN UND DIE INTRINSISCHE GTPASE-AKTIVITAET VON RAS
BEENDEN DIE SIGNAL GEBUNG DURCH EGF 422
14.4 VERSCHIEDENE SIGNALTRANSDUKTIONSWEGE ENTHALTEN IMMER WIEDERKEHRENDE
ELEMENTE M I T LEICHTEN VARIATIONEN 423
14.5 DEFEKTE IN SIGNALTRANSDUKTIONSWEGEN
KOENNEN ZU KREBS UND ANDEREN KRANKHEITEN FUEHREN 424
MIT MONOKLONALEN ANTIKOERPERN LASSEN SICH SIGNALUEBERTRAGUNGSWEGE IN
TUMOREN HEMMEN 425 PROTEINKINASEINHIBITOREN KOENNTEN WIRKSAME
KREBSMEDIKAMENTE SEIN 425
CHOLERA UND KEUCHHUSTEN ENTSTEHEN DURCH DIE VERAENDERTE AKTIVITAET VON
G-PROTEINEN 426
ZUSAMMENFASSUNG 426
SCHLUESSELBEGRIFFE 428
AUFGABEN 428
15 DER STOFFWECHSEL: KONZEPTE UND
GRUNDMUSTER 431
15.1 DER STOFFWECHSEL BESTEHT AUS VIELEN GEKOPPELTEN REAKTIONEN 432
DER STOFFWECHSEL UMFASST ENERGIELIEFERNDE UND ENERGIEERFORDERNDE
REAKTIONEN 432 EINE THERMODYNAMISCH UNGUENSTIGE REAKTION KANN DURCH EINE
GUENSTIGE REAKTION ANGETRIE
BEN WERDEN 433
15.2 ATP IST DIE UNIVERSELLE WAEHRUNG DER FREIEN ENTHALPIE IN
BIOLOGISCHEN SYSTEMEN . 434 DIE HYDROLYSE VON ATP VERLAEUFT EXERGONISCH
. . . 434 DIE ATP-HYDROLYSE TREIBT DEN METABOLISMUS
AN, INDEM SIE DAS GLEICHGEWICHT GEKOPPELTER REAKTIONEN VERSCHIEBT 435
DAS HOHE PHOSPHORYLGRUPPENUEBERTRAGUNGSPOTENZIAL VON ATP RESULTIERT AUS
STRUKTURELLEN
UNTERSCHIEDEN ZWISCHEN ATP UND SEINEN HYDROLYSEPRODUKTEN 437
DAS PHOSPHORYLGRUPPENUEBERTRAGUNGSPOTENZIAL IST EINE WICHTIGE FORM DER
ENERGIEUM WANDLUNG IN DER ZELLE 438
15.3 DIE OXIDATION VON KOHLENSTOFFVERBINDUNGEN IST FUER DIE ZELLE EINE
WICHTIGE ENERGIEQUELLE 438
VERBINDUNGEN MIT HOHEM PHOSPHORYLGRUPPENUEBERTRAGUNGSPOTENZIAL KOENNEN DIE
KOHLENSTOFFOXIDATION AN DIE ATP- SYNTHESE KOPPELN 439
LONENGRADIENTEN UEBER EINER MEMBRAN SIND EINE WICHTIGE FORM ZELLULAERER
ENERGIE, DIE AN DIE ATP-SYNTHESE GEKOPPELT WERDEN KANN 440 DIE
ENERGIEGEWINNUNG AUS NAHRUNGSSTOFFEN
ERFOLGT IN EINEM DREISTUFIGEN PROZESS 441
15.4 STOFFWECHSELWEGE ENTHALTEN VIELE WIEDERKEHRENDE MUSTER 442
AKTIVIERTE CARRIER SIND CHARAKTERISTISCH FUER DEN MODULAREN AUFBAU UND
DIE WIRTSCHAFTLICHKEIT DES STOFFWECHSELS 442
VIELE AKTIVIERTE CARRIER LEITEN SICH VON VITAMI NEN AB 445
SCHLUESSELREAKTIONEN WIEDERHOLEN SICH IM STOFF WECHSEL 447
STOFFWECHSELPROZESSE WERDEN AUF DREI GRUNDLE GENDE ARTEN REGULIERT 450
BESTIMMTE ASPEKTE DES STOFFWECHSELS KOENNTEN
SICH AUS EINER RNA-WELT ENTWICKELT HABEN 451
ZUSAMMENFASSUNG 452
SCHLUESSELBEGRIFFE 453
AUFGABEN 454
16 GLYKOLYSE UND GLUCONEOGENESE 456
GLUCOSE WIRD AUS KOHLENHYDRATEN DER NAHRUNG HERGESTELLT 457
GLUCOSE IST FUER DIE MEISTEN ORGANISMEN EIN WICHTIGER BRENNSTOFF 457
16.1 DIE GLYKOLYSE IST IN VIELEN ORGANISMEN EIN ENERGIEUMWANDELNDER
STOFFWECHSELWEG 458
DIE HEXOKINASE FAENGT GLUCOSE IN DER ZELLE EIN UND BEGINNT DIE GLYKOLYSE
458
FRUCTOSE-1,6-BISPHOSPHAT WIRD AUS GLUCOSE- 6-PHOSPHAT GEBILDET 460
DAS Q-KOHLENHYDRAT WIRD IN ZWEI C 3-FRAG- MENTE GESPALTEN 461
MECHANISMUS: DIE TRIOSEPHOSPHAT-ISOMERASE GEWINNT EIN C 3-FRAGMENT
ZURUECK 462
DIE OXIDATION EINES ALDEHYDS ZU EINER SAEURE TREIBT DIE BILDUNG EINER
VERBINDUNG MIT HOHEM PHOSPHORYLGRUPPENUEBERTRAGUNGSPOTENZIAL AN 464
MECHANISMUS: DIE PHOSPHORYLIERUNG IST
DURCH EIN THIOESTER-ZWISCHENPRODUKT AN DIE OXIDATION DES
GLYCERINALDEHYD-3-PHOSPHATS GEKOPPELT 465
DIE BILDUNG VON ATP DURCH UEBERTRAGUNG DER PHOSPHORYLGRUPPE VON
1,3-BISPHOSPHOGLYCERAT 466
IMAGE 9
EIN WEITERES ATP WIRD WAEHREND DER BILDUNG VON
PYRUVAT ERZEUGT 467
BEI DER UMWANDLUNG VON GLUCOSE ZU PYRUVAT ENTSTEHEN ZWEI MOLEKUELE ATP
469
NAD + WIRD DURCH ABBAU VON PYRUVAT REGENE RIERT 470
GAERUNGEN ERZEUGEN IN ABWESENHEIT VON SAU ERSTOFF NUTZBARE ENERGIE 472
DIE NAD +-BINDUNGSSTELLE IST BEI VIELEN DEHYD ROGENASEN SEHR AEHNLICH
472
FRUCTOSE UND GALACTOSE WERDEN IN ZWISCHEN PRODUKTE DER GLYKOLYSE
UMGEWANDELT 472 VIELE ERWACHSENE VERTRAGEN KEINE MILCH, WEIL IHNEN DIE
LACTASE FEHLT 475
GALACTOSE IST STARK TOXISCH, WENN DIE TRANSFERASE FEHLT 475
16.2 DIE GLYKOLYSE WIRD STRENG KONTROLLIERT 476 IM MUSKEL WIRD DIE
GLYKOLYSE REGULIERT, UM DEN ATP-BEDARF ZU DECKEN 476
DIE REGULATION DER GLYKOLYSE IN DER LEBER SPIE GELT DIE BIOCHEMISCHE
VIELSEITIGKEIT DER LEBER WIEDER 479
EINE FAMILIE VON TRANSPORTPROTEINEN ERMOEG LICHT ES DER GLUCOSE, IN
TIERISCHE ZELLEN ZU GELANGEN ODER SIE ZU VERLASSEN 481
KREBS UND AUSDAUERTRAINING BEEINFLUSSEN DIE GLYKOLYSE IN AEHNLICHERWEISE
482
16.3 GLUCOSE LAESST SICH AUS MOLEKUELEN, DIE KEINE KOHLENHYDRATE SIND,
SYNTHETISIEREN . . . 483 DIE GLUCONEOGENESE IST KEINE UMKEHR DER
GLYKOLYSE 485
DIE UMWANDLUNG VON PYRUVAT IN PHOSPHOENOLPYRUVAT BEGINNT MIT DER BILDUNG
VON OXALACE- TAT 486
OXALACETAT WIRD IN DAS CYTOPLASMA EINGE SCHLEUST UND IN
PHOSPHOENOLPYRUVAT UMGE WANDELT 487
DIE UMWANDLUNG VON FRUCTOSE-1,6-BISPHOSPHAT IN FRUCTOSE-6-PHOSPHAT UND
ORTHOPHOS- PHAT IST EIN IRREVERSIBLER SCHRITT 488
DIE BILDUNG FREIER GLUCOSE IST EIN WICHTIGER KONTROLLPUNKT 488
SECHS PHOSPHORYLGRUPPEN MIT HOHEM UEBERTRA GUNGSPOTENZIAL MUESSEN FUER DIE
SYNTHESE VON GLUCOSE AUS PYRUVAT AUFGEWENDET WERDEN 489
16.4 GLUCONEOGENESE UND GLYKOLYSE WERDEN REZIPROK REGULIERT 490
DIE ENERGIELADUNG ENTSCHEIDET, OB GLYKOLYSE ODER GLUCONEOGENESE STAERKER
AKTIVIERT WIRD . . . 490 DAS GLEICHGEWICHT ZWISCHEN GLYKOLYSE UND
GLUCONEOGENESE IN DER LEBER REAGIERT EMP FINDLICH AUF DIE
BLUTGLUCOSEKONZENTRATION 490 SUBSTRATZYKLEN VERSTAERKEN
STOFFWECHSELSIGNALE UND ERZEUGEN WAERME 493
DIE BEI DER MUSKELKONTRAKTION ENTSTEHENDEN LACTAT- UND ALANINMOLEKUELE
WERDEN VON ANDE REN ORGANEN VERWENDET 494
GLYKOLYSE UND GLUCONEOGENESE SIND DURCH DIE EVOLUTION MITEINANDER
VERBUNDEN 495
ZUSAMMENFASSUNG 496
SCHLUESSELBEGRIFFE 497
AUFGABEN 498
17 DER CITRATZYKLUS 501
DER CITRATZYKLUS LIEFERT ENERGIEREICHE ELEKTRO NEN 502
17.1 DIE PYRUVAT-DEHYDROGENASE VERBINDET DIE GLYKOLYSE MIT DEM
CITRATZYKLUS 503
MECHANISMUS: DIE SYNTHESE VON ACETYL-COENZYM A AUS PYRUVAT ERFORDERT
DREI ENZYME UND FUENFCOENZYME 504
DURCH FLEXIBLE BINDUNGEN KANN SICH DAS LIPONAMID ZWISCHEN VERSCHIEDENEN
ZENTREN BEWEGEN 506
17.2 DER CITRATZYKLUS OXIDIERT EINHEITEN AUS ZWEI KOHLENSTOFFATOMEN 508
DIE CITRAT-SYNTHASE BILDET CITRAT AUS OXALACETAT UND ACETYL-COENZYM A
508
MECHANISMUS: DER MECHANISMUS DER CITRATSYNTHASE VERHINDERT UNERWUENSCHTE
REAKTIO NEN 508
CITRAT WIRD ZU ISOCITRAT ISOMERISIERT 510
ISOCITRAT WIRD DURCH OXIDATION UND DECARBOXY- LIERUNG IN A-KETOGLUTARAT
UEBERFUEHRT 511
SUCCINYL-COA ENTSTEHT DURCH OXIDATIVE DECAR- BOXYLIERUNG VON
A-KETOGLUTARAT 511
AUS SUCCINYL-COA GEHT EINE VERBINDUNG MIT HOHEM
PHOSPHORYLGRUPPENUEBERTRAGUNGSPO- TENZIAL HERVOR 512
MECHANISMUS: DIE SUCCINYL-COA-SYNTHETASE WANDELT VERSCHIEDENE FORMEN
BIOCHEMISCHER ENERGIE INEINANDER UM 512
