Untersuchung molekularer Mechanismen der immunmodulatorischen Eigenschaften von humanen multipotenten mesenchymalen Stromazellen:
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| adam_text | Titel: Untersuchung molekularer Mechanismen der immunmodulatorischen Eigenschaften von humanen multipotente
Autor: Gieseke, Friederike
Jahr: 2009
Inhaltsverzeichnis
1 Zusammenfassung 1
2 Einleitung 2
2.1 Humane multipotente Mesenchvmale Stromazellen (MSC) 2
2.1.1 Immunmodulatorische Eigenschaften von MSC 4
2.1.2 MSC und T-Zellen 6
2.1.3 MSC und B-Zellen 10
2.1.4 MSC und NK-Zellen 10
2.1.5 MSC und antigenpräsentierende Zellen / Dendritische Zellen 12
2.1.6 Mechanismus der immunsuppressiven Eigenschaften von MSC 13
2.1.7 Antigenpräsentierende Eigenschaften von MSC 25
2.1.8 Physiologische Rolle der immunsuppressiven Eigenschaften von MSC 26
2.1.9 MSC-vermittelte immunmodulatorische Eigenschaften in vivo anhand von Tiermodellen 27
2.1.10 Klinischer Einsatz von MSC 30
2.2 IGF/IGFBP-System 31
2.2.1 Insulin-like Growth Factor Binding Proteins (IGFBPs) 32
23 Galectin-1 ~ 37
2.3.1 Die Proteinfamilie der Galectine 37
2.3.2 Strukturelle Eigenschaften von Galectin-1 39
2.3.3 Allgemeine biologische Phänomene und Rezeptoren von Galectin-1 41
2.4 Ziele dieser Arbeit 48
3 Material und Methoden 50
3j Materialen „ - 50
3.1.1 Geräte 50
3.1.2 Verzeichnis der Lieferfirmen 52
3.1.3 Reagenzien und Chemikalien 54
3.1.4 Verbrauchsmaterialen 57
3.1.5 Komplexe Reagenzien / Reaktions-Sets (Kits) 58
3.1.6 Molekulargewichts- und Längenstandards 58
3.1.7 Antikörper und rekombinante Proteine/Peptide 58
3.1.8 Enzyme und Enzympuffer 60
3.1.9 Plasmide 61
3.1.10 Oligonukleotide 61
3.1.11 Puffer und Lösungen 63
3.1.12 Medien für die Zellkultur 66
3.1.13 Verwendete Organismen 67
3.2 Zellkultur und Zellbiologische Methoden... 69
3.2.1 Kultivierung von Zelllinien und primären Zellkulturen 69
3.2.2 Auftauen und Einfrieren von Zellen 70
Inhaltsverzeichnis
3.2.3 Bestimmung der Zellzahl 71
3.2.4 Transfektion von Säugerzellen 7
3.2.5 RetroviralesTransfektionssystem 74
3.2.6 Durchflusszytometrische Bestimmungen 7(
3.2.7 Differenzierungen und Färbungen von MSC 77
33 Molekularbiologische Methoden 78
3.3.1 Nukleinsäurefällung 78
3.3.2 Bestimmung der Konzentration von Nukleinsäurelösungen 79
3.3.3 Restriktionsverdau 79
3.3.4 Dephosphorylierung von DNA-Enden
3.3.5 Auftrennung von DNA mittels Agarose-Gelelektrophorese 8
3.3.6 Isolierung von DNA-Fragmenten aus Agarosegelen °^
3.3.7 Ligation von DNA-Fragmenten 8
3.3.8 Transformation von Bakterien 81
3.3.9 Bakterienkultur 81
3.3.10 Isolierung bakterieller Plasmid-DNA 82
3.3.11 RNA-Isolierung aus Zellkulturen 82
3.3.12 cDNA-Microarray 83
3.3.13 Umschreiben von RNA in cDNA 83
3.3.14 Polymerasekettenreaktion (PCR) 83
3.3.15 Aufreinigung von PCR-Produkten sowie DNA-Fragmenten 84
3.3.16 Auswahl einer Zielsequenz für RNA-Interferenz 84
3.3.17 Klonierung eines pSUPER-Plasmids zur RNA-Interferenz 85
3.3.18 Sequenzierung 86
3.4 Proteinchemische Methoden 86
34.1 Herstellung von Zelllysaten eukaryotischer Zellen 86
