Die immunsuppressive Wirkung von Tumormetaboliten auf humane T-Zellen:
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DIE IMMUNSUPPRESSIVE WIRKUNG VON
TUMORMETABOLITEN AUF HUMANE T-ZELLEN
DISSERTATION ZUR
ERLANGUNG DES DOKTORGRADES
DER NATURWISSENSCHAFTEN (DR. RER. NAT.)
DER
NATURWISSENSCHAFTLICHEN FAKULTAET III - BIOLOGIE UND VORKLINISCHE MEDIZIN
DER UNIVERSITAET REGENSBURG
EINGEREICHT VON
DIPL. BIOL. KATRIN SINGER
REGENSBURG, JULI 2010
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN HTTP://D-NB.INFO/1008139718
DIGITALISIERT DURCH
IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS
1. EINLEITUNG 8
1.1 DAS IMMUNSYSTEM 8
1.2 DIE ROLLE DES IMMUNSYSTEMS BEI DER TUMORABWEHR 9
1.2.1 UEBERWACHUNG VON MALIGNE ENTARTETEN ZELLEN DURCH DAS IMMUNSYSTEM 9
1.2.2 TUMOR-ASSOZIIERTE ANTIGENE (TAA) UND ADOPTIVER T-ZELLTRANSFER 10
1.2.3 TUMOR-INFILTRIERENDE LYMPHOZYTEN (TILS) 11
1.3 IMMUNE ESCAPE MECHANISMEN 13
1.3.1 REGULATORISCHE T-ZELLPOPULATIONEN... 13
1.3.2 ANTIGENVERLUST UND PRODUKTION IMMUNINHIBITORISCHER ZYTOKINE 14
1.3.3 TUMORMETABOLISMUS 15
1.4 METHYLTHIOADENOSIN: EIN NEUER IMMUNE ESCAPE MECHANISMUS? 17
1.4.1 METHYLTHIOADENOSIN PHOSPHORYLASE (MTAP)-DEFIZIENZ IN TUMOREN 17
1.4.2 MOEGLICHE MECHANISMEN DER MTA-VERMITTELTEN SUPPRESSION 19
1.5 DER WARBURG-PHAENOTYP IN TUMOREN 20
1.5.1 SELEKTIONSVORTEILE EINER HOHEN GLYKOLYSERATE 20
1.5.2 DIE REGULATION DER GLYKOLYSE DURCH HIF-1 21
1.5.3 DER EINFLUSS VON LAKTAT AUF DAS TUMORSTROMA 23
1.6 ZIELSETZUNG 24
2. MATERIAL UND METHODEN 26
2.1 MATERIAL 26
2.1.1 MEDIEN, PUFFER UND LOESUNGEN 26
2.1.2 FARBSTOFFE 27
2.1.3 CHEMIKALIEN 27
2.1.4 HLA-A2-BINDENDE PEPTIDE 28
2.1.5 PEPTID-MHC-TETRAMERE 28
2.1.6 ANTIKOERPER 28
2.1.7 BEADS 31
2.1.8 OLIGONUKLEOTIDE 31
2.1.9 ZELLKULTURFLASCHEN, -PLATTEN, -ROEHRCHEN 31
2.1.10 ZYTOKINE 32
2.2 METHODEN 33
2.2.1 ERMITTLUNG DER ZELLZAHL DURCH TRYPANBLAU-AUSSCHLUSSFARBUNG 33
2.2.2 KRYOKONSERVIERUNG VON ZELLEN 33
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS
2.2.3 AUFTAUEN VON ZELLEN 33
2.2.4 KULTIVIERUNG VON ZELLLINIEN 34
2.2.5 BELADUNG DER T2 ZELLEN 34
2.2.6 DICHTEGRADIENTENZENTRIFUGATION 34