OXALACETAT WIRD DURCH OXIDATION VON SUCCINAT REGENERIERT 513
IM CITRATZYKLUS ENTSTEHEN ELEKTRONEN MIT EINEM HOHEN
UEBERTRAGUNGSPOTENZIAL, ATP UND C0 2 515
17.3 DER EINTRITT IN DEN CITRATZYKLUS UND SEIN STOFFUMSATZ WERDEN
KONTROLLIERT 517
DER PYRUVAT-DEHYDROGENASE-KOMPLEX WIRD ALLOSTERISCH UND DURCH REVERSIBLE
PHOSPHORYLIE RUNG REGULIERT 517
DER CITRATZYKLUS WIRD AN VERSCHIEDENEN STELLEN KONTROLLIERT 518
17.4 DER CITRATZYKLUS LIEFERT ZAHLREICHE BIOSYNTHESEVORSTUFEN 520
DER CITRATZYKLUS MUSS RASCH WIEDER AUFGEFUELLT WERDEN 520
DIE ENTGLEISUNG DES PYRUVATSTOFFWECHSELS IST DIE URSACHE VON BERIBERI
SOWIE VON QUECKSIL BER- UND ARSENVERGIFTUNGEN 521
DER CITRATZYKLUS KOENNTE SICH AUS ZUVOR BESTE HENDEN STOFFWECHSELWEGEN
ENTWICKELT HABEN 522
17.5 DER GLYOXYLATZYKLUS ERMOEGLICHT ES
PFLANZEN UND BAKTERIEN, MIT ACETAT ZU WACHSEN 523
ZUSAMMENFASSUNG 524
SCHLUESSELBEGRIFFE 525
AUFGABEN 525
IMAGE 10
18 DIE OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG 528
18.1 DIE OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG FINDET BEI EUKARYOTEN IN DEN
MITOCHONDRIEN STATT . 529 MITOCHONDRIEN SIND VON EINER DOPPELMEMB RAN
UMSCHLOSSEN 529
MITOCHONDRIEN SIND DAS RESULTAT EINES ENDOSYMBIOTISCHEN EREIGNISSES 530
18.2 DIE OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG HAENGT VOM ELEKTRONENTRANSFER AB 532
DAS ELEKTRONENUEBERTRAGUNGSPOTENZIAL EINES ELEKTRONS WIRD QUANTITATIV ALS
REDOXPOTENZIAL GEMESSEN 532
EINE POTENZIALDIFFERENZ VON 1,14 VZWISCHEN NADH UND 0 2 TREIBT DIE
ELEKTRONENTRANSPORTKETTE AN UND BEGUENSTIGT DIE AUSBILDUNG EINES
PROTONENGRADIENTEN 534
18.3 DIE ATMUNGSKETTE BESTEHT AUS VIER KOMPLEXEN: DREI PROTONENPUMPEN
UND EINER DIREKTEN VERBINDUNG ZUM CITRATZYKLUS 535 DIE ELEKTRONEN DES
NADH TRETEN MIT IHREM
HOHEM POTENZIAL UEBER DIE NADH-Q-OXIDORE- DUKTASE IN DIE ATMUNGSKETTE EIN
537
UEBER UBICHINOL TRETEN ELEKTRONEN VOM FADH 2 DER FLAVOPROTEINE IN DIE
ATMUNGSKETTE EIN 538
DIE ELEKTRONEN FLIESSEN VOM UBICHINOL UEBER DIE
Q-CYTOCHROM-C-OXIDOREDUKTASE ZUM CYTO- CHROM C 539
DER Q-ZYKLUS LEITET ELEKTRONEN VOM ZWEI-ELEKTRONEN-TRANSPORTER AUF EINEN
EIN-ELEKTRONEN- TRANSPORTER UM UND PUMPT PROTONEN 540 DIE
CYTOCHROM-C-OXIDASE KATALYSIERT DIE RE
DUKTION VON MOLEKULAREM SAUERSTOFF ZU WASSER 541 DAS SUPEROXIDRADIKAL
UND ANDERE TOXISCHE DERIVATE DES 0 2 WERDEN DURCH SCHUTZENZYME
ABGEFANGEN 544
ELEKTRONEN KOENNEN ZWISCHEN GRUPPEN UEBERTRA GEN WERDEN, DIE NICHT IN
KONTAKT STEHEN 546 DIE KONFORMATION DES CYTOCHROM C BLIEB IM
WESENTLICHEN MEHR ALS EINE MILLIARDE JAHRE
LANG KONSTANT 547
18.4 EIN PROTONENGRADIENT TREIBT DIE ATP- SYNTHESEAN 548
DIE ATP-SYNTHASE BESTEHT AUS EINER PROTONEN LEITENDEN UND EINER
KATALYTISCHEN EINHEIT 549 DER PROTONENFLUSS DURCH DIE ATP-SYNTHASE FUEHRT
ZUR FREISETZUNG VON FEST GEBUNDENEM
ATP: DER MECHANISMUS DES BINDUNGSWECHSELS . 550 DIE ROTATIONSKATALYSE
IST DER KLEINSTE MOLEKU LARE MOTOR DER WELT 551
DER PROTONENFLUSS RUND UM DEN C-RING TREIBT DIE ATP-SYNTHESE AN 552
ATP-SYNTHASE UND G-PROTEINE BESITZEN MEH RERE GEMEINSAME EIGENSCHAFTEN
554
18.5 VIELE SHUTTLESYSTEME ERMOEGLICHEN DEN TRANSPORT DURCH MITOCHONDRIALE
MEMBRANEN 555
DIE ELEKTRONEN DES CYTOPLASMATISCHEN NADH GELANGEN DURCH SHUTTLESYSTEME
IN DIE MITO CHONDRIEN 555
DER EINTRITT VON ADP IN DIE MITOCHONDRIEN IST MIT DEM AUSTRITT VON ATP
DURCH EINE ATP-ADP- TRANSLOKASE GEKOPPELT 556
DIE MITOCHONDRIALEN TRANSPORTER FUER META BOLITEN HABEN EIN GEMEINSAMES
DREITEILIGES STRUKTURMOTIV 557
18.6 DIE REGULATION DER OXIDATIVEN PHOSPHORYLIERUNG WIRD HAUPTSAECHLICH
DURCH DEN ATP-BEDARF BESTIMMT 558
DIE VOLLSTAENDIGE OXIDATION DER GLUCOSE ERGIBT ETWA 30 ATP 558
DIE GESCHWINDIGKEIT DER OXIDATIVEN PHOSPHO RYLIERUNG WIRD DURCH DEN
ATP-BEDARF BESTIMMT 559 EINE REGULIERTE ENTKOPPLUNG ERZEUGT WAERME . 560
DIE OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG KANN AN VIELEN
STELLEN GEHEMMT WERDEN 562
MITOCHONDRIENKRANKHEITEN WERDEN ENTDECKT . 563 MITOCHONDRIEN SPIELEN
BEI DER APOPTOSE EINE SCHLUESSELROLLE 563
ENERGIEUEBERTRAGUNG DURCH PROTONENGRADIEN TEN: EIN ZENTRALES PRINZIP DER
BIOENERGETIK 563
ZUSAMMENFASSUNG 564
SCHLUESSELBEGRIFFE 566
AUFGABEN 566
19 DIE LICHTREAKTIONEN DER PHOTOSYNTHESE 569
DIE PHOTOSYNTHESE WANDELT LICHTENERGIE IN CHEMISCHE ENERGIE UM 570
19.1 DIE PHOTOSYNTHESE FINDET IN DEN CHLOROPLASTEN STATT 571
DIE PRIMAERPROZESSE DER PHOTOSYNTHESE LAUFEN IN DENTHYLAKOIDMEMBRANEN AB
571
CHLOROPLASTEN ENTSTANDEN DURCH EIN ENDOSYMBIOTISCHES EREIGNIS 572
19.2 DIE LICHTABSORPTION DURCH CHLOROPHYLL FUEHRT ZU EINEM
ELEKTRONENTRANSFER 573
EIN SPEZIELLES PAAR VON CHLOROPHYLLEN FUEHRT ZUR LADUNGSTRENNUNG 574
EIN ZYKLISCHER ELEKTRONENFLUSS REDUZIERT DAS CYTOCHROM DES
REAKTIONSZENTRUMS 576
19.3 IN DER SAUERSTOFFPRODUZIERENDEN PHOTOSYNTHESE ERZEUGEN ZWEI
PHOTOSYSTEME EINEN PROTONENGRADIENTEN UND NADPH 576
DAS PHOTOSYSTEM II UEBERTRAEGT ELEKTRONEN VON WASSER AUF PLASTOCHINON UND
ERZEUGT EINEN PROTONENGRADIENTEN 577
DAS CYTOCHROM BF VERBINDET PHOTOSYSTEM II MIT PHOTOSYSTEM I 578
DAS PHOTOSYSTEM I VERWENDET LICHT ZUR ERZEU GUNG VON FERREDOXIN, EINEM
STARKEN REDUKTI ONSMITTEL 579
DIE FERREDOXIN-NADP +-REDUKTASE UEBERFUEHRT NADP+ IN NADPH 580
19.4 EIN PROTONENGRADIENT UEBER DIE THYLAKOIDMEMBRAN TREIBT DIE ATP-
SYNTHESE AN 581
IMAGE 11
DIE ATP-SYNTHASEN VON CHLOROPLASTEN, MITO-
CHONDRIEN UND PROKARYOTEN SIND EINANDER SEHR AEHNLICH 582
EIN ZYKLISCHER ELEKTRONENFLUSS DURCH DAS PHOTO SYSTEM I FUEHRT ZUR
PRODUKTION VON ATP ANSTELLE VON NADPH 582
DIE ABSORPTION VON ACHT PHOTONEN ERZEUGT EIN 0 2, ZWEI NADPH UND DREI
ATP-MOLEKUELE 583
19.5 ZUSAETZLICHE PIGMENTE LEITEN ENERGIE ZU DEN REAKTIONSZENTREN 584
DIE UEBERTRAGUNG VON RESONANZENERGIE ERLAUBT DIE WEITERLEITUNG DER
ENERGIE VOM URSPRUENGLI CHEN ABSORPTIONSORT ZUM REAKTIONSZENTRUM . 585
LICHTSAMMEIKOMPLEXE ENTHALTEN ZUSAETZLICHE
CHLOROPHYLLE UND CAROTINOIDE 585
DIE KOMPONENTEN DER PHOTOSYNTHESE SIND HOCHORGANISIERT ANGEORDNET 586
VIELE HERBIZIDE HEMMEN DIE LICHTREAKTIONEN DER PHOTOSYNTHESE 588
19.6 DIE FAEHIGKEIT, LICHT IN CHEMISCHE ENERGIE UMZUWANDELN, IST ALT 588
ZUSAMMENFASSUNG 589
SCHLUESSELBEGRIFFE 590
AUFGABEN 590
20 DER CALVIN-ZYKLUS UND DER
PENTOSEPHOSPHATWEG 592
20.1 DER CALVIN-ZYKLUS SYNTHETISIERT HEXOSEN AUS KOHLENDIOXID UND WASSER
593
C0 2 REAGIERT MIT RIBULOSE-1,5-BISPHOSPHAT UNTER BILDUNG VON ZWEI
MOLEKUELEN 3-PHOSPHO- GLYCERAT 594
DIE AKTIVITAET DER RUBISCO HAENGT VON MAGNE SIUM UND CARBAMAT AB 594
KATALYTISCHE UNVOLLKOMMENHEIT: DIE RUBISCO KATALYSIERT AUCH EINE
VERSCHWENDERISCHE OXY- GENASEREAKTION 596
HEXOSEPHOSPHATE WERDEN AUS PHOSPHOGLYCERAT GEBILDET UND
RIBULOSE-1,5-BISPHOSPHAT WIRD REGENERIERT 597
DREI ATP- UND ZWEI NADPH-MOLEKUELE WERDEN VERBRAUCHT, UM C0 2 AUF DIE
