Bioinformatik Interaktiv: Grundlagen, Algorithmen, Anwendungen
Gespeichert in:
| Hauptverfasser: | , |
|---|---|
| Format: | Buch |
| Sprache: | German |
| Veröffentlicht: |
Weinheim
Wiley-VCH
2009
|
| Ausgabe: | 2., erw. und neubearb. Aufl. |
| Schlagworte: | |
| Online-Zugang: | Inhaltstext Inhaltsverzeichnis Klappentext |
| Beschreibung: | Literaturangaben. - 3. Aufl. u.d.T.: Bioinformatik |
| Beschreibung: | XVI, 577 S. Ill., graph. Darst. 240 mm x 170 mm |
| ISBN: | 9783527325948 3527325948 |
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Inhaltsverzeichnis
Vorwort
XV
Website XVII
Ί
Biologische Grundlagen 3
1.1 DNA 3
1.2 Genetischer Code und Genomkomposition 5
1.3 Transkription 9
1.4
RNA
10
1.5 Proteine 21
1.6 Peptidbindung 13
1.7 Konformation von Aminosäureseitenketten 14
1.8 Ramachandran-Plot 25
1.9 Hierarchische Beschreibung von Proteinstrukturen 16
1.10 Sekundärstrukturelemente 16
1.11
α
-Helix
17
1.12 ß-Faltblätter 17
1.13 Supersekundärstrukturelemente 18
1.14 Protein-Domänen 19
1.15 Proteinfamilien 20
1.16 Fachbegriffe 23
1.17 Zitierte Literatur 25
2 Sequenzen und ihre Funktion 27
2.1 Definitionen und Operatoren 28
2.2 DNA-Sequenzen 29
2.3 Proteinsequenzen 29
2.4 Vergleich der Sequenzkomposition 33
2.5 Ontologien 35
2.6 Semantische Ähnlichkeit von GO-Termen 38
2.7 Zitierte Literatur 40
VI
I
Inhaltsverzeichnis
3 Datenbanken 41
3.1 DNA-Sequenz-Datenbanken 42
3.2 RNA-Sequenz-Datenbanken 43
3.3 Proteinsequenz-Datenbanken 44
3.4 Proteinstruktur-Datenbanken 45
3.5 SMART: Analyse der Domänenarchitektur 46
3.6
STRING:
Proteine und ihre Interaktionen 47
3.7
SCOP:
Strukturelle Klassifikation von Proteinen 47
3.8 Pfam: Kompilation von Proteinfamilien 49
3.9
COG
und eggNOG: Gruppen orthologer Gene 50
3.10 Weitere Datenbanken 50
3.11 Zitierte Literatur 54
4 Grundbegriffe der Stochastik 59
4.1 Grundbegriffe der beschreibenden Statistik 61
4.2 Urnenexperimente und diskrete Verteilungen 63
4.3 Die Kolmogoroffschen Axiome 66
4.4 Bedingte Wahrscheinlichkeit und Unabhängigkeit 67
4.5 Zufallselemente 68
4.6 Unabhängigkeit von Zufallselementen 71
4.7 Markov-Ketten 71
4.8 Erwartungswerte 72
4.9 Varianzen 74
4.10 Wichtige Wahrscheinlichkeitsverteilungen 77
4.10.1 Diskrete Verteilungen 78
4.10.2 Totalstetige Verteilungen 79
4.11 Schätzer 82
4.12 Grundlagen statistischer Tests 85
4.13 Eine optimale Entscheidungstheorie: Die Neyman-Pearson-Methode
86
4.14 Zitierte Literatur 87
5 Bayessche Entscheidungstheorie und Klassifikatoren 89
5.1 Bayessche Entscheidungstheorie 89
5.1.1 Ein Beispiel: Klassifikation der Proteinoberfläche 90
5.1.2 Übergang zu bedingten Wahrscheinlichkeiten 91
5.1.3 Erweitern auf
m
Eigenschaften 93
5.2 Marginalisieren 95
5.3
Boosting
96
5.4 ROC-Kurven 98
5.4.1 Gewichten der Fehlklassifikationen 99
5.4.2 Aufnehmen einer ROC-Kurve 99
5.5 Testmethoden für kleine Trainingsmengen 203
5.6 Zitierte Literatur 304
Inhaltsverzeichnis I
VII
6
Klassische
Cluster-
und Klassifikationsverfahren 105
6.1 Metriken und
Clusteranalyse
106
