Lehrbuch der molekularen Zellbiologie:
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Weitere Verfasser: | |
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Format: | Buch |
Sprache: | German English |
Veröffentlicht: |
Weinheim
Wiley-VCH
2012
|
Ausgabe: | 4. Aufl. |
Schlagworte: | |
Online-Zugang: | Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis |
Beschreibung: | DVD-ROM m.d.T.: Essential cell biology, 3. ed., 2010 |
Beschreibung: | XXVIII, 907 S. Ill., graph. Darst. DVD-ROM (12 cm) |
ISBN: | 9783527328246 3527328246 |
Internformat
MARC
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adam_text | Titel: Lehrbuch der molekularen Zellbiologie
Autor: Alberts, Bruce
Jahr: 2012
Inhalt
1 Einführung in die Zelle 1
1.1 Gleichheit und Vielfalt von Zellen 2
1.1.1 Zellen variieren enorm in ihrem Aussehen und ihren
Funktionen 2
1.1.2 Die grundlegende Chemie ist bei allen lebenden
Zellen ähnlich 4
1.1.3 Alle heutigen Zellen stammen von derselben Urzelle
ab 5
1.1.4 Gene liefern die Anweisungen fur die Gestalt, die
Funktion und das komplexe Verhalten von Zellen 6
1.2 Zellen unter dem Mikroskop 6
1.2.1 Die Erfindung des Lichtmikroskops führte zur
Entdeckung von Zellen 7
1.2.2 Zellen, Organellen und sogar Moleküle können im
Mikroskop betrachtet werden 10
1.3 Die Prokaryotenzelle 14
1.3.1 Prokaryoten sind die vielseitigsten Organismen 15
1.3.2 Die Prokaryoten gliedern sich in zwei Domänen:
Bakterien und Archaeen 16
1.4 Die Eukaryotenzelle 17
1.4.1 Der Zellkern ist der Informationsspeicher der
Zelle 17
1.4.2 Mitochondrien erzeugen aus Nahrung nutzbare
Energie für die Zelle 17
1.4.3 Chloroplasten fangen Energie aus Sonnenlicht
ein 20
1.4.4 Innere Membranen schaffen intrazelluläre
Kompartimente mit unterschiedlichen
Funktionen 21
1.4.5 Das Cytosol ist ein konzentriertes wässriges Gel aus
großen und kleinen Molekülen 23
1.4.6 Das Cytoskelett ermöglicht gerichtete Bewegungen der
Zelle 24
1.4.7 Das Cytoplasma ist keineswegs statisch 25
1.4.8 Eukaryotenzellen könnten als Räuber entstanden
sein 26
1.5 Modellorganismen 29
1.5.1 Molekularbiologen haben sich auf E. coli
konzentriert 30
1.5.2 Die Bierhefe ist eine einfache Eukaryotenzelle 30
1.5.3 Arabidopsis wurde aus 300.000 Arten als Modellpflanze
ausgewählt 31
1.5.4 Das Tierreich wird bei den Modellorganismen durch
eine Fliege, einen Wurm, einen Fisch, eine Maus und
den Menschen repräsentiert 31
1.5.5 Der Vergleich von Genomsequenzen deckt das
gemeinsame Erbe des Lebens auf 36
1.6 Zusammenfassung 38
2 Chemische Bestandteile der Zelle 43
2.1 Chemische Bindungen 44
2.1.1 Zellen sind aus relativ wenigen Atomsorten
aufgebaut 44
2.1.2 Die äußeren Elektronen bestimmen die Art der
atomaren Wechselwirkung 45
2.1.3 Ionenbindungen entstehen durch die Aufnahme oder
Abgabe von Elektronen 48
2.1.4 Kovalente Bindungen entstehen, indem sich Atome
Elektronen teilen 49
2.1.5 Kovalente Bindungen sind unterschiedlich stark 51
2.1.6 Es gibt verschiedene Arten kovalenter Bindungen 51
2.1.7 Elektrostatische Anziehungen tragen dazu bei,
Moleküle in den Zellen zusammenzuführen 52
2.1.8 Wasser wird durch Wasserstofibrückenbindungen
zusammengehalten 53
2.1.9 Einige polare Moleküle bilden in Wasser Säuren und
Basen 54
2.2 Die Moleküle in Zellen 55
2.2.1 Eine Zelle wird aus Kohlenstoffverbindungen
gebildet 55
2.2.2 Zellen enthalten vier Grundtypen kleiner organischer
Moleküle 56
XVIII Inhalt
2.2.3 Zucker sind Energiequellen der Zellen und Bausteine
von Polysacchariden 57
2.2.4 Fettsäuren sind Bestandteile der Zellmembranen 59
2.2.5 Aminosäuren sind die Bausteine der Proteine 60
2.2.6 Nukleotide sind die Bausteine von DNA und RNA 62
2.3 Makromoleküle in Zellen 63
2.3.1 Makromoleküle enthalten eine spezifische Anordnung
von Untereinheiten 64
2.3.2 Nichtkovalente Bindungen bestimmen die genaue
Gestalt eines Makromoleküls 65
2.3.3 Nichtkovalente Bindungen ermöglichen es einem
Makromolekül, andere ausgewählte Moleküle zu
binden 68
2.4 Zusammenfassung 84
3 Energie, Katalyse und Biosynthese 89
3.1 Nutzung der Energie durch die Zellen 90
3.1.1 Biologische Ordnung wird durch die Freisetzung von
Wärme aus Zellen ermöglicht 90
3.1.2 Photosynthetisch aktive Organismen nutzen
Sonnenlicht zur Herstellung von organischen
Molekülen 93
3.1.3 Zellen gewinnen Energie aus der Oxidation
organischer Moleküle 95
3.1.4 Oxidation und Reduktion erfolgen durch die
Übertragung von Elektronen 96
3.2 Freie Enthalpie und Katalyse 97
3.2.1 Enzyme erniedrigen die Aktivierungsenergie von
chemischen Reaktionen 98
3.2.2 Die Änderung der Freien Enthalpie einer Reaktion
bestimmt, ob die Reaktion stattfindet 100
3.2.3 Die Konzentration der Reaktanden beeinflusst die
Änderung der Freien Enthalpie und die Richtung der
Reaktion 101
3.2.4 Anhand der Änderung der Freien Standardenthalpie
lässt sich die Energetik verschiedener Reaktionen
vergleichen 101
3.2.5 Zellen befinden sich in einem Zustand des
chemischen Ungleichgewichts 102
3.2.6 Die Gleichgewichtskonstante ist direkt proportional zu
AG0 103
3.2.7 Bei komplexen Reaktionen hängt die
Gleichgewichtskonstante von den Konzentrationen
aller Reaktanden und Produkte ab 106
3.2.8 Die Gleichgewichtskonstante ist ein Maß für die
Stärke der molekularen Wechselwirkungen 106