ENERGIESTUFE EINER HEXOSE ZU UEBERFUEHREN 600
STAERKE UND SACCHAROSE SIND DIE WICHTIGSTEN KOHLENHYDRATSPEICHER DER
PFLANZEN 600
20.2 DIE AKTIVITAET DES CALVIN-ZYKLUS HAENGT VON DEN UMWELTBEDINGUNGEN AB
601
DIE RUBISCO WIRD DURCH LICHTGETRIEBENE VERAEN DERUNGEN DER PROTONEN- UND
MAGNESIUMIO NENKONZENTRATION AKTIVIERT 601
THIOREDOXIN SPIELT EINE SCHLUESSELROLLE BEI DER REGULATION DES
CALVIN-ZYKLUS 601
DER C 4-WEG TROPISCHER PFLANZEN BESCHLEUNIGT DIE PHOTOSYNTHESE DURCH
ANREICHERUNG VON C02 602
DER CRASSULACEEN-SAEURESTOFFWECHSEL ERLAUBT EIN WACHSTUM IN TROCKENEN
OEKOSYSTEMEN 603
20.3 DER PENTOSEPHOSPHATWEG ERZEUGT NADPH UND C,-KOHLENHYDRATE 604
BEI DER UMWANDLUNG VON GLUCOSE-6-PHOSPHAT IN RIBULOSE-5-PHOSPHAT WERDEN
ZWEI NADPH ERZEUGT 604
PENTOSEPHOSPHATWEG UND GLYKOLYSE SIND UEBER DIETRANSKETOLASE UND
DIETRANSALDOLASE MITEIN ANDER VERBUNDEN 604
MECHANISMUS: TRANSKETOLASE UNDTRANSALDOLASE STABILISIEREN CARBANIONISCHE
ZWISCHENPRODUKTE UEBER VERSCHIEDENE MECHANISMEN 608
20.4 DER STOFFWECHSEL VON GLUCOSE-6PHOSPHAT IM PENTOSEPHOSPHATWEG IST
MIT DER GLYKOLYSE KOORDINIERT 610
DER NADP +-SPIEGEL KONTROLLIERT DIE GESCHWIN DIGKEIT DES
PENTOSEPHOSPHATWEGES 610 DIE VERWERTUNG VON GLUCOSE-6-PHOSPHAT HAENGT VOM
BEDARF AN NADPH, RIBOSE-5-PHOS-
PHATUNDATPAB 610
DER CALVIN-ZYKLUS UND DER PENTOSEPHOSPHAT WEG SIND SPIEGELBILDER 612
20.5 DIE GLUCOSE-6-PHOSPHAT-DEHYDROGENASE SPIELT EINE SCHLUESSELROLLE
BEIM SCHUTZ VOR REAKTIVEN SAUERSTOFFVERBINDUNGEN 613
EIN MANGEL AN GLUCOSE-6-PHOSPHAT-DEHYDROGENASE RUFT EINE
ARZNEIMITTELINDUZIERTE HAEMOLYTISCHE ANAEMIE HERVOR 613
EIN GLUCOSE-6-PHOSPHAT-DEHYDROGENASE-MAN- GEL VERLEIHT IN EINIGEN FAELLEN
EINEN EVOLUTIONAE REN VORTEIL 614
ZUSAMMENFASSUNG 615
SCHLUESSELBEGRIFFE 616
AUFGABEN 616
21 DER GLYKOGENSTOFFWECHSEL 619
DER GLYKOGENSTOFFWECHSEL WIRD DURCH DIE FREISETZUNG UND DAS SPEICHERN
VON GLUCOSE REGULIERT 620
21.1 DER GLYKOGENABBAU ERFORDERT DAS ZUSAMMENSPIEL MEHRERER ENZYME 621
DIE PHOSPHORYLASE KATALYSIERT DIE PHOSPHOROLYTISCHE SPALTUNG DES
GLYKOGENS ZU GLUCOSE- 1-PHOSPHAT 621
MECHANISMUS: PYRIDOXALPHOSPHAT IST AN DER PHOSPHOROLYTISCHEN SPALTUNG
DES GLYKOGENS BETEILIGT 622
EIN DEBRANCHING ENZYME IST EBENFALLS FUER DEN GLYKOGENABBAU NOTWENDIG 624
DIE GLUCOSEPHOSPHAT-MUTASE WANDELT GLUCOSE-1 -PHOSPHAT IN
GLUCOSE-6-PHOSPHAT UM 625
DIE LEBER ENTHAELT GLUCOSE-6-PHOSPHATASE, EIN HYDROLYTISCHES ENZYM, DAS
DER MUSKULATUR FEHLT 626
21.2 DIE PHOSPHORYLASE WIRD DURCH ALLOSTERISCHE WECHSELWIRKUNGEN U N D
REVERSIBLE PHOSPHORYLIERUNG REGULIERT 626 DIE MUSKELPHOSPHORYLASE WIRD
UEBER DIE INTRA ZELLULAERE ENERGIELADUNG REGULIERT 626
DIE LEBERPHOSPHORYLASE ERZEUGT GLUCOSE ZUM NUTZEN ANDERER GEWEBE 627
IMAGE 12
DIE PHOSPHORYLASEKINASE WIRD DURCH PHOSPHO
RYLIERUNG UND CALCIUMIONEN AKTIVIERT 629
21.3 ADRENALIN UND GLUCAGON SIGNALISIEREN DEN BEDARF, GLYKOGEN ABZUBAUEN
630
G-PROTEINE UEBERTRAGEN DAS SIGNAL FUER DEN BEGINN DES GLYKOGENABBAUS 630
DER GLYKOGENABBAU MUSS, FALLS ERFORDERLICH, RASCH GESTOPPT WERDEN KOENNEN
632
MIT DER EVOLUTION DER GLYKOGEN-PHOSPHORYLASE WURDE DIE REGULATION DES
ENZYMS IMMER WEI TER VERFEINERT 632
21.4 GLYKOGEN WIRD AUF VERSCHIEDENEN WEGEN SYNTHETISIERT UND ABGEBAUT
632
UDP-GLUCOSE IST EINE AKTIVIERTE FORM DER GLU- COSE 633
DIE GLYKOGEN-SYNTHASE KATALYSIERT DIE UEBER TRAGUNG VON GLUCOSE AUS DER
UDP-GLUCOSE AUF EINE WACHSENDE KETTE 633
EIN VERZWEIGUNGSENZYM ( BRANCHING ENZYME) BILDET A-1,6-BINDUNGEN 634
DIE GLYKOGEN-SYNTHASE IST DAS WICHTIGSTE REGULATORISCHE ENZYM DER
GLYKOGENSYNTHESE . 635 GLYKOGEN IST EINE EFFIZIENTE SPEICHERFORM DER
GLUCOSE 635
21.5 GLYKOGENABBAU UND -SYNTHESE WERDEN REZIPROK REGULIERT 636
DIE PROTEINPHOSPHATASE 1 KEHRT DIE REGULATO RISCHEN EFFEKTE DER KINASEN
AUF DEN GLYKOGEN- STOFFWECHSEL UM 636
INSULIN STIMULIERT DIE GLYKOGENSYNTHESE, INDEM
ES DIE GLYKOGEN-SYNTHASE-KINASE INAKTIVIERT . 638 DER
GLYKOGENSTOFFWECHSEL IN DER LEBER REGU LIERT DEN BLUTGLUCOSESPIEGEL 638
GLYKOGENSPEICHERKRANKHEITEN KANN MAN BIO CHEMISCH VERSTEHEN 639
ZUSAMMENFASSUNG 641
SCHLUESSELBEGRIFFE 643
AUFGABEN 643
22 DER FETTSAEURESTOFFWECHSEL 645
DIE CHEMISCHEN REAKTIONEN BEIM ABBAU UND BEI DER SYNTHESE VON FETTSAEUREN
VERLAUFEN SPIEGELBILDLICH ZUEINANDER 646
22.1 TRIACYLGLYCERINE STELLEN HOCHKONZENTRIERTE ENERGIESPEICHER DAR 647
LIPIDE AUS DER NAHRUNG WERDEN VON PANKREAS- LIPASEN VERDAUT 648
NAHRUNGSFETTE WERDEN IN CHYLOMIKRONEN TRANSPORTIERT 648
22.2 UM FETTSAEUREN ALS BRENNSTOFF NUTZEN ZU KOENNEN, SIND DREI
VERARBEITUNGSSCHRITTE ERFORDERLICH 649
TRIACYLGLYCERINE WERDEN DURCH HORMONSTIMU LIERTE LIPASEN HYDROLYSIERT
649
VOR DER OXIDATION WERDEN FETTSAEUREN AN COEN- ZYMA GEBUNDEN 651
CARNITIN TRANSPORTIERT LANGKETTIGE AKTIVIERTE FETTSAEUREN IN DIE
MITOCHONDRIALE MATRIX 652
IN JEDER RUNDE DER FETTSAEUREOXIDATION WERDEN ACETYL-COA, NADH UND FADH 2
ERZEUGT 653 DIE VOLLSTAENDIGE OXIDATION VON PALMITAT LIEFERT 106 MOLEKUELE
ATP 654
22.3 FUER DEN ABBAU UNGESAETTIGTER UND UNGERADZAHLIGER FETTSAEUREN SIND
ZUSAETZLICHE SCHRITTE ERFORDERLICH 655
ZUR OXIDATION UNGESAETTIGTER FETT SAEUREN SIND EINE ISOMERASE UND EINE
REDUKTASE ERFORDERLICH 655
UNGERADZAHLIGE FETTSAEUREN LIEFERN IM LETZTEN THIOLYSESCHRITT
PROPIONYL-COENZYM A 656 VITAMIN B 12 ENTHAELT EINEN CORRINRING UND EIN
COBALTATOM 657
MECHANISMUS: METHYLMALONYL-COA-MUTASE KA TALYSIERT EINE UMLAGERUNG,
DURCH DIE SUCCINYL- COA GEBILDET WIRD 658
FETTSAEUREN WERDEN AUCH IN PEROXISOMEN OXI- DIERT 659
WENN DER FETTABBAU VORHERRSCHT, ENTSTEHEN KETONKOERPER AUS ACETYL-COA 660
IN EINIGEN GEWEBEN SIND KETONKOERPER DER HAUPTBRENNSTOFF 661
TIERE KOENNEN FETTSAEUREN NICHT IN GLUCOSE UMWANDELN 663
22.4 FETTSAEUREN WERDEN DURCH DIE FETTSAEURE- SYNTHASE GEBILDET 664
SYNTHESE UND ABBAU VON FETTSAEUREN ERFOLGEN AUF UNTERSCHIEDLICHEN WEGEN
664
DIE SCHRITTMACHERREAKTION DER FETTSAEURESYN THESE IST DIE BILDUNG VON
MALONYL-COA 665 DIE ZWISCHENPRODUKTE DER FETTSAEURESYNTHESE SIND AN EIN
ACYL-CARRIER-PROTEIN (ACP) GEBUN
DEN 665
DIE FETTSAEURESYNTHESE BESTEHT AUS EINER ABFOLGE VON KONDENSATIONS-,
REDUKTIONS-, DEHYDRATISIERUNGS- UND REDUKTIONSREAKTIONEN 666 BEI TIEREN
WERDEN FETTSAEUREN VON EINEM MULTI FUNKTIONELLEN ENZYMKOMPLEX
SYNTHETISIERT 667
ZUR SYNTHESE VON PALMITAT SIND 8 MOLEKUELE
ACETYL-COA, 14 MOLEKUELE NADPH UND 7 MOLEKUELE ATP ERFORDERLICH 669 CITRAT
TRANSPORTIERT ACETYLGRUPPEN ZUR FETT
SAEURESYNTHESE AUS DEN MITOCHONDRIEN IN DAS CYTOPLASMA 670
DAS NADPH FUER DIE FETTSAEURESYNTHESE STAMMT AUS MEHREREN QUELLEN 670
INHIBITOREN DER FETTSAEURE-SYNTHASE KOENNEN NUETZLICHE MEDIKAMENTE SEIN 671
22.5 ZUSAETZLICHE ENZYME VERLAENGERN DIE FETTSAEUREN UND FUEHREN