6.2 Das mittlere Fehlerquadrat als Gütemaß bei Clusteralgorithmen 106
6.3 Ein einfaches iteratives Clusterverfahren 108
6.4 fc-Mearcs-Clusterverfahren 110
6.4.1 Wahl einer geeigneten Anzahl
к
von Clustern 111
6.4.2 Statistische Bewertung der Clusteranzahl 111
6.5 Hierarchische Clusterverfahren 113
6.6 Nächster-Nachbar-Klassifikation 114
6.7
к
nächste Nachbarn 115
6.8 Zitierte Literatur 117
7 Neuronale Netze 119
7.1 Architektur von neuronalen Netzen 120
7.2 Das Perzeptron 121
7.2.1 Schwellenwertfunktion 121
7.2.2 Ein Beispiel: Modellierung Boolscher Funktionen 122
7.3 Lösbarkeit von Klassifikationsaufgaben 123
7.4 Universelle Approximation 126
7.5 Lernen in neuronalen Netzen 128
7.5.1 Der Backpropagation-Algorithmus 129
7.5.2 Interpretation des Lernschrittes 131
7.6 Codierung der Eingabe 132
7.7 Selbstorganisierende Karten 133
7.7.1 Aufbau der Karte 134
7.7.2 Selbstorganisation 135
7.8 Zitierte Literatur 136
8 Genetische Algorithmen 137
8.1 Objekte und Funktionen 139
8.2 Algorithmus 141
8.3 Der Begriff des Schemas 142
8.4 Dynamik der Anzahl von Schemata 143
8.5 Codierung der Problemstellung 145
8.6 Genetisches Programmieren 146
8.7 Zitierte Literatur 149
9 Paarweiser Sequenzvergleich 153
9.1 Dotplots 155
9.1.1 Definition 155
9.1.2 Beispiel 155
9.1.3 Implementierung 157
9.1.4 Abschätzen der Laufzeit 358
9.1.5 Anwendungen 159
9.1.6 Einschränkungen und Ausblick 162
VIII
I
Inhaltsverzeichnis
9.2 Entwicklung eines optimalen Alignmentverfahrens 162
9.2.1 Vom paarweisen zum multiplen Sequenzalignment 364
9.2.2 Dynamisches Programmieren
І
65
9.2.3 Distanz, Metrik 167
9.2.4 Minkowski-Metrik 168
9.2.5 Eine Metrik für Zeichenketten: Die Hamming-Distanz 169
9.3 Levenshtein-Distanz 170
9.3.1 Berechnung der Levenshtein-Distanz 172
9.3.2 Ableiten des
Alignments
175
9.4 Bestimmen der Ähnlichkeit von Sequenzen 176
9.4.1 Globales
Alignment
177
9.4.2 Lokales Sequenzalignment 177
9.5 Optimales Bewerten von Lücken 179
9.5.1 Bewertung mithilfe affiner Kostenfunktion 180
9.5.2 Integration in Algorithmen 180
9.6 Namensgebung 182
9.7 Zitierte Literatur 182
10 Sequenz-Motive 183
10.1 Signaturen 184
10.2 Die PROSITE-Datenbank 185
10.3 Die BLOCKS-Datenbank 186
10.4 Sequenz-Profile 187
10.5 Bestimmen von
Scores fur
Promotor-Sequenzen 188
10.6 Sequenz-Logos 189
10.7 Konsensus-Sequenzen 189
10.8 Sequenzen niedriger Komplexität 191
10.9 Der SEG-Algorithmus 191
10.10 Zitierte Literatur 195
Π
Scoring-Schemata
197
11.1 Zur Theorie von Scoring-Matrizen 198
11.2 Algorithmen bedingte Anforderung an Scoring-Matrizen 200
11.3 Identitätsmatrizen 201
11.4 PAM-Einheit 201
11.5 PAM-Matrizen 202
11.6 Erweiterte Datenbasis: Die JTT-Matrix 203
11.7 BLOSUM-Matrizen 205
11.8 Matrix-Entropie 207
11.9
Scoring-Schemata
und Anwendungen 209
11.10 Scoring-Funktionen 209
11.11 Zitierte Literatur 210
Inhaltsverzeichnis
IIX
12
FASTA,
BLAST, PSI-BLAST
213
12.1
FASTA
215
12.2
FASTA-Statistiłc
217
12.3
BLAST
219
12.4 Statistik von
Alignments
222
\1A.\ Statistik globaler
Alignments
222
12A.2 Statistik lokaler