2.2.7 GEGENSTROMELUTRIATION ZUR ISOLIERUNG VON MONOZYTEN 35
2.2.8 GENERIERUNG VON DENDRITISCHEN ZELLEN (DCS) AUS MONOZYTEN IN VITRO
35
2.2.9 EXOGENE BELADUNG VON DCS 35
2.2.10 MAGNETISCHE SEPARATION 36
2.2.11 DURCHFLUSSZYTOMETRIE 37
2.2.12 ANTIKOERPERFAERBUNG 38
2.2.13 PMHC-TETRAMERFAERBUNG 38
2.2.14 GENERIERUNG VON ANTIGEN-SPEZIFISCHEN CD8 + T-ZELLEN 39
2.2.15 GENERIERUNG VON ALLOGEN-SPEZIFISCHEN CD4 + UND CD8 + T-ZELLEN 39
2.2.16 POLYKLONALE STIMULATION VON CD4 + UND CD8 + T-ZELLEN 39
2.2.17 5I CR-ZYTOTOXIZITAETSTEST 40
2.2.18 CFSE-FAERBUNG 40
2.2.19 ISOLIERUNG VON GESAMT-RNA 41
2.2.20 REVERSE TRANSKRIPTION 41
2.2.21 QUANTITATIVE POLYMERASE-KETTENREAKTION 41
2.2.22 BESTIMMUNG DES GLUKOSE-FLUX MIT [L,2- 13 C 2 ]GLUKOSE 42
2.2.23 ANALYSE VON MTA UND LAKTAT IN ZELLUEBERSTAENDEN 43
2.2.24 SAUERSTOFFKONZENTRATIONSMESSUNGEN 44
2.2.25 AUFARBEITUNG VON TUMOR - UND NORMALGEWEBEPROBEN VON PATIENTEN MIT
RCC 44
2.2.26 IMMUNHISTOCHEMISCHE FAERBUNGEN AN TISSUEMICROARRAYS 45
2.2.27 ANALYSE DER IMMUNHISTOCHEMISCHEN FAERBUNGEN AN TMAS 45
2.2.28 DETEKTION VON INTRAZELLULAEREM CAMP 46
2.2.29 STATISTISCHE AUSWERTUNGEN 47
3. ERGEBNISSE 48
3.1 SUPPRESSION HUMANER T-ZELLEN DURCH MILCHSAEURE 48
3.1.1 EINFLUSS VON MILCHSAEURE AUF DEN ENERGIEHAUSHALT DER CTLS 49
3.1.2 SENSITIVITAET RUHENDER UND AKTIVIERTER T-ZELLEN GEGENUEBER
MILCHSAEURE 52
3.1.3 EINFLUSS VON MILCHSAEURE AUF VERSCHIEDENE T-ZELLPOPULATIONEN 54
3.2 EINFLUSS VON 5 -DEOXY-5 -METHYLTHIOADENOSIN (MTA) AUF HUMANE
T-ZELLEN 56
3.2.1 EFFEKTE VON MTA AUF HUMANE ZYTOTOXISCHE CD8 + T-ZELLEN 56
3.2.1.1 HEMMUNG DER AKTIVIERUNG ZYTOTOXISCHER CD8* T-ZELLEN DURCH MTA 56
3.2.1.2 MTA-VERMITTELTE SUPPRESSION DER ANTIGEN-SPEZIFISCHEN
ZYTOKINSEKRETION IN CTLS 57
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS
3.2.1.3 MTA-VERMITTELTE SUPPRESSION DER ZYTOTOXIZITAET VON
ANTIGEN-SPEZIFISCHEN CD8 + CTLS 58
3.2.2 EINFLUSS VON MTA AUF DIE VIABILITAET UND PROLIFERATION VON CD8 +
T-ZELLEN 60
3.2.2.1 APOPTOSEINDUKTION IN CTLS DURCH MTA 60
3.2.2.2 INHIBITION DER PROLIFERATION VON CTLS DURCH MTA 61
3.2.2.3 SUPPRESSION DER PROLIFERATION ALLOGEN ODER POLYKLONAL