DOPPELBINDUNGEN EIN 672
MEMBRANGEBUNDENE ENZYME ERZEUGEN UNGE SAETTIGTE FETTSAEUREN 672
EICOSANOIDHORMONE LEITEN SICH VON MEHRFACH UNGESAETTIGTEN FETTSAEUREN AB
673
22.6 DIE ACETYL-COA-CARBOXYLASE SPIELT EINE SCHLUESSELROLLE BEI DER
KONTROLLE DES FETTSAEURESTOFFWECHSELS 674
ACETYL-COA-CARBOXYLASE WIRD DURCH DIE BEDIN GUNGEN IN DER ZELLE
REGULIERT 674
IMAGE 13
ACETYL-COA-CARBOXYLASE WIRD DURCH VERSCHIE
DENE HORMONE REGULIERT 675
ZUSAMMENFASSUNG 676
SCHLUESSELBEGRIFFE 678
AUFGABEN 678
23 PROTEINUMSATZ UND
AMINOSAEUREKATABOLISMUS 681
23.1 PROTEINE WERDEN ZU AMINOSAEUREN ABGEBAUT 682 DIE VERDAUUNG VON
PROTEINEN AUS DER NAHRUNG BEGINNT IM MAGEN UND WIRD IM DARM ABGE
SCHLOSSEN 682
DER ABBAU ZELLULAERER PROTEINE ERFOLGT MIT UNTERSCHIEDLICHER
GESCHWINDIGKEIT 682
23.2 DER PROTEINUMSATZ UNTERLIEGT EINER STRENGEN REGULATION 683
UBIQUITIN MARKIERT PROTEINE FUER DEN ABBAU 683 DAS PROTEASOM SPALTET
UBIQUITINMARKIERTE PROTEINE 686
BEI PROKARYOTEN GIBT ES GEGENSTUECKE ZUM UBIQUITINWEG UND ZUM PROTEASOM
686
DER PROTEINABBAU KANN ZUR REGULATION BIOLOGI SCHER FUNKTIONEN DIENEN
688
23.3 DER ERSTE SCHRITT BEIM AMINOSAEUREABBAU IST DIE ABSPALTUNG VON
STICKSTOFF 689
A-AMINOGRUPPEN WERDEN DURCH OXIDATIVE DESAMINIERUNG VON GLUTAMAT IN
AMMONIUMIONEN UEBERFUEHRT 689
MECHANISMUS: IN AMINOTRANSFERASEN BILDET PYRIDOXALPHOSPHAT SCHIFF-BASEN
ALS ZWISCHEN PRODUKT 690
DIE ASPARTAT-AMINOTRANSFERASE IST EINE ARCHE TYPISCHE
PYRIDOXALABHAENGIGETRANSAMINASE . . . 692 PYRIDOXALPHOSPHATENZYME
KATALYSIEREN EIN BREITES SPEKTRUM AN REAKTIONEN 693
SERIN UNDTHREONIN KOENNEN DIREKT DESAMINIERT WERDEN 694
PERIPHERE GEWEBE TRANSPORTIEREN STICKSTOFF ZUR LEBER 694
23.4 AMMONIUMIONEN WERDEN BEI DEN MEISTEN TERRESTRISCHEN WIRBELTIEREN IN
HARNSTOFF UMGEWANDELT 695
DER HARNSTOFFZYKLUS BEGINNT MIT DER BILDUNG VON CARBAMOYLPHOSPHAT 695
DER HARNSTOFFZYKLUS IST MIT DER GLUCONEOGE- NESE VERBUNDEN 697
DIE ENZYME DES HARNSTOFFZYKLUS SIND EVOLUTI ONAER MIT DEN ENZYMEN
ANDERER STOFFWECHSEL WEGE VERBUNDEN 698
ERERBTE DEFEKTE DES HARNSTOFFZYKLUS VERUR SACHEN HYPERAMMONAEMIE UND
KOENNEN ZU GEHIRNSCHAEDIGUNGEN FUEHREN 698
UEBERSCHUESSIGER STICKSTOFF KANN NICHT NUR IN FORM VON HARNSTOFF ENTSORGT
WERDEN 699
23.5 KOHLENSTOFFATOME AUS DEM AMINOSAEUREABBAU TAUCHEN IN WICHTIGEN
STOFFWECHSELZWISCHENPRODUKTEN AUF 700 PYRUVAT BILDET FUER EINE REIHE VON
AMINOSAEUREN EINE EINTRITTSSTELLE IN DEN STOFFWECHSEL 700
OXALACETAT BILDET FUER ASPARTAT UND ASPARAGIN EINE EINTRITTSSTELLE IN DEN
STOFFWECHSEL 702 A-KETOGLUTARAT BILDET FUER AMINOSAEUREN MIT FUENF
KOHLENSTOFFATOMEN EINE EINTRITTSSTELLE IN DEN STOFFWECHSEL 702
SUCCINYL-COA IST EINE EINTRITTSSTELLE FUER EINIGE UNPOLARE AMINOSAEUREN
702
DER ABBAU VON METHIONIN ERFORDERT DIE BILDUNG VON S-ADENOSYLMETHIONIN,
EINEM ENTSCHEIDENDEN METHYLGRUPPENDONATOR 703 AUS DEN AMINOSAEUREN MIT
VERZWEIGTEN SEITEN
KETTEN ENTSTEHEN ACETYL-COA, ACETACETAT ODER PROPIONYL-COA 703
FUER DEN ABBAU AROMATISCHER AMINOSAEUREN SIND OXYGENASEN ERFORDERLICH 705
23.6 ANGEBORENE STOFFWECHSELDEFEKTE KOENNEN DEN ABBAU VON AMINOSAEUREN
STOEREN 707
ZUSAMMENFASSUNG 709
SCHLUESSELBEGRIFFE 710
AUFGABEN 710
24 BIOSYNTHESE DER AMINOSAEUREN 714
DIE SYNTHESE VON AMINOSAEUREN ERFORDERT LOESUNGEN FUER DREI GRUNDLEGENDE
BIOCHEMISCHE PROBLEME 715
24.1 STICKSTOFFFIXIERUNG: MIKROORGANISMEN KOENNEN ATMOSPHAERISCHEN
STICKSTOFF MITHILFE VON ATP UND EINEM HOCH WIRKSAMEN REDUKTIONSMITTEL I
N
AMMONIAK UMWANDELN 715
DER EISEN-MOLYBDAEN-COFAKTOR DER NITROGENASE BINDET UND REDUZIERT
ATMOSPHAERISCHEN STICK STOFF 717
DAS AMMONIUMION WIRD UEBER GLUTAMAT UND GLUTAMIN IN AMINOSAEUREN
AUFGENOMMEN 718
24.2 AMINOSAEUREN ENTSTEHEN AUS ZWISCHENPRODUKTEN DES CITRATZYKLUS UND
ANDERER WICHTIGER STOFFWECHSELWEGE 720 DER MENSCH KANN EINIGE
AMINOSAEUREN SELBST
SYNTHETISIEREN, ANDERE MUSS ER MIT DER NAH RUNG AUFNEHMEN 720
ASPARTAT, ALANIN UND GLUTAMAT WERDEN DURCH ADDITION EINER AMINOGRUPPE AN
EINE A - KETOSAEURE GEBILDET 721
DIE CHIRALITAET ALLER AMINOSAEUREN WIRD DURCH EINEN GEMEINSAMEN SCHRITT
FESTGELEGT 722 FUER DIE BILDUNG VON ASPARAGIN AUS ASPARTAT IST EIN
ADENYLIERTES ZWISCHENPRODUKT ERFORDERLICH 722
GLUTAMAT IST DIE VORSTUFE VON GLUTAMIN, PROLIN
UND ARGININ 723
3-PHOSPHOGLYCERAT IST DIE VORSTUFE VON SERIN, CYSTEIN UND GLYCIN 724
TETRAHYDROFOLAT UEBERTRAEGT AKTIVIERTE EINKOHLENSTOFF-(C,-)EINHEITEN
VERSCHIEDENER OXIDATIONSSTUFEN 724
S-ADENOSYLMETHIONIN IST DER WICHTIGSTE ME THYLGRUPPENDONATOR 726
CYSTEIN WIRD AUS SERIN UND HOMOCYSTEIN SYN THETISIERT 728
IMAGE 14
HOHE KONZENTRATIONEN AN HOMOCYSTEIN GEHEN
MIT GEFAESSERKRANKUNGEN EINHER 728
SHIKIMAT UND CHORISMAT SIND ZWISCHEN PRODUKTE BEI DER BIOSYNTHESE
AROMATISCHER AMINOSAEUREN 729
DIE TRYPTOPHAN-SYNTHASE VERDEUTLICHT DAS PRINZIP DER
SUBSTRATKANALISIERUNG BEI DER ENZYMATISCHEN KATALYSE 732
24.3 DIE AMINOSAEUREBIOSYNTHESE WIRD DURCH RUECKKOPPLUNGSHEMMUNG REGULIERT
732
FUER VERZWEIGTE STOFFWECHSELWEGE IST EINE AUSGEKLUEGELTE REGULATION
ERFORDERLICH 733 DIE AKTIVITAET DER GLUTAMIN-SYNTHETASE WIRD DURCH EINE
ENZYMKASKADE MODULIERT 734
24.4 AMINOSAEUREN SIND DIE VORSTUFEN EINER GROSSEN ZAHL VON BIOMOLEKUELEN
735
GLUTATHION, EIN Y-GLUTAMYLPEPTID, DIENT ALS SULFHYDRYLPUFFER UND
ANTIOXIDANS 736
STICKSTOFFMONOXID, EIN KURZLEBIGES SIGNALMOLE KUEL, ENTSTEHT AUS ARGININ
737
PORPHYRINE WERDEN AUS GLYCIN UND SUCCINYL- COENZYM A SYNTHETISIERT 737
PORPHYRINE AKKUMULIEREN BEI EINIGEN ERBLICHEN DEFEKTEN DES
PORPHYRINMETABOLISMUS 739
ZUSAMMENFASSUNG 740
SCHLUESSELBEGRIFFE 742
AUFGABEN 742
25 BIOSYNTHESE DER NUDEOTIDE 744
NUCLEOTIDE KOENNEN DURCH DE NOVO-SYNTHESE ODER UEBER RECYCLINGWEGE (
SALVAGE PATHWAYS) ENTSTEHEN 745
25.1 DER PYRIMIDINRING WIRD DE NOVO SYNTHETISIERT ODER MITHILFE VON
RECYCLINGWEGEN ZURUECKGEWONNEN 746
HYDROGENCARBONAT UND ANDERE SAUERSTOFFHAL TIGE KOHLENSTOFFVERBINDUNGEN
WERDEN DURCH PHOSPHORYLIERUNG AKTIVIERT 746
DIE SEITENKETTE DES GLUTAMINS KANN ZUR ERZEU GUNG VON AMMONIAK
HYDROLYSIERT WERDEN 747 ZWISCHENPRODUKTE ERREICHEN DIE AKTIVEN ZENT REN
DURCH EINEN KANAL 747
OROTAT UEBERNIMMT EINE RIBOSEPHOSPHATEINHEIT AUS DEM PRPP UNTER BILDUNG
EINES PYRIMIDIN- NUCLEOTIDS, DAS DANN IN URIDYLAT UEBERGEHT 748
NUCLEOTIDMONO-, DI- UND -TRIPHOSPHATE SIND INEINANDER UMWANDELBAR 749
CTP WIRD DURCH AMINIERUNG VON UTP GEBILDET . 749 RECYCLINGWEGE GEWINNEN
PYRIMIDINBASEN ZURUECK 750
25.2 PURINBASEN KOENNEN DE NOVO SYNTHETISIERT ODER MITHILFE VON
RECYCLINGWEGEN ZURUECKGEWONNEN WERDEN 750
DAS PURINRINGSYSTEM WIRD AM RIBOSEPHOSPHAT ZUSAMMENGESETZT 750
DER AUFBAU DES PURINRINGES VERLAEUFT UEBER AUF EINANDERFOLGENDE
AKTIVIERUNGEN DURCH PHOS PHORYLIERUNG UND ANSCHLIESSENDE SUBSTITUTION .