Alignments
222
12.5 Vergleich der Empfindlichkeit von
FASTA
und BLAST 227
12.6 Verfeinerung der Algorithmen 228
12.7 Profil basierter Sequenz
ver
gleich 228
12.8 Verwenden von Intermediärsequenzen 229
12.9 PSI-BLAST 231
12.10 Die Empfindlichkeit von Sequenzvergleichsmethoden 235
12.11 Vergleich von Profilen und Konsensus-Sequenzen 236
12.12 Zitierte Literatur 238
13 Multiple Sequenzalignments 239
13.1 Berechnen von
Scores
für multiple Sequenzalignments 241
13.2 Iteratives, progressives Bestimmen eines multiplen
Alignments
242
13.3 ClustalW: Konzepte 243
13.4 ClustalW: Algorithmus 244
13.5 ClustalW: Multiples Sequenzalignment für Trvpsin-Inhibitoren 244
13.6 T-Coffee 246
13.7 M-Coffee und SD-Coffee 250
13.8 Alternative Ansätze 252
13.9 Verwenden von MSAs zur Charakterisierung von Residuen 251
13.9.1 Entwickeln der Scoring-Funktion 252
13.9.2 SDPpred: Vergleich homologer Proteine mit unterschiedlicher
Spezifität 254
13.10
Alignment
von DNA- und RNA-Sequenzen 256
13.11 Zitierte Literatur 257
14 Grundlagen phylogenetischer Analysen 259
14.1 Phylogenetische Ansätze 263
14.2 Distanz basierte Verfahren 264
14.2.1 Ultrametrische Matrizen 264
14.2.2 Additive Matrizen 266
14.3 Linkage-Algorithmen 268
14.4 Der Neighbour-Joining-Algorithmus 270
14.5 Parsimony-Methoden 272
14.6 Konstraktion eines Parsimony-Baumes 274
14.7 Maximum-Iikelihood-Ansätze 275
14.7.1 Übergangswahrscheinlichkeiten für DNA-Sequenzen 275
14.7.2 Empirische Modelle der Protein-Evolution 276
14.7.3 Berechnen der
Likelihood
eines Baumes 278
Χ Ι
Inhaltsverzeichnis
14.7.4 Quartett-Puzzle 280
14.8 Grundannahmen phylogenetischer Algorithmen 283
14.9 Phylogenetische Analyse und statistische Bewertung 284
14.9.1 Verwenden von Outgroups 284
14.9.2 Das Bootstrap-Verfahren 284
14.10 Weitere phylogenetische Ansätze und Resultate 286
14.11 Zitierte Literatur 287
15 Hidden-Markov-Modelle 289
15.1 Eine Problem orientierte Einfuhrung 290
15.2 Markov-Modelle 293
15.3 Ergodische Markovsche Ketten 300
15.3.1 Die Kolmogorov-Chapman-Gleichungen 300
15.3.2 Klassifikation der Zustände 301
15.3.3 Stationäre Verteilungen 306
15.3.4 Ergodizität von Quellen 308
15.3.5 Fazit 309
15.4 Niveau und Macht einfacher Tests 310
15.5 Exkurs: Grenzwertsätze 326
15.6 Diskrimination von CpG-Inseln 319
15.7 Ansätze zur Lokalisierung von CpG-Inseln 322
15.8 Der Begriff des Hidden-Markov-Modells 325
15.9 Wichtige Algorithmen für HMMs 328
15.9.1 Der Vorwärtsalgorithmus 329
15.9.2 Der Viterbi-Algorithmus 332
15.9.3 Der Rückwärtsalgorithmus 336
15.9.4 Die A-posteriori-Wahrscheinlichkeit der Zustände 337
15.10 Das zeitweise unehrliche
Casino
339
15.11 Das Rekonstruktionsproblem für HMMs 342
15.11.1 Ein Maximum-Likelihood-Schätzer 342
15.11.2 Der Baum-Welch-Algorithmus zur Parameterschätzung 345
15.12 Zitierte Literatur 350
16 Profil-HMMs zur Modellierung von Proteinfamilien 351
16.1 Profil-HMMs 353
16.2 Viterbi-Pfade in Profil-HMMs 356
16.3 Eine Lösung des Anfrageproblems 361
16.4 Vorwärts- und Rückwärtsvariablen 362
