Untersuchung des Zentralstoffwechsels von Gluconobacter oxydans durch die Etablierung eines markerfreien Deletionssystems:
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2012
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INHALTSVERZEICHNIS
I
INHALTSVERZEICHNIS I
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS VI
I. EINLEITUNG 1
1. GLUCONOBACTER OXYDANS 1
2. PHYSIOLOGISCHE U N D BIOCHEMISCHE FAEHIGKEITEN VON G. OXYDANS 2
2.1 METABOLISMUS 2
2.1.1 GLYKOLYSE / GLUCONEOGENESE 2
2.1.2 PENTOSE-PHOSPHAT-WEG (PPW) 2
2.1.3 ENTNER-DOUDOROFF-WEG (2-KETO-3-DESOXY-PHOSPHOGLUCONAT-WEG 4
ODER KDPG-WEG)
2.1.4 ZITRONENSAEUREZYKLUS (TCC) 5
2.2 DEHYDROGENASEN U N D DEREN ANWENDUNG I N D E R BIOTECHNOLOGIE 6
2.3 CHARAKTERISIERUNG D E R ATMUNGSKETTE 8
3. ZIELSETZUNG 9
3.1 AUFSTELLEN EINES DELETIONSSYSTEMS 9
3.2 U N T E R S U C H U N G DES ENTNER-DOUDOROFF WEGES 10
3.3 ANNOTATION VON G. OXYDANS DSM3504 MIT ANSCHLIESSENDEM 11
GENOMVERGLEICH Z U G. OXYDANS 621H
II. MATERIAL UND METHODEN 1 2
1. ORGANISMEN U N D PLASMIDE 12
2. CHEMIKALIEN U N D ENZYME 15
3. NAEHRMEDIEN, PUFFER U N D STAMMLOESUNGEN 15
3.1 KOMPLEXMEDIEN 15
3.2 MEDIENZUSAETZE 16
4. ZELLANZUCHT 16
5. S T A M M H A L T U N G 16
6. REINHEITSKONTROLLEN 17
7. BESTIMMUNG D E R OPTISCHEN DICHTE 17
8. BESTIMMUNG D E R MAXIMALEN WACHSTUMSRATE 17
9. ZELLANZUCHT IM CHEMOSTAT F UE R DIE TRANSKRIPTIONSANALYSE 18
10. MOLEKULARGENETISCHE ARBEITSMETHODEN 2 1
10.1 BEHANDLUNG VON LOESUNGEN/GERAETEN F UE R ARBEITEN M I T 2 1
NUKLEINSAEUREN
10.2 ISOLIERUNG VON DNA 2 1
10.2.1 PHENOL/CHLOROFORM-EXTRAKTION 2 1
10.2.2 FAELLUNG VON NUKLEINSAEUREN MIT ISOPROPANOL/ETHANOL 2 2
10.3 KONZENTRATIONSBESTIMMUNG U N D REINHEITSKONTROLLE VON DNA 2 2
10.4 ISOLIERUNG VON PLASMID DNA 2 3
10.5 AGAROSE GELELEKTROPHORESE 2 3
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IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS
II
10.5.1 ANALYTISCHE AGAROSE GELELEKTROPHORESE 2 3
10.5.2 PRAEPARATIVE AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 2 5
10.5.3 AUFREINIGUNG VON PCR-PRODUKTEN 2 6
10.6 POLYMERASEKETTENREAKTION 2 6
10.6.1 KOLONIE-PCR Z U R KLONUEBERPRUEFUNG 2 7
10.6.2 FUSION VON HOMOLOGIEREGIONEN MIT D E R LONG FLANKING HOMOLOGY 2 8
(LFH) PCR
10.7 ENZYMATISCHE MODIFIKATION VON DNA 3 1
10.7.1 RESTRIKTIONSVERDAU 3 1
10.7.2 DEPHOSPHOIYLIERUNG VON DNA-FRAGMENTEN 3 1
10.7.3 LIGATION VON DNA 3 2
11. TRANSFORMATIONSVERFAHREN 3 2
11.1 HERSTELLUENG KOMPETENTER ZELLEN F UE R D A S HITZESCHOCKVERFAHREN 3 2
11.2 TRANSFORMATION D U R C H HITZESCHOCK 3 3
11.3 KONJUGATION 3 3
12. SEQUENZIERUNG 3 4
13. TECHNIKEN F UE R D A S ARBEITEN MIT RNA 3 4
13.1 VORBEREITUNG VON GERAETEN U N D LOESUNGEN 3 4
13.2 ZELLAUFSCHLUSS VON G. OXYDANS MIT D E M DISMEMBRATOR 3 5