751 AMP UND GMP ENTSTEHEN AUS IMP 752
ENYZME DER PURINSYNTHESE SIND IN VIVO MITEIN ANDER ASSOZIIERT 753
RECYCLING SPART INTRAZELLULAERE ENERGIE 755
25.3 EINE RADIKALREAKTION REDUZIERT RIBONUDEOTIDE ZU
DESOXYRIBONUDEOTIDEN . 755 MECHANISMUS: EIN TYROSYLRADIKAL IST ENTSCHEI
DEND FUER DEN WIRKUNGSMECHANISMUS DER
RIBONUCLEOTID-REDUKTASE 755
ANDERE RIBONUCLEOTID-REDUKTASEN NUTZEN AN DERE STABILE RADIKALE UND
KEINETYROSYLRADIKALE 758 THYMIDYLAT ENTSTEHT DURCH METHYLIERUNG VON
DESOXYURIDYLAT 758
DIE DIHYDROFOLAT-REDUKTASE KATALYSIERT DIE REGENERATION VON
TETRAHYDROFOLAT, EINEM UEBER TRAEGER VON C,-EINHEITEN 759
EINIGE WERTVOLLE MEDIKAMENTE FUER DIE CHEMO THERAPIE VON
KREBSERKRANKUNGEN BLOCKIEREN DIE SYNTHESE DES THYMIDYLATS 759
25.4 ENTSCHEIDENDE SCHRITTE DER NUDEOTIDBIOSYNTHESE WERDEN DURCH
RUECKKOPPLUNGSHEMMUNG REGULIERT 761
DIE PYRIMIDINBIOSYNTHESE WIRD DURCH DIE ASPARTAT-TRANSCARBAMOYLASE
REGULIERT 761 DIE SYNTHESE DER PURINNUCLEOTIDE WIRD AN MEH REREN
STELLEN DURCH RUECKKOPPLUNGSHEMMUNG KONTROLLIERT 761
DIE DESOXYRIBONUCLEOTIDSYNTHESE WIRD DURCH DIE REGULATION DER
RIBONUCLEOTID-REDUKTASE KONTROLLIERT 762
25.5 STOERUNGEN IM NUDEOTIDSTOFFWECHSEL KOENNEN ZU PATHOLOGISCHEN
PROZESSEN FUEHREN 763
EIN VERLUST DER ADENOSIN-DESAMINASE-AKTIVITAET FUEHRT ZU EINEM SCHWEREN
KOMBINIERTEN IM MUNDEFEKT 763
GICHT WIRD DURCH HOHE URATSPIEGEL IM SERUM INDUZIERT 764
DAS LESCH-NYHAN-SYNDROM IST EINE DRAMATI SCHE FOLGE VON MUTATIONEN IN
EINEM RECYCLIN GENZYM 765
EIN FOLSAEUREMANGEL FOERDERT GEBURTSDEFEKTE WIE SPINA BIFIDA 765
ZUSAMMENFASSUNG 765
SCHLUESSELBEGRIFFE 767
AUFGABEN 767
26 BIOSYNTHESE DER MEMBRANIIPIDE
UND STEROIDE 769
26.1 PHOSPHATIDAT IST EIN GEMEINSAMES ZWISCHENPRODUKT BEI DER SYNTHESE
VON PHOSPHOLIPIDEN UNDTRIACYLGLYCERINEN 770 DIE SYNTHESE DER
PHOSPHOLIPIDE ERFORDERT DIE BILDUNG EINES AKTIVIERTEN ZWISCHENPRODUKTS
. 771
SPHINGOLIPIDE ENTSTEHEN AUS CERAMID 773 GANGLIOSIDE SIND
KOHLENHYDRATREICHE SPHINGO LIPIDE, DIE SAURE ZUCKER ENTHALTEN 774
SPHINGOLIPIDE VERMITTELN DIE VIELFAELTIGE STRUK TUR UND FUNKTION VON
LIPIDEN 774
IMAGE 15
ATEMNOTSYNDROM UND TAY-SACHS-KRANKHEIT
SIND FOLGE EINER STOERUNG IM LIPIDSTOFFWECHSEL . 775 DIE
PHOSPHATIDSAEURE-PHOSPHATASE IST EIN SCHLUESSELENZYM FUER DIE REGULATION
DES LIPID-
STOFFWECHSELS 776
26.2 CHOLESTERIN WIRD IN DREI SCHRITTEN AUS ACETYI-COENZYM A
SYNTHETISIERT 777
DIE SYNTHESE VON CHOLESTERIN BEGINNT MIT DER ERZEUGUNG VON MEVALONAT,
DAS ZU ISOPENTENYL- PYROPHOSPHAT AKTIVIERT WIRD 778
SQUALEN (C 30) WIRD AUS SECHS MOLEKUELEN ISOPEN- TENYLPYROPHOSPHAT (C5)
SYNTHETISIERT 779 SQUALEN ZYKLISIERT ZU CHOLESTERIN 780
26.3 DIE KOMPLEXE REGULATION DER CHOLESTERINBIOSYNTHESE ERFOLGT AUF
MEHREREN EBENEN 781
LIPOPROTEINE TRANSPORTIEREN CHOLESTERIN UND TRIACYLGLYCERINE DURCH DEN
KOERPER 783
DIE KONZENTRATIONEN BESTIMMTER LIPOPROTEINE IM BLUT KOENNEN BEI DER
DIAGNOSE HILFREICH SEIN 784 LIPOPROTEINE MIT GERINGER DICHTE SPIELEN
EINE WICHTIGE ROLLE BEI DER REGULATION DES CHOLESTE-
RINSTOFFWECHSELS 785
DAS FEHLEN DES LDL-REZEPTORS FUEHRT ZU HYPER- CHOLESTERINAEMIE UND
ATHEROSKLEROSE 786 MUTATIONEN IM LDL-REZEPTOR VERHINDERN DIE FREISETZUNG
DES LDL UND FUEHREN ZU EINEM
ABBAU DES REZEPTORS 787
HDL SCHEINT VOR ATHEROSKLEROSE ZU SCHUETZEN . 788
DIE KLINISCHE BEHANDLUNG DES CHOLESTERIN SPIEGELS LAESST SICH AUF
BIOCHEMISCHER EBENE NACHVOLLZIEHEN 789
26.4 ZU DEN WICHTIGEN DERIVATEN DES CHOLESTERINS GEHOEREN DIE GALLENSALZE
UND DIE STEROIDHORMONE 790
BUCHSTABEN BEZEICHNEN DIE STEROIDRINGE UND ZIFFERN DIE KOHLENSTOFFATOME
791
STEROIDE WERDEN DURCH CYTOCHROM-P 450-MONOOXYGENASEN HYDROXYLIERT, DIE
NADPH UND 0 2 VERWENDEN 792
DAS CYTOCHROM-P 450-SYSTEM IST WEIT VERBREITET UND UEBT EINE
SCHUTZFUNKTION AUS 792
PREGNENOLON, EINE VORSTUFE FUER ZAHLREICHE AN DERE STEROIDE, ENTSTEHT
DURCH ABSPALTUNG EINER SEITENKETTE AUS CHOLESTERIN 793
DIE SYNTHESE DES PROGESTERONS UND DER CORTI- COSTEROIDE AUS PREGNENOLON
794
DIE SYNTHESE DER ANDROGENE UND OESTROGENE AUS PREGNENOLON 795
DURCH DIE RINGOEFFNENDE WIRKUNG VON LICHT ENTSTEHT AUS CHOLESTERIN
VITAMIN D 795
ZUSAMMENFASSUNG 797
SCHLUESSELBEGRIFFE 798
AUFGABEN 799
27 KOORDINATION DES STOFFWECHSELS 801
27.1 DIE KALORISCHE HOMOEOSTASE IST EIN WEG ZUR REGULATION DES
KOERPERGEWICHTS 802
27.2 BEI DER KALORISCHEN HOMOEOSTASE SPIELT DAS GEHIRN EINE
SCHLUESSELROLLE 804
SIGNALE AUS DEM MAGENDARMTRAKT RUFEN EIN SAETTIGUNGSGEFUEHL HERVOR 805
LEPTIN UND INSULIN REGULIEREN LANGFRISTIG DIE KALORISCHE HOMOEOSTASE 806
LEPTIN IST EINES VON ZAHLREICHEN HORMONEN, DIE VOM FETTGEWEBE SEZERNIERT
WERDEN 806
LEPTINRESISTENZ KANN ZUR ENTWICKLUNG EINER ADIPOSITAS BEITRAGEN 807
GEGEN ADIPOSITAS HILFT EINE DIAET 808
27.3 DIABETES IST EINE WEIT VERBREITETE STOFFWECHSELERKRANKUNG, DIE
HAEUFIG VON ADIPOSITAS VERURSACHT WIRD 809
IN DER MUSKULATUR SETZT INSULIN EINEN KOMPLE XEN SIGNALTRANSDUKTIONSWEG
IN GANG 810 EINEM TYP-IL-DIABETES GEHT HAEUFIG DAS METABO LISCHE SYNDROM
VORAUS 811
UEBERSCHUESSIGE FETTSAEUREN IN DER MUSKULATUR BEEINFLUSSEN DEN STOFFWECHSEL
812
EINE INSULINRESISTENZ DER MUSKULATUR BEGUENS TIGT EINE STOERUNG IM
PANKREAS 812
STOFFWECHSELENTGLEISUNGEN, DIE MITTYP-LDIABETES EINHERGEHEN, BERUHEN AUF
EINEM IN SULINMANGEL UND EINEM GLUCAGONUEBERSCHUSS 814
27.4 SPORT BEEINFLUSST DIE IN DEN ZELLEN ABLAUFENDEN BIOCHEMISCHEN
VORGAENGE POSITIV 815
MUSKELAKTIVITAET STIMULIERT DIE BIOGENESE VON MITOCHONDRIEN 815
DIE AUSWAHL DER ENERGIEQUELLE WAEHREND DER MUSKELARBEIT WIRD DURCH
INTENSITAET UND DAUER DER AKTIVITAET BESTIMMT 816
27.5 NAHRUNGSAUFNAHME UND HUNGERN BEWIRKEN AENDERUNGEN DES STOFFWECHSELS
. . . 818 DER HUNGER-SAETTIGUNGS-ZYKLUS IST EINE PHYSIO LOGISCHE
REAKTION AUF HUNGER 818
STOFFWECHSELANPASSUNGEN MINIMIEREN BEI LANGEN HUNGERPERIODEN DEN
PROTEINABBAU . . . 820
27.6 ETHANOL VERAENDERT DEN ENERGIESTOFFWECHSEL DER LEBER 822
DER ETHANOLABBAU FUEHRT ZU EINEM UEBERSCHUSS AN NADH 822
UEBERMAESSIGER ALKOHOLKONSUM FUEHRT ZU STOERUN GEN DES VITAMINSTOFFWECHSELS
823
ZUSAMMENFASSUNG 825
SCHLUESSELBEGRIFFE 826
AUFGABEN 827
28 REPLIKATION, REKOMBINATION UND
REPARATUR VON DNA 829
28.1 DIE DNA-REPLIKATION ERFOLGT DURCH DIE POLYMERISATION VON
DESOXYNUDEOSIDTRIPHOSPHATEN ENTLANG EINER MATRIZE 830
DNA-POLYMERASEN BENOETIGEN EINE MATRIZE UND
EINEN PRIMER 830
IMAGE 16
INHALTSVERZEICHNIS XXXVII
ALLE DNA-POLYMERASEN HABEN GEMEINSAME STRUKTURMERKMALE 831