16.5 Vom MSA zum Profil-HMM 366
16.6 Zitierte Literatur 369
17 Bedingte Markovsche Zufallsfelder 371
17.1 Markierungsprobleme und ME-Prinzip 372
17.1.1 Umfang eines Markierungsproblems 373
17.1.2 Merkmale 374
Inhaltsverzeichnis
XI
17.1.3 Maximierung der bedingten Entropie als Induktionsprinzip 375
17.1.4 ML-Parameterbestimmung 377
17.2 Der Satz von Hammersley und
Clifford
378
17.3 IIS-Algorithmus 380
17.4 Linien-CRFs 383
17.4.1 Precomputing 383
17.4.2 Inferenz 385
17.4.3 Training: Umsetzung des IIS-Algorithmus 386
17.5 Zitierte Literatur 390
18 Vorhersage der Sekundärstruktur 391
18.1 Vorhersage der Proteinsekundärstruktur 392
18.1.1 Erste Ansätze: Chou-Fasman 392
18.1.2 PHD - Profil basierte Vorhersage 394
18.1.2.1 Vorgehensweise in PHD 394
18.1.2.2 Die Entwicklung und Validierung der Konformation von PHD 396
18.1.2.3 Trainieren der neuronalen Netze 397
18.1.2.4 Validierung mit Leove-one-out-Verfahren 397
18.2 Vorhersage der RNA-Sekundärstruktur 399
18.2.1 RNA-Sequenzen und -Strukturen 400
18.2.2 Freie Energie und Strukturen 401
18.2.3 Vorhersage der Sekundärstruktur durch Energieminimierung 403
18.2.4 Strukturen mit Schleifen 404
18.2.4.1 Berücksichtigung von Stacking-Interaktionen 405
18.2.4.2 Rekursionsgleichungen mit Stacking-Interaktionen 406
18.2.5 STAR: Vorhersage der Sekundärstruktur unter Verwendung eines
genetischen Algorithmus 407
18.2.5.1 Erste Version des Modells 407
18.2.5.2 Zweite Version: Modellierung der RNA-Faltung 409
18.2.5.3 Ergebnisse 410
18.2.6 Weitere Verfahren zur Vorhersage von Strukturen mit Pseudoknoten 410
18.3 Zitierte Literatur 411
19 Vergleich von Protein-SD-Strukturen 413
19.1 Vergleich zweier Protein-SD-Strukturen 413
19.2
Superposition
von Protein-SD-Strukturen 415
19.3 SAP: Vergleich von
ЗО-ЅшЉигеп
mithilfe von Vektorbündeln 416
19.4
Simulated Annealing
419
19.5
Superposition
mithilfe von DALI 422
19.5.1
Scores
für Substrukturen 423
19.5.2 Alignieren von Substrukturen 424
19.6 TM-Align 425
19.7 Zitierte Literatur 427
XII Inhaltsverzeichnis
20 Homologiemodellierung und Vorhersage der
ProteinOD-Struktur
429
20.1 Verwenden von Threading-Verfahren 433
20.2 Eine Profil-Methode: SD-ID-Proffle 433
20.2.1 Bestimmen der Umgebungen 433
20.2.2 Generieren eines SD-ID-Profils 435
20.3 Wissensbasierte Kraftfelder 438
20.3.1 Theoretische Grundlagen 441
20.3.2 Ableiten der Potenziale 443
20.4 GenThreader 445
20.5 3D-PSSM 445
20.5.1 Generieren einer Profil-Bibliothek 446
20.5.2 Erstellen einer 3D-PSSM 447
20.5.3 Prozessieren der
Query
449
20.5.4 Strukturvorhersage 450
20.5.5 Beitrag individueller Parameter 452
20.6 HHsearch 453
20.6.1 Grundlagen des
Alignments
von
Hidden-Markov-
Ketten 453
20.6.2 Paarweises
Alignment
von HMMs 457
20.6.3 Performanz von HHsearch 458
20.6.4 Strukturvorhersage mit HHsearch 460
20.7 ROSETTA/ROBETTA 460
20.7.1 Energieterme 461
20.7.2 De
novo
Strakturvorhersage mit
ROSETTA
464
20.7.3 Alternativen zur Fragmentinsertion 465
20.7.4 Modellieren strukturell variabler Regionen in Homologiemodellen 466