3.2.9 In aufeinanderfolgenden Reaktionen sind die AG°-
Werte additiv 107
3.2.10 Enzyme finden ihre Substrate durch schnelle
Diffusion 108
3.2.11 Vmax und KM sind ein Maß für die Leistung eines
Enzyms 109
3.3 Aktivierte Trägermoleküle und Biosynthese 110
3.3.1 Die Bildung eines aktivierten Trägermoleküls ist an
eine energetisch günstige Reaktion gekoppelt 114
3.3.2 ATP ist das am häufigsten verwendete aktivierte
Trägermolekül 115
3.3.3 Die im ATP gespeicherte Energie wird oft für die
Verknüpfung von Molekülen verwendet 117
3.3.4 NADH und NADPH sind wichtige
Elektronenüberträger 118
3.3.5 Zellen verwenden viele andere aktivierte
Trägermoleküle 119
3.3.6 Die Synthese von biologischen Polymeren benötigt
eine Energiezufuhr 121
3.4 Zusammenfassung 124
4 Proteine - Struktur und Funktion 129
4.1 Gestalt und Struktur von Proteinen 130
4.1.1 Die Form eines Proteins wird durch seine
Aminosäuresequenz bestimmt 130
4.1.2 Proteine falten sich in die Konformation mit der
geringsten Energie 134
4.1.3 Proteine kommen in einer Vielzahl komplizierter
Formen vor 136
4.1.4 ct-Helix und ß-Faltblatt sind häufige
Faltungsmuster 140
4.1.5 Helices bilden sich leicht in biologischen
Strukturen 140
4.1.6 ß-Faltblätter bilden starre Strukturen im Kern vieler
Proteine 143
4.1.7 Proteine haben mehrere Organisationsstufen 144
4.1.8 Nur wenige der vielen möglichen Polypeptidketten
sind brauchbar 145
4.1.9 Proteine können in Familien eingeteÜt werden 146
4.1.10 Große Proteinkomplexe bestehen häufig aus mehr als
einer Polypeptidkette 147
4.1.11 Proteine können sich zu Filamenten, Schichten oder
Kugeln zusammenlagern 148
4.1.12 Manche Arten von Proteinen haben eine lange
Faserform 149
4.1.13 Extrazelluläre Proteine werden häufig durch kovalente
Quervernetzung stabilisiert 150
4.2 Wie Proteine arbeiten 151
4.2.1 Alle Proteine binden an andere Moleküle 151
Inhalt XIX
4.2.2 Die Bindungsstellen von Antikörpern sind besonders
vielseitig 153
4.2.3 Enzyme sind wirkungsvolle und hochspezifische
Katalysatoren 154
4.2.4 Lysozym illustriert, wie ein Protein arbeitet 155
4.2.5 Die meisten Arzneimittel hemmen Enzyme 160
4.2.6 Fest gebundene kleine Moleküle verleihen Proteinen
zusätzliche Funktionen 160
4.3 Wie Proteine kontrolliert werden 161
4.3.1 Die katalytische Aktivität von Enzymen wird häufig
durch andere Moleküle reguliert 162
4.3.2 Allosterische Enzyme haben zwei Bindungsstellen, die
sich gegenseitig beeinflussen 163
4.3.3 Phosphorylierung kann durch Auslösung einer
Konformationsänderung die Proteinaktivität
kontrollieren 165
4.3.4 Auch GTP-bindende Proteine werden durch die
zyklische Aufnahme und Abgabe einer
Phosphatgruppe reguliert 166
4.3.5 Nukleotidhydrolyse ermöglicht es Motorproteinen,
große Bewegungen in Zellen zu bewirken 167
4.3.6 Proteine bilden oft große Komplexe,
die als Proteinmaschinen wirken 168
4.3.7 Kovalente Modifikationen kontrollieren den
Aufenthaltsort und den Zusammenbau von
Proteinmaschinen 168
4.4 Wie Proteine untersucht werden 170
4.4.1 Zellen können in einer Petrischale kultiviert
werden 174
4.4.2 Aufreinigungstechniken liefern homogene
Proteinpräparate aus Zellhomogenaten 174
4.4.3 Durch Gentechnik können große Mengen fast jedes
beliebigen Proteins hergestellt werden 176
4.4.4 Automatisierte Untersuchungen der Struktur und
Funktion von Proteinen erhöhen das Tempo der
Entdeckungen 181
4.5 Zusammenfassung 182
5 DNA und Chromosomen 185
5.1 Struktur und Funktion von DNA 186
5.1.1 Ein DNA-Molekül besteht aus zwei komplementären
Nukleotidsträngen 187
5.1.2 Die Struktur der DNA liefert einen Mechanismus zur
Vererbung 192
5.2 Die Struktur eukaryotischer Chromosomen 193
5.2.1 Eukaryotische DNA ist in mehrere Chromosomen
verpackt 193
5.2.2 Chromosomen enthalten lange Ketten von
Genen 194
5.2.3 Chromosomen liegen während der Lebensdauer einer
Zelle in verschiedenen Zuständen vor 196
5.2.4 Interphasechromosomen sind innerhalb des Zellkerns
organisiert 198
5.2.5 DNA in Chromosomen ist hoch kondensiert 199
5.2.6 Nukleosomen sind die Grundeinheiten der
eukaryotischen Chromosomenstruktur 199
5.2.7 Chromosomen haben mehrere Ebenen der DNA-
Packung 201
5.3 Regulation der Chromosomenstruktur 202
5.3.1 Änderungen in der Nukleosomenstruktur
ermöglichen einen Zugang zur DNA 203
5.3.2 Interphasechromosomen enthalten kondensiertes und
lockeres Chromatin 204
5.3.3 Veränderungen der Chromatinstruktur können
vererbt werden 206
5.4 Zusammenfassung 207
6 Replikation, Reparatur und Rekombination von
DNA 213
6.1 DNA-Replikation 214
6.1.1 Basenpaarung ermöglicht DNA-Replikation 214
6.1.2 Die DNA-Synthese beginnt am
Replikationsursprung 215
6.1.3 Die Synthese neuer DNA erfolgt an den
Replikationsgabeln 219
6.1.4 Replikationsgabeln sind asymmetrisch 220
6.1.5 Die DNA-Polymerase korrigiert sich selbst 222
6.1.6 Kurze RNA-Stücke dienen als Primer für die DNA-
Synthese 223
6.1.7 Die Proteine an der Replikationsgabel arbeiten in
Form einer Replikationsmaschine zusammen 225
6.1.8 Eine Telomerase repliziert die Enden eines
eukaryotischen Chromosoms 226
6.2 DNA-Reparatur 227
6.2.1 Mutationen können drastische Auswirkungen auf eine
Zelle oder auf einen Organismus haben 227
6.2.2 Ein DNA-Fehlpaarungs-Korrektursystem entfernt