AN DER POLYMERASEREAKTION SIND ZWEI GEBUN DENE METALLIONEN BETEILIGT
831
DIE KOMPLEMENTAEREN FORMEN DER BASEN BEWIR KEN DIE SPEZIFITAET DER
REPLIKATION 832
EIN RNA-PRIMER WIRD VON DER PRIMASE SYNTHE TISIERT UND ERMOEGLICHT DEN
START DER DNA- SYNTHESE 833
EIN STRANG DER DNA WIRD KONTINUIERLICH SYNTHE TISIERT, DER ANDERE
ENTSTEHT IN FRAGMENTEN 833 DIE DNA-LIGASE VERKNUEPFT DNA-ENDEN IN DOP
PELSTRANGREGIONEN 834
DIE TRENNUNG DER DNA-STRAENGE ERFORDERT SPEZI FISCHE HELIKASEN UND DIE
HYDROLYSE VON ATP . . . 835
28.2 ENTWINDUNG UND SUPERSPIRALISIERUNG DER DNA WERDEN DURCH
TOPOISOMERASEN GESTEUERT 836
DIE VERWINDUNGSZAHL DER DNA IST EINE TOPOLOGISCHE EIGENSCHAFT UND
BESTIMMT DAS AUSMASS DER SUPERSPIRALISIERUNG 836
TOPOISOMERASEN BEREITEN DIE DOPPELHELIX AUF DIE ENTWINDUNG VOR 838
TYP-I-TOPOISOMERASEN KATALYSIEREN DIE ENT SPANNUNG SUPERSPIRALISIERTER
STRUKTUREN 839 TYP-IL-TOPOISOMERASEN ERZEUGEN NEGATIVE SUPERSPIRALEN
DURCH KOPPLUNG AN DIE ATP-
HYDROLYSE 840
28.3 DIE DNA-REPLIKATION ERFOLGT GENAU
KOORDINIERT 842
DIE DNA-REPLIKATION ERFORDERT HOCHPROZESSIVE POLYMERASEN 842
LEIT- UND FOLGESTRANG WERDEN KOORDINIERT SYNTHETISIERT 843
BEI ESCHERICHIA COLI BEGINNT DIE DNA-REPLIKA TION AN EINER EINZIGEN
STELLE 845
BEI EUKARYOTEN BEGINNT DIE DNA-SYNTHESE AN MEHREREN STELLEN 845
TELOMERE SIND BESONDERE STRUKTUREN AN DEN ENDEN LINEARER CHROMOSOMEN 847
TELOMERE WERDEN VON DERTELOMERASE REPLI ZIERT, EINER SPEZIALISIERTEN
POLYMERASE, DIE IHRE EIGENE RNA-MATRIZE MITBRINGT 847
28.4 VIELE ARTEN VON DNA-SCHAEDEN KOENNEN REPARIERT WERDEN 848
BEI DER DNA-REPLIKATION KANN ES ZU FEHLERN
KOMMEN 848
BASEN KOENNEN DURCH OXIDIERENDE ODER AUCH ALKYLIERENDE AGENZIEN UND DURCH
LICHT BESCHAE DIGT WERDEN 849
DNA-SCHAEDEN KOENNEN AUF VERSCHIEDENE WEISE
ERKANNT UND REPARIERT WERDEN '. 850
DA DNATHYMIN ANSTELLE VON URACIL ENTHAELT, IST DIE REPARATUR VON
DESAMINIERTEM CYTOSIN MOEGLICH 852
MANCHE GENETISCH BEDINGTEN ERKRANKUNGEN ENTSTEHEN DURCH DIE VERMEHRUNG
VON WIEDER HOLUNGSEINHEITEN AUS DREI NUCLEOTIDEN 853 VIELE KREBSARTEN
ENTSTEHEN DURCH FEHLERHAFTE
DNA-REPARATUR 853
VIELE POTENZIELLE KARZINOGENE LASSEN SICH AUF GRUND IHRER MUTAGENEN
WIRKUNG AUF BAKTERIEN NACHWEISEN 854
28.5 DIE DNA-REKOMBINATION SPIELT BEI DER REPLIKATION, REPARATUR UND
ANDEREN REAKTIONEN DER DNA EINE WICHTIGE ROLLE 855 RECA KANN DIE
REKOMBINATION IN GANG SETZEN,
INDEM ES EINE STRANGINVASION BEWIRKT 856 BEI EINIGEN
REKOMBINATIONSREAKTIONEN BILDEN SICH VORUEBERGEHEND HOLLIDAY-STRUKTUREN
856
ZUSAMMENFASSUNG 857
SCHLUESSELBEGRIFFE 859
AUFGABEN 860
29 SYNTHESE UND PROZESSIERUNG VON RNA . 862
DIE RNA-SYNTHESE UMFASST DREI PHASEN: INITIA TION,
ELONGATION,TERMINATION 863
29.1 DIE RNA-POLYMERASEN KATALYSIEREN DIE TRANSKRIPTION 864
RNA-KETTEN BEGINNEN DE NOVO UND WACHSEN IN 5'- 3'-RICHTUNG 865
RNA-POLYMERASEN BEWEGEN SICH RUECKWAERTS UND KORRIGIEREN FEHLER 867
DIE RNA-POLYMERASE BINDET AN PROMOTOR STELLEN AUF DER DNA-MATRIZE UND
SETZT SO DIE TRANSKRIPTION IN GANG 867
DIE EX-UNTEREINHEITEN DER RNA-POLYMERASE ERKENNEN PROMOTORSTELLEN 868
DAMIT DIE TRANSKRIPTION STATTFINDEN KANN, MUSS DIE RNA-POLYMERASE DIE
DOPPELHELIX DER MATRIZE ENTWINDEN 869
DIE ELONGATION FINDET AN TRANSKRIPTIONSBLASEN STATT, DIE SICH ENTLANG
DER DNA-MATRIZE BEWE GEN 870
SEQUENZEN IN DER NEU TRANSKRIBIERTEN RNA GEBEN DAS SIGNAL FUER DIE
TERMINATION 870
EINIGE MESSENGER-RNAS KOENNEN DIE METABOLIT- KONZENTRATIONEN DIREKT
ERKENNEN 871
DAS RHO-PROTEIN IST AN DER TERMINATION DER TRANSKRIPTION EINIGER GENE
BETEILIGT 872
EINIGE ANTIBIOTIKA HEMMEN DIE TRANSKRIPTION . 873 VORSTUFEN DERTRANSFER-
UND DER RIBOSOMALEN RNA WERDEN BEI PROKARYOTEN NACH DER TRAN SKRIPTION
GESPALTEN UND CHEMISCH VERAENDERT . 875
29.2 BEI EUKARYOTEN WIRD DIE TRANSKRIPTION STARK REGULIERT 875
IN EUKARYOTENZELLEN WIRD DIE RNA VON DREI VERSCHIEDENEN RNA-POLYMERASEN
SYNTHETISIERT 876 DIE PROMOTORREGION DER RNA-POLYMERASE II ENTHAELT DREI
GEMEINSAME ELEMENTE 879
DERTFIID-PROTEINKOMPLEX INITIIERT DEN ZUSAM MENBAU DES AKTIVEN
TRANSKRIPTIONSKOMPLEXES 879 EINE VIELZAHL VON TRANSKRIPTIONSFAKTOREN
TRITT MIT EUKARYOTISCHEN PROMOTOREN IN WECHSELWIR
KUNG 880
ENHANCERSEQUENZEN KOENNEN DIETRANSKRIPTION AN STARTSTELLEN STIMULIEREN,
DIE TAUSENDE VON BASEN ENTFERNT LIEGEN 881
IMAGE 17
XXXVIII INHALTSVERZEICHNIS
29.3 DIE TRANSKRIPTIONSPRODUKTE ALLER DREI EUKARYOTISCHEN
RNA-POLYMERASEN WERDEN PROZESSIERT 881
DIE RNA-POLYMERASE I ERZEUGT DREI RIBOSOMALE RNAS 882
DIE RNA-POLYMERASE III ERZEUGT TRANSFER-RNA . 882 DAS PRODUKT DER
POLYMERASE II, DAS PRAE-MRNATRANSKRIPT, ERHAELT EINE S'-CAP-STRUKTUR UND
EINEN 3'-POLY(A)-SCHWANZ 883
DIE KLEINEN REGULATORISCHEN RNAS WERDEN AUS GROESSEREN VORSTUFEN
HERAUSGESCHNITTEN 884 RNA-EDITING VERAENDERT DIE VON DER MRNA
CODIERTEN PROTEINE 885
DIE SPLEISSSTELLEN IN MRNA-VORLAEUFERN SIND DURCH SEQUENZEN AN DEN ENDEN
DER INTRONS GEKENNZEICHNET 885
DAS SPLEISSEN BESTEHT AUS ZWEI UMESTERUNGSRE- AKTIONEN 887
KLEINE NUCLEAERE RNAS IN DEN SPLEISSOSOMEN KATALYSIEREN DAS SPLEISSEN DER
MRNA-VORSTUFEN 887 TRANSKRIPTION UND PROZESSIERUNG DER MRNA SIND
GEKOPPELT 890
MUTATIONEN, DIE DAS SPLEISSEN DER PRAE-MRNA BEEINFLUSSEN, KOENNEN
KRANKHEITEN VERURSACHEN 890 BEIM MENSCHEN KOENNEN DIE MEISTEN PRAEMRNAS
ALTERNATIV GESPLEISST WERDEN UND LIEFERN DANN UNTERSCHIEDLICHE PROTEINE
891
29.4 DIE ENTDECKUNG KATALYTISCHER RNA LIEFERTE WICHTIGE AUFSCHLUESSE UEBER
REAKTIONSMECHANISMEN UND EVOLUTION 892
ZUSAMMENFASSUNG 895
SCHLUESSELBEGRIFFE 897
AUFGABEN 897
30 PROTEINSYNTHESE 899
30.1 ZUR PROTEINSYNTHESE MUESSEN NUDEOTIDSEQUENZEN IN AMINOSAEURESEQUENZEN
TRANSLATIERT WERDEN . 900 DIE SYNTHESE LANGER PROTEINE ERFORDERT EINE
GERINGE FEHLERHAEUFIGKEIT 900
DIE MOLEKUELE DER TRNA HABEN EIN GEMEINSA MES KONSTRUKTIONSPRINZIP 901
MANCHE TRANSFER-RNA-MOLEKUELE ERKENNEN DURCH DAS"WOBBLE" DER BASENPAARUNG
MEH RERE CODONS 903
30.2 AMINOACYL-TRNA-SYNTHETASEN LESEN DEN GENETISCHEN CODE 905
AMINOSAEUREN WERDEN ZUNAECHST DURCH ADE- NYLIERUNG AKTIVIERT 905
AMINOACYL-TRNA-SYNTHETASEN BESITZEN HOCH SPEZIFISCHE STELLEN FUER DIE
AMINOSAEUREAKTIVIE RUNG 906
DAS KORREKTURLESEN DURCH DIE AMINOACYLTRNA-SYNTHETASE STEIGERT DIE
GENAUIGKEIT DER PROTEINSYNTHESE 907
SYNTHETASEN ERKENNEN VERSCHIEDENE MERKMALE DERTRANSFER-RNA-MOLEKUELE 908
DIE AMINOACYL-TRNA-SYNTHETASEN KANN MAN IN ZWEI KLASSEN EINTEILEN 909
30.3 DAS RIBOSOM IST DER ORT DER PROTEINSYNTHESE 910 DIE RIBOSOMALEN
