Isolierung eines Elicitorproteins aus Sporangien von Plasmopara halstedii, dem Falschen Mehltau der Sonnenblume:
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| adam_text | Inaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis
Einleitung.................................................................................................................1
1.1. Ethylen...........................................................................................................2
1.2. Scopoletin......................................................................................................3
1.3. Chitinase........................................................................................................4
1.4. Elicitoren, Auslöser pflanzlicher Abwehrreaktionen.......................................5
2. Das Pflanze-Pathogen-System Helianthus annuus I Plasmopara halstedii.......8
2.1. Helianthus annuus L......................................................................................8
2.2. Plasmopara halstedii, der Falsche Mehltau der Sonnenblume......................8
2.3. Befallsformen...............................................................................................10
3. Ziele der Arbeit.................................................................................................12
I. Material und Methoden..........................................................................................13
1. Versuchsobjekte...............................................................................................13
1.1. Helianthus annuus.......................................................................................13
1.2. Liste der verwendeten Pathogène...............................................................13
1.3. Plasmopara halstedii...................................................................................14
1.3.1. Inokulation von Sonnenblumenkeimlingen............................................14
2. Ethylenanalytik.................................................................................................16
2.1. Quantifizierung von Ethylen.........................................................................16
2.1.1. Gaschromatographische Ethylenbestimmung.......................................16
2.1.2. Formelerstellung zur Berechnung von unbekannten
Ethylenkonzentrationen.........................................................................16
2.1.3. Ethylenidentifizierung............................................................................18
2.2. Experimenteller Ansatz zur Ethyteninduktion...............................................18
2.3. Graphische Darstellung der Ergebnisse zur Ethyteninduktion....................19
3. Scopoletinanalytik............................................................................................20
3.1. Quantifizierung von Scopoletin....................................................................20
3.1.1. Ftoureszenzspektroskopische Scopoletinbestimmung..........................20
3.1.2. Formelerstellung zur Berechnung von unbekannten
Scopoletinkonzentrationen....................................................................20
3.2. Extraktion von Scopoletin aus Blättern........................................................21
4. Fettsäurenanalytik............................................................................................22
4.1. Probenvorbereitung.....................................................................................22
4.2. Gaschromatigraphische Fettsäureanalyse..................................................22
5. Proteinanalytik..................................................................................................23
5.1. Aufschluss der Sporangien..........................................................................23
5.2. Gewinnung von Sporangien-Proteinen........................................................23
5.2.1. Aceton-Präzipitation..............................................................................23
5.2.2. Ammoniumsulfat-Prazipitation...............................................................23
5.2.3. Mehrstufige Präzipitation.......................................................................24
Ingltsverzeichnis
5.3. Ultrafiltration.................................................................................................24
5.4. Konzentrationsbestimmung von Proteinen..................................................25
5.5. Proteasebehandlung....................................................................................25
5.6. lonenaustauscherchromatographie(IEXC)..................................................26
5.6.1. Probenvorbereitungen...........................................................................26
5.6.2. lonenastauscherchromatographische Trennung...................................26
5.7. Elektrophoretische Trennung von Proteinen................................................27
5.7.1. Probenvorbereitung...............................................................................27
5.7.2. Polyacrylamid-Gelelektrophorese..........................................................27
5.8. Färbung von Proteingelen...........................................................................28
5.9. Extraktion von Proteine aus Polyacrylamidgelen.........................................28
5.10. Reinigung des Ethylen-induzierenden Proteins aus
Sporangien von P. halstedii.........................................................................29
5.11. N-terminale Ansequenzierung nach Edman................................................30