Replikationsfehler, die der Replikationsmaschine
entgehen 229
6.2.3 DNA erleidet ständig Beschädigungen in der
Zelle 230
6.2.4 Die Stabilität der Gene ist von der DNA-Reparatur
abhängig 232
6.2.5 Doppelstrangbrüche können schnell, aber fehlerhaft
repariert werden 233
XX
Inhalt
6.2.6 Die Genauigkeit der DNA-Replikation und -Reparatur
ist in unseren Genom-Sequenzen aufgezeichnet 233
6.3 Homologe Rekombination 234
6.3.1 Homologe Rekombination benötigt größere Bereiche
mit ähnlicher Sequenz 234
6.3.2 Die homologe Rekombination kann
Doppelstrangbrüche der DNA fehlerfrei
reparieren 235
6.3.3 Homologe Rekombination führt während der Meiose
zum Austausch von genetischer Information 236
6.4 Mobile genetische Elemente und Viren 238
6.4.1 Mobile genetische Elemente codieren für die
Komponenten, die sie für die Transposition
benötigen 238
6.4.2 Das menschliche Genom enthält zwei große Familien
von transponierbaren Sequenzen 239
6.4.3 Viren sind mobüe genetische Elemente, die eine Zelle
verlassen können 240
6.4.4 Retroviren drehen den normalen Fluss genetischer
Information um 241
6.5 Zusammenfassung 243
7 Von der DNA zum Protein: Wie Zellen das
Genom lesen 247
7.1 Von der DNA zur RNA 248
7.1.1 Teile der DNA-Sequenz werden in RNA
umgeschrieben 249
7.1.2 Die Transkription erzeugt RNA, die zu einem DNA-
Strang komplementär ist 250
7.1.3 In der Zelle gibt es verschiedene RNA-Arten 252
7.1.4 Signale in der DNA-Sequenz teilen der
RNA-Polymerase mit, wo sie starten und aufhören
soll 253
7.1.5 Der Beginn der eukaryotischen Transkription ist ein
komplexer Vorgang 255
7.1.6 Die eukaryotische RNA-Polymerase benötigt
allgemeine Transkriptionsfaktoren 256
7.1.7 Eukaryotische RNAs werden im Zellkern gleichzeitig
transkribiert und bearbeitet 257
7.1.8 Eukaryotische Gene werden von nicht-codierenden
Sequenzen unterbrochen 258
7.1.9 Introns werden durch RNA-Spleißen entfernt 259
7.1.10 Reife eukaryotische mRNAs werden selektiv aus dem
Zellkern exportiert 261
7.1.11 mRNA-Moleküle werden am Ende von der Zelle
wieder abgebaut 262
7.1.12 Die ersten Zellen hatten vermutlich Introns in ihren
Genen 262
7.2 Von der RNA zum Protein 263
7.2.1 Eine mRNA-Sequenz wird in Einheiten von drei
Nukleotiden entschlüsselt 263
7.2.2 tRNA-Moleküle verbinden Aminosäuren mit den
Codons der mRNA 265
7.2.3 Spezifische Enzyme koppeln tRNAs an die richtigen
Aminosäuren 268
7.2.4 Die Botschaft der RNA wird am Ribosom
entschlüsselt 269
7.2.5 Das Ribosom ist ein Ribozym 271
7.2.6 Codons in der mRNA signalisieren, wo die
Proteinsynthese starten und enden soll 272
7.2.7 Proteine werden an Polyribosomen hergestellt 274
7.2.8 Inhibitoren der prokaryotischen Proteinsynthese
werden als Antibiotika eingesetzt 275
7.2.9 Durch sorgfältig kontrollierten Proteinabbau kann die
Menge eines jeden Proteins in der Zelle reguliert
werden 275
7.2.10 Zwischen DNA und Protein liegen viele Schritte 277
7.3 RNA und der Ursprung des Lebens 278
7.3.1 Leben erfordert Autokatalyse 278
7.3.2 RNA kann sowohl Information speichern als auch
chemische Reaktionen katalysieren 279
7.3.3 RNA geht DNA in der Evolution zeitlich voraus 280
7.4 Zusammenfassung 282
8 Kontrolle der Cenexpression 287
8.1 Ein Überblick über die Genexpression 288
8.1.1 Die verschiedenen Zellarten eines vielzelligen
Organismus enthalten die gleiche DNA 288
8.1.2 Verschiedene Zellarten produzieren verschiedene
Proteine 288
8.1.3 Eine Zelle kann ihre Genexpression als Antwort auf
externe Signale ändern 290
8.1.4 Genexpression kann auf vielen Stufen auf dem Weg
von der DNA über die RNA zum Protein kontrolliert
werden 290
8.2 Wie Transkriptionsschalter funktionieren 291
8.2.1 Die Transkription wird von Proteinen kontrolliert,
die an Regulator-DNA-Sequenzen binden 291
8.2.2 Das An- und Ausschalten der Transkription ermöglicht
den Zellen, auf Veränderungen in der Umgebung zu
reagieren 293
8.2.3 Repressoren schalten Gene aus, Aktivatoren schalten
sie an 295
8.2.4 Ein Aktivator und ein Repressor kontrollieren das
Ioc-Operon 295
Inhalt XXI
8.2.5 Eukaryotische Transkriptionsregulatoren kontrollieren
die Genexpression aus der Entfernung 296
8.2.6 Die Packung von Promotor-DNA in Nukleosomen
kann die Initiation der Transkription
beeinflussen 297
8.3 Molekulare Mechanismen, die spezialisierte Zellarten
erzeugen 298
8.3.1 Eukaryotische Gene werden durch Kombinationen
von Proteinen reguliert 299
8.3.2 Die Expression verschiedener Gene kann von einem
einzigen Protein koordiniert werden 300
8.3.3 Durch kombinatorische Kontrolle können
verschiedene Zellarten entstehen 304
8.3.4 Stabile Genexpressionsmuster können an
Tochterzellen weitergegeben werden 306
8.3.5 Die Büdung eines ganzen Organs kann durch einen
einzigen Transkriptionsregulator ausgelöst
werden 307
8.4 Posttranskriptionelle Kontrolle 308
8.4.1 RNA-Schalter bieten eine ökonomische Lösung für
die Genregulation 308
8.4.2 Die untranslatierten Bereiche der mRNAs können ihre
Translation kontrollieren 309
8.4.3 Kleine regulatorische RNAs kontrollieren die
Expression von Tausenden von Tier- und
Pflanzengenen 309
8.4.4 RNA-Interferenz zerstört doppelsträngige fremde
RNAs 311
8.4.5 Wissenschaftler können RNA-Interferenz einsetzen,
um Gene auszuschalten 312