RNAS (5S-, 16S- UND 23SRRNA) SPIELEN FUER DIE PROTEINSYNTHESE EINE
ZENTRALE ROLLE 910
RIBOSOMEN ENTHALTEN DREI TRNA-BINDUNGSSTELLEN, DIE BRUECKEN ZWISCHEN 30S-
UND 50S-UNTER- EINHEIT DARSTELLEN 911
DAS STARTSIGNAL IST NORMALERWEISE AUG UND DAVOR LIEGEN MEHRERE BASEN,
DIE SICH MIT DER 16S-RRNA PAAREN 911
DIE PROTEINSYNTHESE DER BAKTERIEN BEGINNT MIT FORMYLMETHIONYL-TRNA 914
DIE FORMYLMETHIONYL-TRNA, WIRD WAEHREND DER BILDUNG DES
70S-LNITIATIONSKOMP!EXES IN DER P-STELLE DES RIBOSOMS POSITIONIERT 914
ELONGATIONSFAKTOREN BRINGEN DIE AMINOACYL- TRNA ZUM RIBOSOM 915
DIE PEPTIDYLTRANSFERASE KATALYSIERT DIE BILDUNG DER PEPTIDBINDUNG 916
AUF DIE BILDUNG EINER PEPTIDBINDUNG FOLGT DIE VON GTP ANGETRIEBENE
TRANSLOKATION DER TRNAS UND DER MRNA 917
DIE PROTEINSYNTHESE WIRD DURCH FREISETZUNGS FAKTOREN BEENDET, DIE
STOPPCODONS LESEN 918
30.4 PRO- UND EUKARYOTISCHE PROTEINSYNTHESE UNTERSCHEIDEN SICH VOR ALLEM
IN DER INITIATION DER TRANSLATION 919
MUTATIONEN IM INITIATIONSFAKTOR 2 FUEHREN ZU EINER SELTSAMEN ERKRANKUNG
921
30.5 EINE REIHE VERSCHIEDENER ANTIBIOTIKA UND TOXINE KOENNEN DIE
PROTEINSYNTHESE HEMMEN 921
EINIGE ANTIBIOTIKA HEMMEN DIE PROTEINSYN THESE 921
DAS DIPHTHERIETOXIN HEMMT DIE TRANSLOKATION UND BLOCKIERT SO BEI
EUKARYOTEN DIE PROTEIN SYNTHESE 922
RICIN MODIFIZIERT DIE RIBOSOMALE 28S-RNA AUF GEFAEHRLICHE WEISE 923
30.6 RIBOSOMEN, DIE AN DAS ENDOPLASMATISCHE RETICULUM GEBUNDEN SIND,
PRODUZIEREN SEKRETORISCHE UND MEMBRANSPEZIFISCHE PROTEINE 923
SIGNALSEQUENZEN MARKIEREN PROTEINE FUER DIE TRANSLOKATION DURCH DIE
MEMBRAN DES ENDO PLASMATISCHEN RETICULUMS 924
TRANSPORTVESIKEL BRINGEN PROTEINE AN IHRE BESTIMMUNGSORTE 926
ZUSAMMENFASSUNG 927
SCHLUESSELBEGRIFFE 929
AUFGABEN 929
31 KONTROL LE DER GENEXPRESSION BEI
PROKARYOTEN 933
31.1 VIELE DNA-BINDENDE PROTEINE ERKENNEN SPEZIFISCHE DNA-SEQUENZEN 934
VIELE DNA-BINDENDE PROTEINE DER PROKARYOTEN ENTHALTEN DAS
HELIX-KEHRE-HELIX-MOTIV 935
IMAGE 18
INHALTSVERZEICHNIS XXXIX
31.2 DNA-BINDENDE PROTEINE DER PROKARYOTEN HEFTEN SICH SPEZIFISCH AN
REGULATIONSSTELLEN IN DEN OPERONS 935
EIN OPERON BESTEHT AUS REGULATIONSELEMENTEN UND PROTEINCODIERENDEN GENEN
936
IN ABWESENHEIT VON LACTOSE BINDET DAS /OC-REPRESSORPROTEIN AN DEN
OPERATOR UND BLOCKIERT DIE TRANSKRIPTION 937
DIE LIGANDENBINDUNG KANN STRUKTURVERAENDE RUNGEN DER REGULATORISCHEN
PROTEINE AUSLOESEN 938 DAS OPERON IST EINE UNTER PROKARYOTEN WEIT
VERBREITETE REGULATIONSEINHEIT 939
PROTEINE, DIE MIT DER RNA-POLYMERASE IN WECH SELWIRKUNG TRETEN, KOENNEN
DIE TRANSKRIPTION STIMULIEREN 940
31.3 REGULATORISCHE REGELKREISE KOENNEN ZU EINEM UMSCHALTEN ZWISCHEN
VERSCHIEDENEN GENEXPRESSIONSMUSTERN FUEHREN 941
DERAE-REPRESSOR REGULIERT SEINE EIGENE EXPRES SION 941
EIN REGELKREIS AUF DER BASIS DES A-REPRESSORS UND CRO BILDET EINEN
GENETISCHE SCHALTER 942 VIELE PROKARYOTISCHE ZELLEN SETZEN SIGNALMO
LEKUELE FREI, DIE DIE GENEXPRESSION IN ANDEREN
ZELLEN REGULIEREN 942
BIOFILME SIND KOMPLEXE GEMEINSCHAFTEN AUS PROKARYOTEN 943
31.4 DIE GENEXPRESSION KANN AUCH NACH DER TRANSKRIPTION NOCH
KONTROLLIERT WERDEN 943
DIE ATTENUATION IST EIN PROKARYOTISCHER MECHA NISMUS, DER DIE
TRANSKRIPTION DURCH ABWAND LUNG DER SEKUNDAERSTRUKTUR NEU ENTSTEHENDER
RNA-MOLEKUELE REGULIERT 944
ZUSAMMENFASSUNG 946
SCHLUESSELBEGRIFFE 947
AUFGABEN 947
32 KONTROLLE DER GENEXPRESSION
BEI EUKARYOTEN 949
32.1 EUKARYOTISCHE DNA IST ALS CHROMATIN VERPACKT 950
NUCLEOSOMEN SIND KOMPLEXE AUS DNA UND HISTONEN 951
IN DEN NUCLEOSOMEN IST DIE DNA UM DIE HISTONE GEWUNDEN 951
32.2 TRANSKRIPTIONSFAKTOREN BINDEN AN DIE DNA UND REGULIEREN DIE
EINLEITUNG DER TRANSKRIPTION 953
DNA-BINDENDE PROTEINE DER EUKARYOTEN NUT ZEN EINE REIHE VON
DNA-BINDENDEN STRUKTUREN 953 AKTIVIERUNGSDOMAENEN INTERAGIEREN MIT ANDE
REN PROTEINEN 954
BEI EUKARYOTEN INTERAGIEREN MEHRERE TRANSKRIP TIONSFAKTOREN MIT DEN
REGULATIONSSTELLEN 955 ENHANCER KOENNEN IN SPEZIFISCHEN ZELLTYPEN DIE
TRANSKRIPTION STIMULIEREN 955
INDUZIERTE PLURIPOTENTE STAMMZELLEN LASSEN SICH HERSTELLEN, INDEM MAN
VIER TRANSKRIPTI ONFAKTOREN IN DIFFERENZIERTE ZELLEN EINSCHLEUST 956
32.3 DIE STEUERUNG DER GENEXPRESSION KANN EIN CHROMATIN-REMODELING
ERFORDERN 956 DURCH DNA-METHYLIERUNG KANN SICH DAS GENEX
PRESSIONSMUSTER AENDERN 957
STEROIDE UND AEHNLICHE HYDROPHOBE MOLEKUELE DURCHQUEREN MEMBRANEN UND
HEFTEN SICH AN DNA-BINDENDE REZEPTOREN 958
DIE ZELLKERNHORMONREZEPTOREN REGULIEREN DIE TRANSKRIPTION, INDEM SIE
COAKTIVATOREN ZUM TRANSKRIPTIONSKOMPLEX REKRUTIEREN 959
STEROIDHORMONREZEPTOREN SIND ANGRIFFSPUNKTE FUER MEDIKAMENTE 960
DIE CHROMATINSTRUKTUR WIRD DURCH KOVALENTE MODIFIKATION DER
HISTONSCHWAENZE ABGEWAN DELT 961
HISTON-DEACETYLASEN TRAGEN ZUR REPRESSION DER TRANSKRIPTION BEI 962
32.4 DIE GENEXPRESSION KANN AUCH NACH DER TRANSKRIPTION NOCH
KONTROLLIERT WERDEN 963 GENE, DIE AM EISENSTOFFWECHSEL MITWIRKEN, WERDEN
BEI TIEREN UEBER DIE TRANSLATION REGU
LIERT 964
KLEINE RNAS REGULIEREN DIE EXPRESSION VIELER EUKARYOTISCHER GENE 966
ZUSAMMENFASSUNG 967
SCHLUESSELBEGRIFFE 968
AUFGABEN 969
33 SENSORISCHE SYSTEME 970
33.1 DER GERUCHSSINN NIMMT EIN BREITES SPEKTRUM ORGANISCHER VERBINDUNGEN
WAHR . 971 DER GERUCHSSINN WIRD DURCH EINE RIESIGE FAMI LIE VON
REZEPTOREN MIT SIEBEN TRANSMEMBRAN-
HELICES VERMITTELT 972
GERUECHE WERDEN DURCH EINEN KOMBINATORI SCHEN MECHANISMUS ENTSCHLUESSELT
974
33.2 GESCHMACKSWAHRNEHMUNG IST EINE KOMBINATION MEHRERER SINNE, DIE UEBER
UNTERSCHIEDLICHE MECHANISMEN FUNKTIONIEREN 976
DIE SEQUENZIERUNG DES MENSCHLICHEN GENOMS FUEHRTE ZUR ENTDECKUNG EINER
GROSSEN FAMILIE VON 7TM-REZEPTOREN FUER BITTEREN GESCHMACK . 977 EIN
7TM-REZEPTOR-HETERODIMER SPRICHT AUF
SUESSE SUBSTANZEN AN 978
UMAMI, DER GESCHMACK VON GLUTAMAT UND ASPARTAT, WIRD DURCH EINEN
HETERODIMEREN REZEPTOR VERMITTELT, DER MIT DEM SUESS-REZEPTOR VERWANDT IST
979
DIE WAHRNEHMUNG VON SALZIGEM GESCHMACK BEWIRKEN VORWIEGEND NATRIUMIONEN,
DIE DURCH LONENKANAELE STROEMEN 979
SAURER GESCHMACK ENTSTEHT DURCH DIE WIRKUNG VON WASSERSTOFFIONEN
(SAEUREN) AUF LONENKANAELE 980
33.3 PHOTOREZEPTORMOLEKUELE IM AUGE NEHMEN SICHTBARES LICHT WAHR 980
IMAGE 19
XL INHALTSVERZEICHNIS
RHODOPSIN, EIN SPEZIALISIERTER 7TM-REZEPTOR, ABSORBIERT SICHTBARES LICHT
981
DIE LICHTABSORPTION INDUZIERT EINE SPEZIFISCHE ISOMERISIERUNG DES
GEBUNDENEN 1L-C/'S-RETI- NALS 982
DIE LICHTINDUZIERTE SENKUNG DER CALCIUMKON ZENTRATION KOORDINIERT DIE