20.8 Weitere Ansätze 467
20.9 Zitierte Literatur 46S
21 Analyse integraler Membranproteine 471
21.1 Struktur integraler Membranproteine 472
21.2 Spezifische Probleme beim Sequenzvergleich 473
21.3 Vorhersage der
Topologie
von Helix-Bündeln 474
21.3.1 HMMTOP: das Topologiemodell 474
21.3.2 HMMTOP: Architektur des HMMs 476
21.4 Vorhersage der
Topologie
und Struktur von ß-Fässern 477
21.4.1 Architektur von TMBpro 478
21.4.2 Ausgabe und Performanz von TMBpro 479
21.5 Gegenwärtiger Stand bioinformatischer Methoden 480
21.6 Zitierte Literatur 480
22 Entschlüsselung von Genomen 481
22.1 Shotgun-Sequenzierang 484
22.2 Die Anzahl von Contigs beim Shotgun-Ansatz
22.3 Basecalling 486
22.4 Assemblieren von Teilsequenzen 488
485
Inhaltsverzeichnis
XIII
22.4.1 Phase 1: Bestimmen überlappender Präfix-/Suffix-Regionen 489
22.4.2 Phase 2: Erzeugen von Contigs 490
22.4.3 Phase 3: Generieren der Konsensus-Sequenz 491
22.5 Annotation kompletter Genome 492
22.6 Metagenomik 496
22.6.1 Spezielle Anforderungen an die Bioinformatik 496
22.6.2 Minimalanforderungen für Metagenom-Annotation 497
22.7 Zitierte Literatur 498
23 Auswertung von Genexpressionsdaten 501
23.1 DNA-Chip-Technologie 501
23.1.1 Datenbanken für Genexpressionsdaten 503
23.1.2 Grenzen der Technologie 504
23.2 Bioinformatiscne Analyse von DNA-Chip-Signalen 505
23.2.1 Quantifizierung von Expressionswerten 505
23.2.2 Normalisierung und Datenreduktion 506
23.2.3 Normalisierung über Replikate
5І0
23.3 Identifizieren differentiell exprimierter Gene 511
23.4 Metriken zum Vergleich von Expressionsdaten 511
23.5 Algorithmen für die Analyse kompletter DNA-Chip-Datensätze 513
23.5.1 Anwendung von Clusterverfahren auf Genexpressionsdaten 514
23.5.2 Validierung und Alternativen 514
23.6 Hauptkomponentenanalyse 515
23.7 Biclusterverfahren 517
23.7.1 Ein Beispiel für Biclusterverfahren: ISA 528
23.7.2 Der Signatur-Algorithmus 519
23.7.3 Iterative Optimierung 522
23.8 Grenzen und Alternativen 524
23.9 Genexpressions-Profiling 524
23.10 Wärmekarten 525
23.10.1 Der klassische Ansatz 526
23.10.2 Kombination von Datenquellen mithilfe von ClusCor 527
23.11 Informationsgewinnung für systembiologische Fragestellungen 528
23.11.1 Bündelung von Datenbankinformation 529
23.11.2 Statistische Analyse der Termverteilung 529
23.11.3 Verwendbarkeit des Verfahrens 530
23.12 Zitierte Literatur 530
24 Analyse von Protein-Protein-Interaktionen 533
24.1 Biologische Bedeutung des Interaktoms 534
24.2 Methoden zum Bestimmen des Interaktoms 534
24.3 Anforderungen an Datenbanksysteme 536
24.4 Analyse des Genominhaltes 537
24.4.1 Genfusion 538
24.4.2 Phyletische Muster 539
XIV
I
Inhaltsverzeichnis
24.4.3 Analyse von Genfolgen 540
24.4.4 Performanz Sequenz basierter Methoden 541
24.5 Bewertung von Codon-Häufigkeiten 542
24.6 Suche nach korrelierten Mutationen 543
24.6.1 Generieren von sortierten MSA-Paaren 544
24.6.2 Identifizieren korrelierter Mutationen 544
24.7 Vergleich phylogenetischer Bäume 545
24.7.1 Die Mirror-tree-Methode 546