8.5 Zusammenfassung 312
9 Wie sich Gene und Genome entwickeln 317
9.1 Die Entwicklung genetischer Variation 318
9.1.1 Bei Organismen, die sich sexuell vermehren,
werden nur Veränderungen in der Keimbahn an die
Nachkommen weitergegeben 319
9.1.2 Punktmutationen werden durch Pannen bei den
regulären Mechanismen für das Kopieren und
Erhalten der DNA erzeugt 320
9.1.3 Punktmutationen können die Regulation eines Gens
verändern 322
9.1.4 DNA-Verdopplungen erzeugen Familien von
verwandten Genen 323
9.1.5 Die Evolution der Globingenfamilie zeigt, wie durch
Genduplikation und Divergenz Proteine entstehen
können, die für einen Organismus und seine
Entwicklung maßgeschneidert sind 324
9.1.6 Duplikationen ganzer Genome haben die
Evolutionsgeschichte vieler Arten geprägt 325
9.1.7 Neue Gene können durch Wiederholung desselben
Exons geschaffen werden 326
9.1.8 Neue Gene können auch durch Neukombination von
Exons entstehen 326
9.1.9 Die Evolution der Genome wurde durch die
Verschiebung von mobilen genetischen Elementen
beschleunigt 327
9.1.10 Gene können zwischen Organismen durch
horizontalen Gentransfer ausgetauscht werden 328
9.2 Die Rekonstruktion des Stammbaums
des Lebens 329
9.2.1 Genetische Änderungen, die einen Selektionsvorteil
bieten, bleiben wahrscheinlich erhalten 329
9.2.2 Die Genome von Menschen und Schimpansen sind
sich in der Organisation und in vielen Einzelheiten der
Sequenzen ähnlich 330
9.2.3 DNA-Sequenzen mit wichtigen Funktionen stellen
hoch konservierte Inseln im Genom dar 331
9.2.4 Genomvergleiche zeigen, dass die Genome von
Wirbeltieren schnell DNA hinzugewinnen und
verlieren 332
9.2.5 Wegen der Konservierung von Sequenzen können wir
sogar die evolutionär entfernteste Verwandtschaft
aufspüren 334
9.3 Die Untersuchung des menschlichen Genoms 335
9.3.1 Die Nukleotidsequenz des menschlichen Genoms
zeigt, wie unsere Gene angeordnet sind 336
9.3.2 Beschleunigte Veränderungen in den konservierten
Genomsequenzen helfen uns zu erkennen, was uns
zum Menschen macht 340
9.3.3 Die genetische Variation innerhalb des menschlichen
Genoms trägt zu unserer Individualität bei 340
9.3.4 Das menschliche Genom enthält reichlich
Informationen, die noch entschlüsselt werden
müssen 342
9.4 Zusammenfassung 344
10 Die Analyse von Genen und Genomen 349
10.1 Manipulation und Analyse von DNA-Molekülen 351
10.1.1 Restriktionsendonukleasen schneiden DNA-Moleküle
an bestimmen Stellen 351
10.1.2 Gelelektrophorese trennt DNA-Fragmente von
unterschiedlicher Größe auf 352
10.1.3 Hybridisierung ist eine empfindliche Methode zum
Nachweis spezifischer Nukleotidsequenzen 354
XXII Inhalt
10.1.4 Hybridisierung erfolgt mit DNA-Proben, die extra
dafür angefertigt wurden, um die gewünschte
Nukleotidsequenz zu erkennen 354
10.2 DNA-Klonierung 356
10.2.1 DNA-Ligase verbindet DNA-Fragmente zu einem
rekombinanten Molekül 356
10.2.2 Rekombinante DNA kann in Bakterienzellen kopiert
werden 357
10.2.3 Mithilfe spezieller Plasmidvektoren wird DNA
kloniert 357
10.2.4 Gene können aus einer DNA-Bibliothek isoliert
werden 359
10.2.5 cDNA-Bibliotheken repräsentieren die mRNA, die in
einem bestimmten Gewebe produziert wird 361
10.2.6 Die Polvmerase-Kettenreaktion vervielfältigt
ausgewählte DNA-Sequenzen 363
10.3 Entschlüsselung und Verwertung
genetischer Information 367
10.3.1 DNA kann schnell sequenziert werden 367
10.3.2 Vollkommen neuartige DNA-Moleküle können
konstruiert werden 370
10.3.3 Mithilfe von klonierter DNA können große Mengen
von selten vorkommenden Proteinen produziert
werden 370
10.3.4 Reporter-Gene und in situ-Hybridisierung können
aufzeigen, wann und wo ein Gen exprimiert
wird 374
10.3.5 Hybridisierung auf DNA-Mikroarrays verfolgt die
Expression von Tausenden von Genen
gleichzeitig 376
10.3.6 Genetische Verfahren können die Funktion eines Gens
aufklären 377
10.3.7 Tiere können genetisch verändert werden 378
10.3.8 RNA-Interferenz ist eine einfache Methode, um die
Funktion eines Gens zu untersuchen 379
10.3.9 Transgene Pflanzen sind für die Zellbiologie und für
die Landwirtschaft wichtig 381
10.4 Zusammenfassung 382
11
Membranstruktur 389
11.1 Die Lipiddoppelschicht 391
11.1.1 Membraniipide bilden in Wasser Doppelschichten
aus 391
11.1.2 Die Lipiddoppelschicht ist eine zweidimensionale
Flüssigkeit 394
11.1.3 Die Fluidität einer Doppelschicht hängt von ihrer
Zusammensetzung ab 395
11.1.4 Die Lipiddoppelschicht ist asymmetrisch 397
11.1.5 Die Lipidasymmetrie wird während des
Membrantransports beibehalten 398
11.2 Membranproteine 398
11.2.1 Membranproteine sind mit der Lipiddoppelschicht auf
verschiedene Weise verbunden 399
11.2.2 Eine Polypeptidkette durchquert die
Lipiddoppelschicht gewöhnlich in Form einer o
Helix 400
11.2.3 Membranproteine lassen sich mit Detergenzien in
Lösung bringen und reinigen 402
11.2.4 Die vollständige Struktur ist bei relativ wenigen
Membranproteinen aufgeklärt 403
11.2.5 Die Plasmamembran wird durch den Zellcortex
verstärkt 405
11.2.6 Zellen können die Bewegung von Membranproteinen
einschränken 406
11.2.7 Die Zelloberfläche ist mit Kohlenhydraten
überzogen 410
11.3 Zusammenfassung 411
12 Membrantransport 415
12.1 Grundsätze des Membrantransports 416