REGENERATION 983 FUER DAS FARBENSEHEN SORGEN DREI ZU RHODOPSIN HOMOLOGE
ZAPFENREZEPTOREN 984
UMORDNUNGEN IN DEN GENEN FUER GRUEN- UND ROTPIGMENTE FUEHREN
ZUR"FARBENBLINDHEIT" 986
33.4 DAS HOEREN BERUHT AUF DER SCHNELLEN WAHRNEHMUNG MECHANISCHER REIZE
986 HAARZELLEN NEHMEN WINZIGE BEWEGUNGEN MIT EINEM BUENDEL VERBUNDENER
STEREOCILIEN WAHR . 986
BEI DROSOPHILA UND BAKTERIEN IDENTIFIZIERTE MAN EINEN
MECHANOSENSORISCHEN KANAL 987
33.5 ZUM TASTSINN GEHOERT DIE WAHRNEHMUNG VON DRUCK, TEMPERATUR UND
ANDEREN FAKTOREN 988
BEI DER UNTERSUCHUNG VON CAPSAICIN STIESS MAN AUF EINEN REZEPTOR FUER DIE
WAHRNEHMUNG HO HER TEMPERATUREN UND ANDERER SCHMERZHAFTER REIZE 988
WEITERE SENSORISCHE SYSTEME MUESSEN NOCH UNTERSUCHT WERDEN 989
ZUSAMMENFASSUNG 990
SCHLUESSELBEGRIFFE 991
AUFGABEN 991
34 DAS IMMUNSYSTEM 993
DIE ANGEBORENE IMMUNITAET IST EIN EVOLUTIONS GESCHICHTLICH ALTES
ABWEHRSYSTEM 994
DAS ADAPTIVE IMMUNSYSTEM REAGIERT, INDEM ES DIE PRINZIPIEN DER EVOLUTION
NUTZT 995
34.1 ANTIKOERPER BESITZEN ABGEGRENZTE ANTIGENBINDUNGS- UND
EFFEKTOREINHEITEN . . . 997
34.2 ANTIKOERPER BINDEN SPEZIFISCHE MOLEKUELE UEBER HYPERVARIABLE SCHLEIFEN
999
DIE IMMUNGLOBULINFALTUNG BESTEHT AUS EINEM /3-SANDWICH ALS GERUEST UND
HYPERVARIABLEN SCHLEIFEN 999
ROENTGENSTRUKTURANALYSEN ZEIGEN, WIE ANTIKOER PER IHRE ANTIGENE BINDEN
1000
GROSSE ANTIGENE BINDEN UEBER ZAHLREICHE WECH SELWIRKUNGEN AN ANTIKOERPER
1002
34.3 DIE UMORDNUNG VON GENEN ERZEUGT VIELFALT 1003
J -(JOINING-) UND D-(D/VERS/'FY-)GENE STEIGERN DIE ANTIKOERPERVIELFALT
1003
DURCH KOMBINATORISCHE VERKNUEPFUNG UND SOMATISCHE MUTATION KOENNEN MEHR
ALS 10" VERSCHIEDENE ANTIKOERPER ENTSTEHEN 1004 DIE OLIGOMERBILDUNG VON
ANTIKOERPERN, DIE AUF
DER OBERFLAECHE UNREIFER B-ZELLEN EXPRIMIERT WERDEN, LOEST DIE
ANTIKOERPERSEKRETION AUS 1005 DIE VERSCHIEDENEN ANTIKOERPERKLASSEN ENTSTE
HEN DURCH DAS SPRINGEN VON V H-GENEN 1007
34.4 DIE PROTEINE DES HAUPTHISTOKOMPATIBILITAETSKOMPLEXES PRAESENTIEREN
AUF DER ZELLOBERFLAECHE PEPTIDANTIGENE, DIE VON T-ZELL- REZEPTOREN
ERKANNT WERDEN 1008
DIE VON MHC-PROTEINEN PRAESENTIERTEN PEPTIDE BESETZEN EINE TIEFE, VON
A-HELICES GESAEUMTE FURCHE 1009
T-ZELL-REZEPTOREN SIND ANTIKOERPERAEHNLICHE PRO TEINE MIT VARIABLEN UND
KONSTANTEN REGIONEN 1011 CD8 AUF CYTOTOXISCHEN T-ZELLEN WIRKT MIT DEN
T-ZELL-REZEPTOREN ZUSAMMEN 1011
T-HELFERZELLEN STIMULIEREN ZELLEN, DIE AN MHCKLASSE-IL-PROTEINE
GEBUNDENE KOERPERFREMDE PEPTIDE PRAESENTIEREN 1012
T-HELFERZELLEN BEDIENEN SICH DEST-ZELL-REZEPTORS UND DES PROTEINS CD4,
UM KOERPERFREMDE PEPTIDE AUF ANTIGENPRAESENTIERENDEN ZELLEN ZU ERKENNEN
1013
MHC-PROTEINE SIND SEHR VIELGESTALTIG 1014 DIE MENSCHLICHEN
IMMUNSCHWAECHEVIREN UNTERWANDERN DAS IMMUNSYSTEM DURCH ZERSTOE RUNG VON
T-HELFERZELLEN 1016
34.5 DAS IMMUNSYSTEM TRAEGT ZUR VORBEUGUNG UND ZUR ENTSTEHUNG VON
KRANKHEITEN DES MENSCHEN BEI 1017
T-ZELLEN UNTERLIEGEN IM THYMUS DER POSITIVEN UND NEGATIVEN SELEKTION
1017
AUTOIMMUNERKRANKUNGEN ENTSTEHEN DURCH EINE IMMUNREAKTION AUF
SELBSTANTIGENE 1018 DAS IMMUNSYSTEM SPIELT AUCH FUER DIE KREBSVER HUETUNG
EINE ROLLE 1019
IMPFSTOFFE SIND EIN WIRKSAMES MITTEL, UM KRANKHEITEN VORZUBEUGEN ODER
SIE SOGAR AUS ZUROTTEN 1019
ZUSAMMENFASSUNG 1020
SCHLUESSELBEGRIFFE 1022
AUFGABEN 1022
35 MOLEKULARE MOTOREN 1025
35.1 DIE MEISTEN PROTEINE, DIE ALS MOLEKULARE MOTOREN WIRKEN, GEHOEREN
ZUR SUPERFAMILIE DER P-SCHLEIFE-NTPASEN 1026 MOLEKULARE MOTOREN SIND IM
ALLGEMEINEN OLI-
GOMERE PROTEINE MIT EINEM ATPASE-CORE UND EINER LAENGLICHEN STRUKTUR 1027
BINDUNG UND HYDROLYSE VON ATP BEWIRKEN VER AENDERUNGEN IN KONFORMATION
UND BINDUNGSAF FINITAET DER MOTORPROTEINE 1028
35.2 MYOSINE GLEITEN AN ACTINFILAMENTEN ENTLANG 1030
ACTIN IST EIN POLARES, DYNAMISCHES POLYMER, DAS SICH VON SELBST
ZUSAMMENLAGERT 1031
KOPFDOMAENEN VON MYOSIN HEFTEN SICH AN ACTINFILAMENTE 1032
BEWEGUNGEN EINZELNER MOTORPROTEINE LASSEN SICH UNMITTELBAR BEOBACHTEN
1033
DIE FREISETZUNG VON PHOSPHAT LOEST DEN KRAFTSCHLAG DES MYOSINS AUS 1034
IMAGE 20
INHALTSVERZEICHNIS XLI
DER MUSKEL IST EIN KOMPLEX AUS MYOSIN UND ACTIN 1034
DIE LAENGE DES HEBELARMES BESTIMMT DIE MO TORGESCHWINDIGKEIT 1037
35.3 KINESIN UND DYNEIN GLEITEN AN MIKROTUBULI ENTLANG 1037
MIKROTUBULI SIND HOHLE, ZYLINDERFOERMIGE POLY MERE 1038
DIE BEWEGUNG DES KINESINS IST HOCHPROZESSIV 1039
35.4 EIN ROTATIONSMOTOR TREIBT DIE BEWEGUNG VON BAKTERIEN AN 1042
BAKTERIEN SCHWIMMEN MIT ROTIERENDEN FLAGEL- LEN 1042
EIN PROTONENFLUSS TREIBT DIE ROTATION DER BAKTE- RIENFLAGELLEN AN 1042
DIE CHEMOTAXIS DER BAKTERIEN BERUHT AUF EINER RICHTUNGSUMKEHR DER
FLAGELLENROTATION 1044
ZUSAMMENFASSUNG 1046
SCHLUESSELBEGRIFFE 1047
AUFGABEN 1047
DIE ENTWICKLUNG EINER ARZNEISTOFFRESISTENZ KANN DIE NUETZLICHKEIT VON
ARZNEISTOFFEN GEGEN INFEKTIOESE ERREGER ODER KREBS EINSCHRAENKEN . 1071
ZUSAMMENFASSUNG 1072
SCHLUESSELBEGRIFFE 1074
AUFGABEN 1074
ANHANG 1076
A: LOESUNGEN ZU DEN AUFGABEN 1076
B: AUSGEWAEHLTE LITERATUR 1120
SUBJECT INDEX 1161
36 ENTWICKLUNG VON ARZNEISTOFFEN 1049
36.1 DIE ENTWICKLUNG VON ARZNEISTOFFEN IST EINE GROSSE HERAUSFORDERUNG
1050
ARZNEISTOFFKANDIDATEN MUESSEN LEISTUNGSFAEHIGE MODULATOREN IHRER
ZIELSTRUKTUREN SEIN 1050 ARZNEISTOFFE MUESSEN GEEIGNET SEIN, UM IHRE
ZIELMOLEKUELE ZU ERREICHEN 1051
DIE TOXIZITAET KANN DIE WIRKSAMKEIT DES ARZNEI STOFFES EINSCHRAENKEN 1056
36.2 ARZNEISTOFFKANDIDATEN KOENNEN DURCH EINEN GLUECKLICHEN ZUFALL ODER
EIN SCREENING GEFUNDEN ODER GEZIELT KONZIPIERT WERDEN 1057
ZUFAELLIGE ENTDECKUNGEN KOENNEN DIE ENTWICK LUNG VON ARZNEISTOFFEN
VORANTREIBEN 1058 DAS SCREENING VON PRAEPARATBIBLIOTHEKEN KANN
ARZNEISTOFFE ODER LEITSTRUKTUREN FUER ARZNEI
STOFFE LIEFERN 1060
ANHAND DER DREIDIMENSIONALEN STRUKTUR VON ZIELMOLEKUELEN LASSEN SICH
ARZNEISTOFFE GEZIELT KONZIPIEREN 1063
36.3 GENOMANALYSEN SIND FUER DIE ENTDECKUNG VON ARZNEISTOFFEN
VIELVERSPRECHEND 1065 IM HUMANPROTEOM LASSEN SICH POTENZIELLE
ZIELSTRUKTUREN IDENTIFIZIEREN 1066
POTENZIELLE ZIELMOLEKUELE FUER ARZNEISTOFFE KOEN NEN IN TIERMODELLEN
GETESTET WERDEN 1066 IM GENOM VON KRANKHEITSERREGERN LASSEN SICH
POTENZIELLE ZIELSTRUKTUREN IDENTIFIZIEREN 1067
GENETISCHE UNTERSCHIEDE BEEINFLUSSEN DIE INDIVIDUELLE REAKTION AUF
ARZNEISTOFFE 1067
36.4 DIE ENTWICKLUNG VON ARZNEISTOFFEN ERFOLGT IN MEHREREN STUFEN 1069
KLINISCHE STUDIEN SIND ZEITINTENSIV UND KOST SPIELIG 1069 |
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