24.7.2 Korrektur des Hintergrundsignals 547
24.8 Vorhersage des Interaktoms der Hefe
miťhilfe
eines
Bayesschen Klassifikators 548
24.9 Zitierte Literatur 553
25 Zum Schluss 555
25.1 Zitierte Literatur 559
Stichwortverzeichis 561
Die zweite Auflage dieses erfolgreichen Lehrbuchs ist vollständig überarbeitet und
in großen Teilen erweitert. Insbesondere wurde die Behandlung der Genom-Daten¬
analyse vertieft und es wurden Kapitel zur Homologiemodellierung von Proteinen,
zur Vorhersage von Protein-Protein-Interaktionen, zur Analyse von Membranpro¬
teinen und zur Auswertung von Microarrays eingeführt. Als weitere informatische
Konzepte werden die Bayessche Entscheidungstheorie und Klassifikation sowie
bedingte Markovsche Zufallsfelder vorgestellt.
Aus dem Inhalt:
■ Grundlagen: Biologie und Datenbanken, Sequenzen und ihre Funktion
■ Lernen, Optimieren und Entscheiden: Grundbegriffe der Stochastik,
Bayessche Entscheidungstheorie,
Cluster-
und Klassifikationsverfahren,
neuronale Netze, genetische Algorithmen
■ Algorithmen und Modelle der Bioinformatik: paarweiser Sequenzvergleich,
Scoring-Schemata,
multiple Sequenzalignments, phylogenetische Analyse,
Hidden-Markov-Modelle, Markovsche Zufallsfelder, Auswertung von
Genexpressionsdaten, Vorhersage der Protein-3
D
-Struktur, Analyse von
Protein-Protein-Interaktionen
PD Dr. Rainer Merkl hat biomedizinische Technik und Informatik studiert und
sich in Bioinformatik habilitiert. Hr war am Max-Planck-Institut für Biochemie,
Martinsried sowie an der Universität Göttingen tätig, ehe er an der Universität
Regensburg eine Arbeitsgruppe für Proteindesign und
-evolution
aufbaute.
Er vermittelt Studierenden der Biologie und Biochemie in Vorlesungen und
Praktika die Konzepte und den Gebrauch bioinformatischer Werkzeuge. Zudem
unterrichtet er Studierende der Informatik an der Fernuniversität Hagen in
grundlegenden Algorithmen der Bioinformatik. Das vorliegende Lehrbuch über¬
deckt in Umfang und Themenauswahl den Inhalt dieser Lehrveranstaltungen.
Erfahrungen aus der Vermittlung des Lernstoffes haben ganz maßgeblich
das Angebot an webbasierten und interaktiven Lernmodulen geprägt, die den
gedruckten Text komplementieren.
Professor Dr. Stephan Waack hat in Berlin Mathematik studiert und sich in
Informatik habilitiert. Von 1992 bis 1993 war er Heisenbergstipendiat der DFG.
Seit 1993 ist er an der Fakultät für Mathematik und Informatik der Universität
Göttingen tätig. Seine Forschungstätigkeit konzentrierte sich zunächst auf die
theoretische Informatik, vor allem die Komplexitätstheorie. Seit Anfang dieses
Jahrtausends beschäftigt er sich in Forschung und Lehre mit Anwendungen
algorithmischer Methoden insbesondere aus dem Bereich des Maschinen¬
lernens in der Bioinformatik. Inhalte und Erfahrungen seiner Vorlesungen
zu den Grundlagen der probabilistischen Datenmodellierung
und zur algorithmischen Lerntheorie sind in dieses Lehrbuch
eingeflossen. |
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