13.3 ISOLIERUNG D E R RNA 3 5
13.4 HYDROLYSE CHROMOSOMALER DNA IN D E R RNA-PRAEPARATION 3 5
13.5 PCR Z U R KONTROLLE D E R DNA-HYDROLYSE 3 6
13.6 PHENOL/CHLOROFORM-EXTRAKTION U N D FAELLUNG VON RNA 3 7
13.7 BESTIMMUNG D E R RNA-KONZENTRATION 3 8
13.8 ANALYSE D E R RNA-INTEGRITAET MIT DEM BIOANALYZER 2100 3 8
13.9 PCR D U R C H REVERSETRANSKRIPTION VON RNA (RT-PCR) 3 9
13.10 RELATIVE QUANTITATIVE REAL-TIME RT-PCR 3 9
13.11 HYBRIDISIERUNG U N D AUSWERTUNG VON MICROARRAYS 4 1
13.11.1 MARKIERUNG VON RNA MIT CY*3 / CY*5 FLUORESZENZFARBSTOFF 4 2
13.11.2 AUFREINIGUNG D E R MARKIERTEN CDNA 4 4
13.11.3 UEBERPRUEFUNG D E R MARKIERUNGSREAKTION 4 5
13.11.4 HYBRIDISIERUNG D E R CDNA 4 5
13.11.5 QUANTIFIZIERUNG D E R MICROARRAYDATEN MIT GENEPIX PRO 6.0 4 5
13.11.6 ANALYSE D E R TRANSKRIPTIONSDATEN 4 7
14. SEQUENZANALYSE 4 8
14.1 ORF-KORREKTUR 4 8
14.2 GENOMWEITE ANNOTATION MIT ERGO 4 9
III. ERGEBNISTEIL 5 2
1. ETABLIERUNG EINES MARKERFREIEN DELETIONSSYSTEMS I N 52
GLUCONOBACTER OXYDANS MITTELS DES UPP- GENS
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS
III
1.1 UEBERPRUEFUNG D E R SENSITIVITAET VON 5-FLUOROURACIL (5-FU) 5 6
1.2 DELETION DES UPP-GENS (GOX0327) I N G. OXYDANS DSM2343 U N D 5 6
G. OXYDANS DSM7145
1.2.1 HERSTELLUNG D E R DELETIONSFUSION (UPP-UP/UPP-DO) VON U P P 5 6
(GOX0327)
1.2.2 HERSTELLUNG D E S PLASMID (PAJ35) FUER DIE DELETION VON GOX0327 5 7
(UPP)
1.2.3 KONJUGATION VON PAJ35 IN G. OXYDANS 621H U N D G.OXYDANS 5 8
DSM7145
1.2.4 WACHSTUMSVERHALTEN D E R URACIL-PHOSPHORIBOSYLTRANSFERASE 5 9
MUTANTEN (G. OXYDANS 621H A UPP U N D G. OXYDANS DSM7145
A UPP)
1.3 KONSTRUKTION EINES DELETIONSVEKTORS MITTELS D E M UPP-GEN 6 1
1.3.1 FUNKTIONALITAET D E R UPRTASE 6 1
1.3.2 KONSTRUKTION DES DELETIONSVEKTORS PAJ63A 6 6
1.4 GOX2181 (PUTATIVE POLYOL-DEHYDROGENASE) 6 8
1.4.1 DELETION VON GOX2181 (VERMUTLICHE POLYOL-DEHYDROGENASE) 6 9
MITTELS D E R UPP-METHODE
1.4.2 WACHSTUMSKURVE D E R POLYOL-DEHYDROGENASE MUTANTE 7 1
(G. OXYDANS 621H A UPP AGOX2181)
1.5 MODIFIZIERTE KLONIERUNGSSTRATEGIE 7 1
1.5.1 DELETION D E R A-UNTEREINHEIT D E R TRANSHYDROGENASE (GOX0310) 7 2
D U R C H DIE MODIFIZIERTE KLONIERUNGSTRATEGIE
1.5.2 WACHSTUMSTESTS D E R TRANSHYDROGENASE MUTANTEN (G. O X Y D A N S 7
5
621H A UPP AGOX0310 U N D G. OXYDANS DSM7145 AUPP
AGOX0310)
2. U N T E R S U C H U N G DES ENTNER-DOUDOROFF-WEGES 7 6
2.1 DELETION D E R 6-PHOSPHOGLUCONAT-DEHYDRATASE (GOX0431) 7 7
2.1.1 CHARAKTERISIERUNG D E R 6-P-GLUCONAT DEHYDRATASE MUTANTE 7 9
(G. O X Y D A N S 621U AUPP AGOX0431)
2.1.1.1 CHARAKTERISIERUNG D E R 6-P-GLUCONAT DEHYDRATASE MUTANTE 7 9
(G. OXYDANS 621H AUPP AGOX0431)
2.1.1.2 EXPRESSIONSANALYSEN EINER 6-P-GLUCONAT DEHYDRATASE MUTANTE 8 1
(G. OXYDANS 621H AUPP AGOX0431) MITTELS REAL-TIME RT-PCR