STIMULIERTER CD8+ T-ZELLEN 62
3.2.3 DIE MTA-INDUZIERTE SUPPRESSION VON T-ZELLEN IST REVERSIBEL 63
3.2.4 DAS IN VITRO PRIMING ANTIGEN-SPEZIFISCHER CD8 + T-ZELLEN WIRD
DURCH MTA INHIBIERT 64
3.2.5 EFFEKTE VON MTA AUF DENDRITISCHE ZELLEN 66
3.2.6 MECHANISMUS DER MTA-VERMITTELTEN IMMUNSUPPRESSION VON HUMANEN
T-ZELLEN 67
3.2.6 A WIRKUNG VON ADENOSIN, NECA UND FORSKOLIN AUF DIE
PROLIFERATION VON CD8 + T-ZELLEN 67
3.2.6.2 EINFLUSS VON MTA AUF DIE INTRAZELLULAERE CAMP-KONZENTRATION IN
CD8 + T-ZELLEN 68
3.2.6.3 EINFLUSS VON DIPYRIDAMOL AUF DIE MTA-INDUZIERTE
T-ZELLSUPPRESSION 69
3.2.6.4 EINFLUSS DES ADENOSINDEAMINASE-INHIBITIONS EHNA
AUF DIE MTA-VERMITTELTE T-ZELLSUPPRESSION 70
3.3 ASSOZIATION ZWISCHEN IMMUNZELLINFILTRATION IM TUMOR UND GLYKOLYSE
BZW. MTA-STOFFWECHSEL BEIM NIERENZELLKARZINOM 72
3.3.1 MTA-METABOLISMUS IM RCC 72
3.3.1.1 MTAP-EXPRESSION UND MTA IN RCC-ZELLLINIEN 72
3.3.1.2 MTAP EXPRESSION IM RCC AUF PROTEINEBENE 73
3.3.2 LDHA, GLUT-1 UND LAKTAT IM RCC 76
3.3.2.1 LDHA UND LAKTAT IN RCC-ZELLLINIEN 76
3.3.2.2 MRNA-EXPRESSION VON GLYKOLYSE-ASSOZIIERTEN GENEN IN PRIMAEREM RCC
76
3.3.2.3 IMMUNHISTOCHEMISCHE ANALYSEN ZUR EXPRESSION VON GLUT-1
UND LDH5 IM PRIMAEREN RCC 78
3.3.3 IMMUNZELLINFILTRATION IM RCC 80
3.3.4 KORRELATION ZWISCHEN IMMUNZELLINFILTRATION UND DEM MTA - BZW.
GLUKOSESTOFFWECHSEL. 83
3.3.4.1 ZUSAMMENHANG ZWISCHEN MTAP-EXPRESSION UND
IMMUNZELLINFILTRATION IM PRIMAEREN RCC 83
3.3.4.2 ASSOZIATION ZWISCHEN GLUT-1 BZW. LDH5 EXPRESSION UND
IMMUNZELLINFILTRATION IM RCC 83
4. DISKUSSION 86
4.1 SUPPRESSION HUMANER T-ZELLEN DURCH MILCHSAEURE 86
4.2 EINFLUSS VON 5 -DEOXY-5 -METHYLTHIOADENOSIN (MTA) AUF HUMANE
T-ZELLEN 89
4.2.1 EFFEKTE VON MTA AUF HUMANE CD8 + T-ZELLEN 89
IMAGE 5
INHALTSVERZEICHNIS
4.2.2 MECHANISMUS DER MTA-VERMITTELTEN IMMUNSUPPRESSION 91
4.3 ZUSAMMENHANG ZWISCHEN IMMUNZELLINFILTRATION UND GLYKOLYSE IM
NIERENZELLKARZINOM 94
4.4 DIE ROLLE DES MTA-METABOLISMUS IM RCC 97
4.5 ZUSAMMENFASSUNG UND AUSBLICK 98
5. LITERATURVERZEICHNIS 102
6. ANHANG 125
6.1 ABKUERZUNGSLISTE 125
6.2 VEROEFFENTLICHUNGEN 128
6.3 DANKSAGUNG 129
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