6. Methoden der Nukleinsäurenanalytik...............................................................31
6.1. DNA-Isolierung............................................................................................31
6.2. RNA-Isolierung mit dem Aurum Total RNA Mini Kit.....................................31
6.3. Konzentrationsbestimmung von Nukleinsäuren...........................................32
6.4. PCR-Reaktionsbedingungen.......................................................................33
6.4.1. PCR.......................................................................................................33
6.4.2. Temperaturprogramme..........................................................................33
6.4.3. RT-PCR.................................................................................................35
6.4.4. PCR-Ansätze.........................................................................................37
6.5. Sequenzen der eingesetzten Primer............................................................44
6.6. Elektrophoretische Trennung von Nukleinsäuren........................................46
6.7. Extraktion von DNA-Fragmenten.................................................................47
6.8. Reinigung des 1100 bp Fragmentes für
die Klonierung und Sequenzierung..............................................................47
7. Geräte und Chemikalien..................................................................................48
II. Ergebnisse............................................................................................................51
1. Isolierung des Elicitors aus Sporangien von P. halstedii..................................51
1.1. Stoffgruppen-Charakterisierung...................................................................51
1.1.1. Ethylen-induktive Wirkung von Sporangienproteinen............................51
1.1.2. Aceton-Präzipitation..............................................................................51
1.1.3. Proteingehalte.......................................................................................54
1.1.4. Proteinmuster aus Sporangienhomogenaten........................................54
1.1.5. Analyse der Fettsäuregehalte................................................................57
1.1.6. Protasebehandlung...............................................................................60
1.1.7. Versuche zur thermischen Inaktivierung................................................62
2. Proteinisolierung..............................................................................................63
2.1. Mehrstufige Präzipitation.............................................................................64
Inaltsverzeichnis
2.2. lonenaustauscherchromatographie(IEXC)..................................................67
2.3. Reinigung des Elicitors durch die präparative Polyacrylamid-
Gelelektrophorese.......................................................................................71
2.3.1. Einfluss der aus dem Polyacrylamidgel extrahierten Proteine auf die
Ethyleninduktion....................................................................................75
3. Versuche zur Strukturaufklärung des Proteinelicitors
(PhaSEp) von P. halstedii................................................................................77
3.1. N-terminale Ansequenzierung.....................................................................77
3.2. Versuche zur Amplifikation des PhaSEp-Gens............................................78
3.2.1. Vorbemerkungen zur RT-PCR..............................................................78
3.2.2. Konstruktion von degenerierten Primern...............................................79
3.2.3. Kalkulation der zu erwartenden Fragmentengröße des PhaSEp-Gens .81
3.2.4. 3 -RACE-PCR mit den Primern PhaSEpP-1 bis PhaSEpP-3.................82
3.2.5. 3-RACE-PCR mit optimierten Primem..................................................83
3.2.6. Versuche zur Reamplifikation der 1,3 Kb und 1,6 Kb Fragmente..........87
3.2.7. Versuche zur Reinigung der extrahierten DNA-Fragmente...................90
3.2.8. Versuche zur Amplifikation des PhaSEp-Gens mit dem Primer
PhaSEpP-12..........................................................................................90
3.2.9. Sequenzanalyse des 1100 bp Fragmentes...........................................94
3.2.10. Amplifikation des PhaG-1 mit genspezifischen Primern........................95
3.3. Reamplifikation und Reinigung des 750 bp bzw. 650 bp DNA Fragmentes. 96
3.3.1. Sequenzierung des 750 bp bzw. 550 bp Fragmentes...........................98
3.3.2. Vergleich der Sequenzdaten.................................................................98
3.3.3. Amplifikation des PhaG-2 und des PhaG-3 Fragmentes mit
genspezifischen Primerpaaren............................................................100
4. Expressionsnachweis der identifizierten Genabschnitte von P. halstedii.......103
5. Induktion weiterer Abwehrmechanismen.......................................................105
5.1. Induktion des Phytoalexins Scopoletin......................................................105
5.2. Chitinase Induktion....................................................................................107
5.2.1. Nachweis der Chitinase-Induktion.......................................................107
5.2.2. Etablierung des Chitinase-Induktions-Tests........................................108
6. Schematische Zusammenfassung der Ergebnisse........................................111