12.1.1 Die Ionenkonzentrationen innerhalb und außerhalb
einer Zelle unterscheiden sich erheblich
voneinander 416
12.1.2 Lipiddoppelschichten sind für gelöste Stoffe und
Ionen undurchlässig 417
12.1.3 Es gibt zwei Klassen von Membrantransportproteinen:
Transporter und Kanäle 418
12.1.4 Gelöste Stoffe durchqueren die Membran durch
passiven oder aktiven Transport 418
12.2 Transporter und ihre Funktionen 419
12.2.1 Konzentrationsgradienten und elektrische Kräfte
treiben den passiven Transport an 420
12.2.2 Der aktive Transport bewegt gelöste Stoffe gegen ihren
elektrochemischen Gradienten 421
12.2.3 Tierische Zellen benutzen die Energie der ATP-
Hydrolyse, um Na+ hinauszupumpen 422
12.2.4 Die Na+-K+-Pumpe wird durch die vorübergehende
Bindung einer Phosphatgruppe angetrieben 423
12.2.5 Die Na+-K+-Pumpe hüft, das osmotische
Gleichgewicht von tierischen Zellen
aufrechtzuerhalten 423
12.2.6 Ca2+-Pumpen sorgen für eine niedrige intrazelluläre
Ca2+-Konzentration 425
12.2.7 Gekoppelte Transporter nutzen Gradienten, um aktiv
Nährstoffe aufzunehmen 426
12.2.8 Pflanzen, Püze und Bakterien setzen H+-Gradienten
ein, um den Membrantransport anzutreiben 428
Inhalt XXIII
12.3 lonenkanäle und das Membranpotential 430
12.3.1 Ionenkanäle werden reguliert und sind
ionenselektiv 430
12.3.2 Ionenkanäle pendeln zufallig zwischen offenem und
geschlossenem Zustand 432
12.3.3 Verschiedene Reizarten beeinflussen das öffnen und
Schließen der Ionenkanäle 434
12.3.4 Spannungsregulierte Ionenkanäle reagieren auf das
Membranpotential 435
12.3.5 Das Membranpotential wird durch die
Membranpermeabilität für bestimmte Ionen
gesteuert 436
12.4 lonenkanäle und Signalübertragung in
Nervenzellen 438
12.4.1 Aktionspotentiale sorgen für schnelle Kommunikation
über weite Entfernungen 439
12.4.2 Aktionspotentiale werden in der Regel durch
spannungsregulierte Na+-Kanäle erzeugt 439
12.4.3 Spannungsregulierte Ca2+-Kanäle wandeln an den
Nervenendigungen elektrische Signale in chemische
Signale um 443
12.4.4 In den Zielzellen wandeln transmitterregulierte
Kanäle chemische Signale wieder in elektrische
Signale um 446
12.4.5 Neuronen erhalten sowohl erregende als auch
hemmende Impulse 447
12.4.6 Transmitterregulierte lonenkanäle sind das Hauptziel
von Psychopharmaka 448
12.4.7 Synaptische Verknüpfungen ermöglichen das Denken,
Handeln und Erinnern 449
12.5 Zusammenfassung 450
13 Wie Zellen Energie aus Nahrung
gewinnen 455
13.1 Der Abbau und die Nutzung von Zuckern
und Fetten 456
13.1.1 Nahrungsmoleküle werden in drei Stufen
abgebaut 456
13.1.2 Die Glykolyse ist ein zentraler ATP erzeugender
Stoffwechselweg 458
13.1.3 Bei der Gärung entsteht ATP in Abwesenheit von
Sauerstoff 462
13.1.4 Die Glykolyse zeigt, wie Enzyme Oxidation und
Energiespeicherung koppeln 463
13.1.5 Sowohl Zucker als auch Fette werden in den
Mitochondrien zu Acetyl-CoA abgebaut 465
13.1.6 Der Zitronensäurezyklus erzeugt NADH durch die
Oxidation von Acetylgruppen zu C02 468
13.1.7 Viele Biosynthesewege beginnen mit der Glykolyse
oder dem Zitronensäurezyklus 474
13.1.8 In den meisten Zellen treibt der Elektronentransport
die Synthese des Hauptteils von ATP an 475
13.2 Regulation des Stoffwechsels 476
13.2.1 Katabole und anabole Reaktionen werden
durchgeführt und reguliert 477
13.2.2 Die Rückkopplungsregulation erlaubt den Zellen,
vom Glucoseabbau auf die Glucosebiosynthese
umzuschalten 477
13.2.3 Zellen lagern Nahrungsmoleküle in besonderen
Speichern, um für Notzeiten vorzusorgen 478
13.3 Zusammenfassung 481
14 Energiegewinnung in Mitochondrien und
Chloroplasten 485
14.1 Mitochondrien und oxidative Phosphorylierung 488
14.1.1 Ein Mitochondrium enthält eine äußere Membran,
eine innere Membran und zwei interne
Kompartimente 488
14.1.2 Der Zitronensäurezyklus erzeugt energiereiche
Elektronen 490
14.1.3 Ein chemiosmotischer Prozess wandelt die Energie
von aktivierten Trägermolekülen in ATP um 490
14.1.4 Die Elektronentransportkette pumpt Protonen über
die innere Mitochondrienmembran 492
14.1.5 Das Pumpen von Protonen führt zur Ausbildung eines
steilen elektrochemischen Protonengradienten über
die innere Mitochondrienmembran 493
14.1.6 Der elektrochemische Protonengradient
treibt die ATP-Synthese an 494
14.1.7 Der elektrochemische Protonengradient treibt auch
den aktiven Transport über die innere
Mitochondrienmembran an 496
14.1.8 Die oxidative Phosphorylierung produziert den
Großteil des ATP in der Zelle 497
14.1.9 Die schnelle Umwandlung von ADP in ATP in den
Mitochondrien hält in den Zellen ein hohes ATP/ADP-
Verhältnis aufrecht 498
14.2 Molekulare Mechanismen des Elektronentransports
und der Protonenpumpen 498
14.2.1 Protonen lassen sich leicht durch die Übertragung
von Elektronen bewegen 499
14.2.2 Das Redoxpotential ist ein Maß für
Elektronenaffinitäten 502
14.2.3 Die Übertragung von Elektronen setzt große
Energiemengen frei 503
14.2.4 Metallatome, die fest an Proteine gebunden sind,
sind vielseitige Elektronenüberträger 503
XXIV Inhalt
14.2.5 Die Cytochrom-Oxidase katalysiert die Reduktion
von molekularem Sauerstoff 506
14.2.6 Der Mechanismus des Pumpens von H+ kann auf
atomarer Ebene untersucht werden 507
14.2.7 Die Zellatmung ist erstaunlich effizient 508
14.3 Chloroplasten und Photosynthese 509