2.1.1.3 RIBOSE-INHIBIERENDER EFFEKT A U F D E N WILDTYP (G. OXYDANS 621H
8 3
AUPP) SOWIE A U F DIE 6-P-GLUCONAT DEHYDRATASE MUTANTE
(G. OXYDANS 621H AUPP AGOX0431)
2.2. KDPG-ALDOLASE (GOX0430) 8 4
2.2.1 DELETION D E R KDPG-ALDOLASE 8 5
2.2.2 CHARAKTERISIERUNG D E R KDPG-ALDOLASE MUTANTE (G. O X Y D A N S 8
6
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS IV
621H B U P P AGOX0430) 2.2.2.1 WACHSTUMSKURVEN D E R KDPG-ALDOLASE
MUTANTE (G. O X Y D A N S 8 7
621H AUPP AGOX0430)
2.2.2.2 EXPRESSIONSANALYSEN EINER KDPG-ALDOLASE MUTANTE 8 8
(G. OXYDANS 621H K U P P AGOX0430) MITTELS REAL-TIME RT-PCR
3. TRANSKRIPTIONSANALYSEN Z U VERSCHIEDENEN ZEITPUNKTEN 9 1
W AE H R E N D D E S WACHSTUMS EINER BATCH-KULTUR VON G. O X Y D A N S
621H
3.1. WACHSTUMSKURVE VON G. OXYDANS 621H IM CHEMOSTATEN 9 1
3.2 TRANSKRIPTIONSANALYSEN MIT HILFE EINES DNA-MICROARRAYS VOM 9 2
WACHSTUMSVERLAUF VON G. OXYDANS 621H
3.2.1 TRANSKRIPTIONSANALYSE Z U BEGINN D E R LOGARITHMISCHEN PHASE 9 3
3.2.2 TRANSKRIPTIONSANALYSE D E R LOGARITHMISCHEN PHASE 9 7
3.2.3 TRANSKRIPTIONSANALYSE D E R STATIONAEREN PHASE 102
4. ANNOTATION VON G. OXYDANS DSM3504 MIT ANSCHLIESSENDEM 103
GENOMVERGLEICH Z U G. OXYDANS 621H
4.1 WACHSTUMSKURVE VON G. OXYDANS DSM3504 U N D G. O X Y D A N S 103
621H
4.2 VERGLEICH D E R ORGANISATION DER GENOME VON G. O X Y D A N S 104
DSM3504 U N D G. OXYDANS 621H
4.3 ZENTRALSTOFFWECHSEL 104
4.3.1 GLYKOLYSE 105
4.3.2 PENTOSE-PHOSPHAT-WEG 107
4.3.3 ENTNER-DOUDOROFF-WEG 110
4.3.4 ZITRONENSAEUREZYKLUS 112
4.4 UNTERSCHIEDE ZWISCHEN G. OXYDANS DSM3504 U N D G. O X Y D A N S 113
621H
5. EINFLUSS EINZELNER GENE A U F D A S WACHSTUMSVERHALTEN VON 114
G. OXYDANS DSM3504
5.1 KONSTRUKTION SOWIE WACHSTUMSVERSUCHE D E R 115
EXPRESSIONSPLASMIDE MIT D E N GENEN A U S G. O X Y D A N S DSM3504
6. METHODE Z U R GEN-INTEGRATION I N S CHROMOSOM VON G. O X Y D A N S
121
621H
7. INSERTION D E S GENS D E R NADH-DEHYDROGENASE VON G. O X Y D A N S
124
DSM3504 I N G. OXYDANS 621H
7.1 INTEGRATION D E R NADH-DEHYDROGENASE (RGLU00541) I N D A S 124
UPP- GEN D E S G. OXYDANS 621H S T A M M E S
7.2 W A C H S T U M VON G. OXYDANS 621H UPP:: RGLU00541 (NADH- 127
DEHYDROGENASE TYPII A U S G. OXYDANS DSM3504)
IMAGE 5
INHALTSVERZEICHNIS
V
IV. DISKUSSION 1 2 8
1. ETABLIERUNG EINER MARKERFREIEN DELETIONSMETHODE 128
2. VERMUTLICHE, CYTOPLASMATISCHE POLYOL-DEHYDROGENASE 136
(GOX2181)
3. TRANSHYDROGENASE I N G. OXYDANS 621H 137
4. ENTNER-DOUDOROFF-WEG 140
5. DIE WIRKUNG VON RIBOSE A U F G. OXYDANS 142
6. TRANSKRIPTIONSANALYSE EINER WACHSTUMSKURVE VON G. OXYDANS 145
7. ANNOTATION 148
V. ZUSAMMENFASSUNG 153
VI. LITERATURVERZEICHNIS 155
VII. ANHANG 167
VIII. DANKSAGUNG 181
IX. LEBENSLAUF 182
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