IV. Diskussion...........................................................................................................112
1. Isolierung und Teilcharakterisierung des Proteinelicitors aus
Sporangien von P. halstedii............................................................................112
1.1. Stoffgruppen-Charakterisierung.................................................................113
1.2. Isolierung und Teilcharakterisierung des Proteinelicitors...........................114
1.2.1. Isolierung.............................................................................................114
1.2.2. Teilcharkterisierung.............................................................................116
2. Induzierte Abwehrreaktionen..........................................................................118
2.1. Stress-Ethyten...........................................................................................118
Inattsverzeichnis
2.1.1. Nutzung von Stress-Ethylen als .screening factor ..............................118
2.1.2. Elicitor-induzierte Produktion von Stress-Ethylen................................119
2.2. Scopoletin..................................................................................................120
2.3. Chitinase....................................................................................................121
2.4. Die möglichen Implikationen des PhaSE-Proteins
im Abwehmetzwerkes der Sonnenblume..................................................122
2.5. Weitere Nutzungsmöglichkeiten von Sporangien......................................124
V. Zusammenfassung..............................................................................................127
VI. Literatur...............................................................................................................131
VII. Anhang................................................................................................................148
1. Erhobene Sequenzen....................................................................................148
1.1. PhaG-1......................................................................................................148
1.2. PhaG-2......................................................................................................150
1.3. PhaG-3......................................................................................................151
2. Liste der wichtigsten bei P. halstedii vorkommenden Fettsäuren...................152
3. Firmen-, Datenbank-, und Institutsadressen..................................................152
Danksagung
Curriculum Vitae
Inaltsverzeichnis
Verzeichnis der Abbildungen
Abb. 1: Eichgerade zur Bestimmung unbekannter Ethylenkonzentrationen
mit Hilfe der oxidativen Umsetzung von ACC zu Ethylen............................17
Abb. 2: Eichgerade zur Bestimmung unbekannter Scoploetinkonzentrationen.......21
Abb. 3: RNA-Qualitätskontrolle...............................................................................32
Abb. 4: cDNA-Kontroll-PCR....................................................................................36
Abb. 5: Ethyleninduktion der durch die Aceton-Präzipitation
erhaltenen Fraktionen.................................................................................52
Abb. 6: Ethyleninduktion der durch Ammoniumsulfat-Präzipitation (80 %) erhaltene
Fraktion.......................................................................................................53
Abb. 7: Bandenmuster der durch die Aceton- bzw. Ammoniumsulfat-Präzipitation
gewonnenen Proteine.................................................................................55
Abb. 8: Schematische Darstellung der durch die Aceton- und
Ammoniumsulfat-Präzipitation gewonnenen Proteine)...............................55
Abb. 9: Schematische Darstellung der Probenvorbereitung für die FS-Analyse.....57
Abb. 10: FSME-Chromatogramm der aufgeschlossenen Sporangien.......................58
Abb. 11: FSME-Chromatogramm des Aceton-PrSzipitats.........................................58
Abb. 12: FSME-Chromatogramm des Sedimentes der eingeengten Überstands
Fraktion der Aceton-Präzipitation................................................................58
Abb. 13: Einfluss eines Proteinase K-Verdaus auf die Fähigkeit zur
Ethyleninduktion des Ammoniumsulfat-Präzipitates...................................60
Abb. 14: SDS-PAGE des Protease-Verdaus.............................................................61
Abb. 15: Einfluss thermischer Behandlung auf die Fähigkeit zur
Ethyleninduktion des Ammoniumsulfat-Präzipitates...................................62
Abb. 16: Ethylen-Induktion der durch mehrstufige Präzipitation gewonnenen
Sporangienproteine....................................................................................64
Abb. 17: Bandenmuster der mehrstufigen Protein-Präzipitation................................65
Abb. 18: Schematische Darstellung der mehrstufigen Protein-Präzipitation.............66
Abb. 19: SDS-PAGE der Proteinfraktionen aus der Aniortenaustausch-
chromatographie.........................................................................................68
Abb. 20: Schematische Darstellung der Proteinmuster der Annionenaustausch-
chromatographie.........................................................................................69
Abb. 21 : Ethyleninduktion der Fraktionen der lonenaustauscherchromatographie... 70
Abb. 22: Einfluss von SDS (0,1%) auf die Ethylenproduktion...................................72
Inaltsverzeichnis
Abb. 23: SDS-PAGE zur Kontrolle des Laufverhaltens von Sporangienproteinen