14.3.1 Chloroplasten ähneln Mitochondrien,
haben aber ein zusätzliches Kompartiment 510
14.3.2 Chloroplasten fangen Energie aus Sonnenlicht ein
und nutzen sie zur Fixierung von Kohlenstoff 511
14.3.3 Sonnenlicht wird von Chlorophyllmolekülen
absorbiert 513
14.3.4 Angeregte Chlorophyllmoleküle leiten die Energie in
ein Reaktionszentrum 513
14.3.5 Lichtenergie treibt die Synthese von ATP und NADPH
an 515
14.3.6 Chloroplasten können ihre ATP-Produktion
anpassen 517
14.3.7 Die Fixierung von Kohlenstoff braucht ATP und
NADPH,
um C02 in Zucker umzuwandeln 517
14.3.8 Die durch die Fixierung von Kohlenstoff gebildeten
Zucker können in Form von Stärke gespeichert
werden
oder sie können abgebaut werden, um ATP zu
büden 519
14.4 Die Entstehung von Chloroplasten
und Mitochondrien 520
14.4.1 Die oxidative Phosphorylierung hat den frühzeitlichen
Bakterien unter Umständen einen evolutionären
Vorteü eingebracht 521
14.4.2 Photosynthese betreibende Bakterien hatten sogar
noch geringere Ansprüche an ihre Umwelt 522
14.4.3 Die Lebensweise von Methanococcus legt nahe,
dass die chemiosmotische Kopplung ein uralter
Prozess ist 523
14.5 Zusammenfassung 524
15 Intrazelluläre Kompartimente und Trans-
port 529
15.1 Membranumschlossene Organellen 530
15.1.1 Eukaryotische Zellen besitzen eine Basisausrüstung
von membranumschlossenen Organellen 531
15.1.2 Membranumschlossene Organellen sind auf
verschiedenen Evolutionswegen entstanden 532
15.2 Proteinsortierung 534
15.2.1 Proteine werden über drei Mechanismen in die
Organellen transportiert 535
15.2.2
15.2.3
15.2.4
15.2.5
15.2.6
15.2.7
15.3
15.3.1
15.3.2
15.3.3
15.4
15.4.1
15.4.2
15.4.3
15.4.4
15.4.5
15.5
15.5.1
15.5.2
15.5.3
15.5.4
15.5.5
Signalsequenzen lenken Proteine zum richtigen
Kompartiment 536
Proteine gelangen durch Kernporen in den
Zellkern 536
Proteine entfalten sich, um in Mitochondrien und
Chloroplasten zu gelangen 539
Bereits während ihrer Synthese gelangen Proteine ins
Endoplasmatische Reticulum 540
Lösliche Proteine werden ins ER-Lumen
abgegeben 541
Start- und Stopp-Signale bestimmen die Anordnung
eines Transmembranproteins in der
Lipiddoppelschicht 543
Vesikulärer Transport 544
Transportvesikel befördern lösliche Proteine und
Membransegmente zwischen den
Kompartimenten 545
Die Vesikelknospung wird durch Kräfte angetrieben,
die bei der Zusammenlagerung der Proteinhülle
entstehen 546
Das Andocken von Vesikeln ist von
„Leinen und SNAREs abhängig 547
Sekretorische Transportwege: Exocytose 550
Die meisten Proteine werden im ER kovalent
modifiziert 550
Beim Verlassen des ER findet eine Qualitätskontrolle
für Proteine statt 551
Die Größe des ER wird durch die Proteinmenge
kontrolliert, die durch das ER fließt 552
Im Golgi-Apparat werden Proteine weiter verändert
und sortiert 553
Sekretorische Enzyme werden von der Zelle durch
Exocytose nach außen abgegeben 554
Endocytose-Wege 558
Spezialisierte Phagocyten nehmen große Partikel
auf 558
Flüssigkeit und Makromoleküle werden durch
Pinocytose aufgenommen 560
Die rezeptorvermittelte Endocytose ermöglicht einen
spezifischen Zugang zu tierischen Zellen 560
Über Endocytose aufgenommene Makromoleküle
werden in den Endosomen sortiert 561
Zelluläre Verdauungsvorgänge finden hauptsächlich
in den Lysosomen statt 562
15.6 Zusammenfassung 564
Inhalt XXV
16 Zellkommunikation: Zellen verständigen sich
untereinander 569
16.1 Allgemeine Grundlagen der zellulären
Signalübertragung 570
16.1.1 Signale können über lange oder kurze Entfernungen
wirken 571
16.1.2 Jede Zelle antwortet auf ein eingeschränktes
Signalsortiment, je nach ihrer Geschichte und ihrem
augenblicklichen Zustand 573
16.1.3 Die Reaktion einer Zelle auf ein Signal kann schnell
oder langsam sein 575
16.1.4 Manche Hormone passieren die Plasmamembran und
binden an intrazelluläre Rezeptoren 575
16.1.5 Manche gelösten Gase durchqueren die
Plasmamembran und aktivieren direkt intrazelluläre
Enzyme 577
16.1.6 Zelloberflächen-Rezeptoren leiten Signale über
intrazelluläre Signalwege weiter 579
16.1.7 Manche intrazellulären Signalübertragungsproteine
wirken als molekulare Schalter 581
16.1.8 Zelloberflächen-Rezeptoren lassen sich in drei
Hauptklassen einteilen 582
16.1.9 Ionenkanalgekoppelte Rezeptoren verwandeln
chemische Signale in elektrische 583
16.2 G-Protein-gekoppelte Rezeptoren 584
16.2.1 Die Stimulierung der GPCRs aktiviert G-Protein-
Untereinheiten 584
16.2.2 Einige G-Proteine regulieren lonenkanäle direkt 586
16.2.3 Einige G-Proteine aktivieren membrangebundene
Enzyme 587
16.2.4 Cyclisches AMP kann Enzyme aktivieren und Gene
anschalten 588
16.2.5 Der Inositolphospholipid-Weg löst den Anstieg von
intrazellulärem Ca2+ aus 591
16.2.6 Ein Ca2+-Signal löst viele biologische Vorgänge
aus 592
16.2.7 Intrazelluläre Signalkaskaden können eine
erstaunliche Geschwindigkeit, Empfindlichkeit und
Anpassungsfähigkeit erreichen 594
16.3 Signalübertragung durch enzymgekoppelte
Rezeptoren 595
16.3.1 Aktivierte RTKs bilden mit intrazellulären
Signalproteinen einen Komplex 596
16.3.2 Die meisten RTKs aktivieren die monomere GTPase
Ras 597
16.3.3 RTKs aktivieren die PI 3-Kinase, um
Lipidandockstellen in der Plasmamembran zu
erzeugen 598
16.3.4 Einige Rezeptoren öffnen eine Überholspur zum
Zellkern 603
16.3.5 Vielzelligkeit und Zellkommunikation haben sich in
Pflanzen und Tieren unabhängig voneinander
entwickelt 604
16.3.6 Netzwerke aus Proteinkinasen integrieren
Informationen zur Steuerung komplexen
Zellverhaltens 605
16.4 Zusammenfassung 608
17 Das Cytoskelett 613
17.1 Intermediärfilamente 614
17.1.1 Intermediärfilamente sind widerstandsfähig und
seilartig 615
17.1.2 Intermediärfilamente machen die Zellen gegenüber
mechanischer Beanspruchung widerstandsfähig 616
17.1.3 Die Kernhülle wird durch ein Geflecht von
Intermediärfilamenten unterstützt 619
17.2 Mikrotubuli 619
17.2.1 Mikrotubuli sind Hohlröhren mit unterschiedlich
aufgebauten Enden 620
17.2.2 Das Centrosom ist in tierischen Zellen das wichtigste
Organisationszentrum der Mikrotubuli 621
17.2.3 Wachsende Mikrotubuli zeigen eine dynamische
Instabilität 622
17.2.4 Mikrotubuli erhalten sich durch ein Gleichgewicht
zwischen Aufbau und Abbau 623
17.2.5 Mikrotubuli organisieren das Zellinnere 624
17.2.6 Motorproteine treiben den intrazellulären Transport
an 625
17.2.7 Organellen wandern an Mikrotubuli entlang 627
17.2.8 Cilien und Geißeln enthalten stabile Mikrotubuli,
die durch Dynein bewegt werden 631
17.3 Aktinfilamente 632
17.3.1 Aktinfilamente sind dünn und beweglich 634
17.3.2 Aktin und Tubulin polymerisieren nach ähnlichen
Mechanismen 634
17.3.3 Viele Proteine binden an Aktin und verändern seine
Eigenschaften 636
17.3.4 In den meisten eukaryotischen Zellen befindet sich
unterhalb der Plasmamembran eine aktinreiche
Schicht (Zellcortex) 637
17.3.5 Die Kriechbewegung einer Zelle ist
aktinabhängig 637
17.3.6 Alctin bindet an Myosin, um kontraktile Strukturen zu
bilden 640
17.3.7 Extrazelluläre Signale steuern die Anordnung der
Aktinfilamente 641
XXVI Inhalt
17.4 Muskelkontraktion 642
17.4.1 Die Muskelkontraktion beruht auf Aktin- und
Myosinbündeln 643
17.4.2 Bei der Muskelkontraktion gleiten Aktin- und
Myosinfilamente aneinander vorbei 644
17.4.3 Die Muskelkontraktion wird durch einen plötzlichen
Anstieg der Ca2+-Konzentration ausgelöst 645
17.4.4 Muskelzellen verrichten hoch spezialisierte Aufgaben
im Körper 648
17.5 Zusammenfassung 648
18 Der Zellteilungszyklus 653
18.1 Überblick über den Zellzyklus 654
18.1.1 Der eukaryotische Zellzyklus lässt sich in vier Phasen
unterteilen 655
18.1.2 Ein Zellzyklus-Kontrollsystem steuert die wichtigsten
Vorgänge des Zellzyklus 656
18.1.3 Die Zellzyklus-Kontrolle ist in allen Eukaryoten
ähnlich 657
18.2 Das Zellzyklus-Kontrollsystem 658
18.2.1 Das Zellzyklus-Kontrollsystem benötigt zyklisch
aktivierte Proteinkinasen (Cdks) 658
18.2.2 Die Aktivität der Cdks wird ebenfalls durch
Phosphorylierung und Dephosphorylierung
reguliert 659
18.2.3 Verschiedene Cyclin-Cdk-Komplexe lösen
unterschiedliche Schritte im Zellzyklus aus 659
18.2.4 Das ZeUzykhis-Kontrollsystem hängt außerdem von
periodischer Proteolyse ab 662
18.2.5 Proteine, die Cdks hemmen, können den Zellzyklus
an bestimmten Kontrollpunkten anhalten 663
18.3 S-Phase 664
18.3.1 S-Cydin-Cdk-Komplexe (S-Cdks) leiten die DNA-
Replikation ein und blockieren eine erneute
Replikation 664
18.3.2 Cohesine halten die Schwesterchromatiden jedes
replizierten Chromosoms zusammen 665
18.3.3 Kontrollpunkte auf DNA-Schäden unterstützen die
Verhinderung der Replikation beschädigter
DNA 665
18.4 M-Phase 667
18.4.1 Die M-Cdk treibt den Eintritt in die M-Phase und die
Mitose voran 667
18.4.2 Condensine helfen mit, die verdoppelten
Chromosomen für die Trennung vorzubereiten 668
18.4.3 Das Cytoskelett führt sowohl die Mitose als auch die
Cytokinese durch 668
18.4.4 Die M-Phase wird üblicherweise in sechs Stadien
unterteüt 669
18.5 Mitose 672
18.5.1 Die Centrosomen verdoppeln sich, um die beiden Pole
der Mitosespindel zu bilden 672
18.5.2 Der Aufbau der Mitosespindel beginnt in der
Prophase 673
18.5.3 In der Prometaphase heften sich die Chromosomen an
die Mitosespindel 673
18.5.4 Chromosomen helfen beim Aufbau der
Mitosespindel 675
18.5.5 Die Chromosomen ordnen sich in der Metaphase am
Äquator der Spindel an 675
18.5.6 Die Proteolyse treibt die Trennung der
Schwesterchromatiden und den Abschluss der Mitose
an 676
18.5.7 Chromosomen trennen sich in der Anaphase 677
18.5.8 Nicht angeheftete Chromosomen blockieren die
Trennung der Schwesterchromatiden 678
18.5.9 Die Kernhülle wird in der Telophase
wiederhergestellt 679
18.6 Cytokinese 679
18.6.1 Die Mitosespindel bestimmt die Teilungsebene bei der
Spaltung des Cytoplasmas 680
18.6.2 Der kontraktile Ring tierischer Zellen besteht aus
Aktin und Myosin 680
18.6.3 In Pflanzenzellen wird bei der Cytokinese eine neue
Zellwand gebildet 682
18.6.4 Membranumhüllte Organellen müssen bei der
ZellteÜung auf die Tochterzellen verteÜt werden 682
18.7 Kontrolle von Zellzahl und Zellgröße 683
18.7.1 Apoptose hilft, die Zahl tierischer Zellen zu
regulieren 684
18.7.2 Apoptose wird durch eine intrazelluläre
Proteolysekaskade vermittelt 685
18.7.3 Die intrazellulären Proteine der Bcl2-Famüie
regulieren das Todesprogramm 686
18.7.4 Tierische Zellen benötigen extrazelluläre Signale zum
Überleben, zum Wachstum und zur Teilung 687
18.7.5 Tierische Zellen benötigen Überlebensfaktoren, um