unter nicht reduzierenden Bedinungen.......................................................72
Abb. 24: Kontrolle der präparativen PAGE-Fraktionierung und der Effizienz der
Gelextraktion...............................................................................................73
Abb. 25: Einfluss der extrahierten Proteine der Durchflussfraktion auf die
Ethyleninduktion in Blättern der Sonnenblumen.........................................75
Abb. 26: Schematische Darstellung der Protein-Biosynthese...................................78
Abb. 27: Schematische Darstellung der Prinzipien einer 3 -RACE-PCR...................79
Abb. 28: 3 -RACE-PCR „Long Run mit Gradient.......................................................82
Abb. 29: 3 -RACE-PCR mit den Primerpaaren PhaSEpP-4 + VNdT(i8) bis
PhaSEpP-11+VNdT(18)..............................................................................85
Abb. 30: Reamplifikation der Fragmente 1000 bp..................................................89
Abb. 31: 3 RACE-PCR mit dem Primer PhSEpP-12.................................................91
Abb. 32: Reamplifikation der aus dem Agarosegel extrahierten Banden
(1100 bp und 1200 bp) mit dem Primer PhaSEpP-12.................................92
Abb. 33: Reamplifikation der aus der PAGE extrahierten DNA.................................93
Abb. 34: Amplifikation des PhaG-1 mit genspez rfischen Primern.............................96
Abb. 35: Isolation und Reinigung des 750 bp bzw. 550 bp Fragmentes...................97
Abb. 36: Amplifikation des PhaG-2 Fragmentes ....................................................1n1
Abb. 37: Amplifikation des PhaG-3 Fragmentes.....................................................1°2
Abb. 38: Expressionsnachweis der Genabschnitte PhaG-1 - PhaG-3....................IO*
Abb. 39: Schematische Darstellung des Applikationsmusters zur Untersuchung der
Scopoletin-Induktion.................................................................................105
Abb. 40: Einfluss des PhaSE-Proteins auf die Induktion von Scopoletin................106
Abb. 41 : Amplifikation eines Teilbereiches des Gens der
Sonnenblumen-Chitinase..........................................................................10^
Abb. 42 Einfluss von BION* (60 ppm) auf die Chitinase-Expression.....................109
Abb. 43: Einfluss des Protein-Rohextraktes von P. halstedii Sporangien auf die
Chitinase-Expression; Semiquantitative RT-PCR.....................................1°9
Abb. 44: Einfluss der aus der PAGE extrahierten Proteine
auf die Chitinase-Expression nach 24 h....................................................110
Abb. 45: Graphische Darstellung des Augments zwischen dem Sequenzeintrag
scaffokl_113 von Phytophthora so/ae und PhaG-1 von P. halstedii.........149
Inaltsverzeichnis
Verzeichnis der Tabellen
Tabelle 1: Liste bekannter Elicitoren aus Oomyceten....................................................6
Tabelle 2: Liste der verwendeten Pathogène..............................................................13
Tabelle 3: Verwendete IEXC Säulen...........................................................................26
Tabelle 4: Angaben zur Herstellung von Polyacrylamidgelen......................................28
Tabelle 5: Konzentrationen der verwendeten nativen Polyacrylamidgele und ihre
Fähigkeit zur Trennung der Proteine der Durchflussfraktion.......................71
Tabelle 6: Ergebnisse der N-terminalen Ansequenzierung des PhaSE-Proteins........77
Tabelle 7: N-terminale Aminosäuresequenz von PhaSEpP........................................80
Tabelle 8: Sequenzen der konstruierten degenerierten Primer PhaSEpP-1 bis
PhaSEpP-3.................................................................................................80
Tabelle 9: Erzielte Fragmentgrößen [bp] der 3 -RACE-PCR „Long Run .....................83
Tabelle 10: Auswahl der für die Primeroptimierung verwendeten Basentriplets............83
Tabelle 11: Sequenzen der konstruierten degenerierten Primer PhaSEpP-4 bis
PhaSEpP-11...............................................................................................84
Tabelle 12: Erzielte Fragmentgrößen [bp] der 3 -RACE-PCR „Long Run .....................86
Tabelle 13: Sequenzen der für das Adaptersystem verwendeten Primer.....................87
Tabelle 14: Liste der extrahierten DNA-Fragmente und der
dazugehörigen Primerpaare.......................................................................88
Tabelle 15: Auswahl der für die Konstruktion des Primers
PhaSEpP-12 verwendeten Basen..............................................................90
Tabelle 16: Sequenzvergleich zwischen dem N-Terminus des PhaSE-Proteins
und der erhobenen Sequenz für das PhaG-1............................................94
Tabelle 17: Sequenzvergleich zwischen PhaSEp und dem PhaG-2 Fragment............99
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| spelling | Brändle, Frank 1967- Verfasser (DE-588)132515202 aut Isolierung eines Elicitorproteins aus Sporangien von Plasmopara halstedii, dem Falschen Mehltau der Sonnenblume vorgelegt von Frank Brändle 2005 [10], 154 S. Ill., graph. Darst. 21 cm txt rdacontent n rdamedia nc rdacarrier Hohenheim, Univ., Diss., 2006 Falscher Mehltau Sonnenblume Proteine - Sonnenblume - Isolierung <Chemie> - Elicitor - Plasmopara halstedii (DE-588)4113937-9 Hochschulschrift gnd-content HBZ Datenaustausch application/pdf http://bvbr.bib-bvb.de:8991/F?func=service&doc_library=BVB01&local_base=BVB01&doc_number=018932388&sequence=000002&line_number=0001&func_code=DB_RECORDS&service_type=MEDIA Inhaltsverzeichnis |
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