den programmierten Zelltod zu verhindern 688
18.7.6 Mitogene regen die Zellteilung an 688
18.7.7 Wachstumsfaktoren regen das Zellwachstum an 690
18.7.8 Einige extrazelluläre Signalproteine hemmen das
Überleben, die Teilung und das Wachstum von
Zellen 690
18.8 Zusammenfassung 691
Inhalt XXVII
19 Sexualität und Genetik 697
19.1 Die Vorteile der Sexualität 698
19.1.1 An der sexuellen Fortpflanzung sind sowohl diploide
als auch haploide Zellen beteiligt 698
19.1.2 Die sexuelle Fortpflanzung verschafft Organismen
einen Wettbewerbsvorteil 700
19.2 Die Meiose und die Befruchtung 701
19.2.1 Haploide Keimzellen entstehen während der Meiose
aus diploiden Zellen 702
19.2.2 Die Meiose beinhaltet eine besondere Art der
Chromosomenpaarung 703
19.2.3 Zwischen den mütterlichen und den väterlichen
Chromosomen können Crossing-over
stattfinden 704
19.2.4 Die Chromosomenpaarung und die Rekombination
stellen eine ordnungsgemäße Verteilung der
Homologe sicher 705
19.2.5 Die zweite meiotische Teilung erzeugt haploide
Tochterzellen 706
19.2.6 Die haploiden Zellen enthalten neu sortierte
genetische Informationen 706
19.2.7 Die Meiose ist nicht fehlerfrei 708
19.2.8 Die Befruchtung stellt wieder ein vollständiges
diploides Genom her 709
19.3 Mendel und die Vererbungsregeln 710
19.3.1 Mendel wählte für seine Untersuchungen Merkmale,
die getrennt vererbt werden 711
19.3.2 Mendel konnte die alternativen Vererbungstheorien
widerlegen 711
19.3.3 Mendels Experimente waren die ersten, die die
unabhängige Erblichkeit von Merkmalen
enträtselten 713
19.3.4 Jeder Gamet trägt für jedes Merkmal ein einziges
Allel 714
19.3.5 Mendels Segregationsregel lässt sich bei allen
Organismen anwenden, die sich sexuell
fortpflanzen 714
19.3.6 Die Allele für verschiedene Merkmale segregieren
unabhängig voneinander 716
19.3.7 Den Mendel schen Erbregeln liegt das Verhalten der
Chromosomen während der Meiose zugrunde 717
19.3.8 Chromosomen-Crossover können zur Bestimmung
der Reihenfolge der Gene auf den Chromosomen
genutzt werden 718
19.3.9 Gen-Mutationen können einen Funktionsverlust oder
einen Funktionsgewinn verursachen 720
19.3.10 Jeder von uns trägt viele potentiell gefährliche
rezessive Mutantenallele 720
19.4 Genetik als experimentelles Werkzeug 722
19.4.1 Der klassische Ansatz beginnt mit einer zufalligen
Mutagenese 723
19.4.2 Genetische Reihenuntersuchungen identifizieren
Mutanten mit Mängeln in bestimmten zellulären
Prozessen 724
19.4.3 Ein Komplementationstest kann verraten,
ob sich zwei Mutationen im selben Gen
befinden 725
19.4.4 Einzelnukleotid-Polymorphismen (SNPs) dienen als
Marksteine für die Genkartierung 726
19.4.5 Gekoppelte SNP-Gruppen legen Haplotypblöcke
fest 730
19.4.6 Haplotypblöcke geben Hinweise auf unsere
Evolutionsgeschichte 730
19.5 Zusammenfassung 732
20 Zellgemeinschaften: Gewebe, Stammzellen
und Krebs 737
20.1 Extrazelluläre Matrix und Bindegewebe 738
20.1.1 Pflanzenzellen besitzen stabile Außenwände 739
20.1.2 Cellulosemikrofibrillen verleihen der
Pflanzenzellwand ihre Zugfestigkeit 740
20.1.3 Tierisches Bindegewebe besteht größtenteils aus
extrazellulärer Matrix 742
20.1.4 Kollagen verleiht dem tierischen Bindegewebe
Zugfestigkeit 742
20.1.5 Zellen ordnen das Kollagen, das sie ausscheiden 744
20.1.6 Integrine koppeln die Matrix außerhalb der Zelle an
das in der Zelle liegende Cytoskelett 745
20.1.7 Polysaccharid-Protein-Gele füllen die Zwischenräume
und widerstehen Druckkräften 746
20.2 Epithelschichten und Zell-Zell-Verbindungen 748
20.2.1 Epithelschichten sind polarisiert und ruhen auf
einer Basallamina 749
20.2.2 Schlussleisten versiegeln ein Epithel und trennen die
apikalen und basalen Oberflächen der
Epithelschicht 750
20.2.3 Mit dem Cytoskelett verknüpfte Zellverbindungen
koppeln Epithelzellen dauerhaft aneinander und an
die Basallamina 752
20.2.4 Offene Zellkontakte ermöglichen Ionen und kleinen
Molekülen den Durchgang von Zelle zu Zelle 754
20.3 Erhaltung und Erneuerung von Geweben 756
20.3.1 Gewebe sind organisierte Mischungen aus vielen
Zelltypen 757
20.3.2 Verschiedene Gewebe werden mit unterschiedlichen
Geschwindigkeiten erneuert 759
XXVIII Inhalt
20.3.3 Stammzellen erzeugen einen ständigen Nachschub
an ausdifferenzierten Zellen 759
20.3.4 Spezifische Signale erhalten die
Stammzellpopulationen aufrecht 763
20.3.5 Stammzellen können eingesetzt werden, um
beschädigtes Gewebe zu reparieren 763
20.3.6 Das therapeutische Klonen könnte einen Weg zur
Erzeugung personalisierter ES-Zellen bereiten 764
20.4 Krebs 767
20.4.1 Krebszellen proliferieren, dringen in Gewebe ein
und metastasieren 767
20.4.2 Die Epidemiologie identifiziert abwendbare
Krebsursachen 768
20.4.3 Krebs entwickelt sich durch eine Anhäufung von
Mutationen 769
20.4.4 Krebszellen entwickeln Eigenschanen, die ihnen
einen Wettbewerbsvorteil verschaffen 770
20.4.5 Viele verschiedene Gentypen sind fur die Entstehung
von Krebs entscheidend 772
20.4.6 Dkkdarmkrebs veranschaulicht, wie der Verlust eines
Gens zum Tumorwachstum fuhren kann 776
20.4.7 Das Verständnis der ZeUbiologie des Krebses eröffnet
neue Behandhingswege 776
20.5 Zusammenfassung 779
Antworten 783
Index 889
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