3.4.2 Bestimmung der Proteinkonzentration 86
34.3 Diskontinuierliche SDS-Polyacrylamid-Gelelektrophorese zur Auftrennung von Proteinen 87
34.4 Western-Blot und Immundetektion 88
3.4.5 Western-Ligand-Blot 8
34.6 AfTinitätschromatographie zur IGFBP-Depletion 89
33 Immunologische Methoden _
3.5.1 Isolierung von peripheren mononukleären Blutzellen ^
35.2 Zellseparation mittels magnetischer Microbeads 91
35.3 Aktivierung von PBMC 92
35.4 CFSE-Proliferationsassay 92
3-5.5 ELISA-Verfahren 93
3-5.6 Kompetitiver Radioimmunoassay (RIA) 94
4 Ergebnisse 96
Inhaltsverzeichnis
4.1 Immunphänotypisierang und Piastizitat humaner MSC 96
4.2 Inhibitorische Eigenschaften von MSC auf Effektorzellen des Immunsystems 97
4.2.1 Hemmung der Proliferation von PBMC durch MSC 97
4.2.2 Hemmung der IFNy-Freisetzung von PBMC durch MSC 99
4.2.3 Rolle der Zellkontaktabhängigkeit bei der Proliferationshemmung durch MSC 100
4.2.4 Einfluss von PBMC-Subpopulationen auf die Proliferationshemmung von T-Zellen durch MSC. 101
4.2.5 Einfluss von Treg-Zellen auf die IFNy-Freisetzung von PBMC in Gegenwart von MSC 103
4J IFNy-Rezeptor-defiziente MSC (MSC *1 ) „ 103
4.3.1 MSCIFNyRI : Leserasterverschiebung im Gen für die Kette 1 des IFNy-Rezeptors 104
4.3.2 Immunphänotypisierung und Plastizität der MSC1™1*1 105
4.3.3 Funktionsverlust des IFNy-Rezeptors in MSC™1*1 106
4.4 Rolle von IDO im inhibitorischen Mechanismus von MSC und MSCIFNtRI 107
4.4.1 Induktion von IDO in MSC und MSC1™ - 107
4.4.2 Hemmung der Proliferation von PBMC durch MSC1™ 1 108
4.5 cDNA-Microarray-Analysen von MSC und MSCIrNr „ 113
4.6 Rolle von PGE2, HLA-G und INOS bei den inhibitorischen Eigenschaften von MSC 116
4.7 Expression und Freisetzung unterschiedlicher IGFBPs von MSC 119
4.7.1 Detektion aller in MSC exprimierten IGFBPs mittels Western-Ligand-Blot 119
4.7.2 IGFBP-2 und -3 werden von MSC freigesetzt 120
4.8 Rolle von IGFBPs bei der Proliferationshemmung von PBMC durch MSC 123
4.8.1 IGF-Abhängigkeit der IGFBP-Effekte bei der Proliferationshemmung durch MSC 125
4.9 Expression von Galectin-1 in MSC „ 127
4.10 EtabUerung des Knock down von Galectin-1 in MSC 128
4.10.1 Untersuchungen zur Transfektionseffizienz von siRNA in MSC 128
4.10.2 Knock down von Galectin-1 in MSC mittels siRNA 130
4.10.3 Knock down von Galectin-1 in Neuroblastomzelllinien als Vergleich zu MSC 134
4.10.4 Etablierung Vektor-basierter RNAi 136
4.10.5 EtabUerung retroviraler Transfektionen zum Knock down von Galectin-1 138
4.10.6 Analyse des Galectin-1-Knock down in MSC 142
4.11 Beitrag von Galectin-1 zu den inhibitorischen Eigenschaften von MSC 144
5 Diskussion 147
5.1 Inhibierende Wirkungen von MSC auf Zellen des Immunsystems 148
5.1.1 Allgemeine inhibitorische Eigenschaften von MSC auf PBMC 148
5.1.2 Rolle von IFNy und IDO bei der Inhibition durch MSC 150
5.1.3 Weitere Kandidatenproteine: PGE2, iNOS und HLA-G 152
5.1.4 Rolle der IGFBPs bei der Inhibition durch MSC 154
Inhaltsverzeichnis
5.1.5 Rolle von Galectin-l bei der Inhibition durch MSC 159
5.2 Bewertung der Versuche and Ausblick 163
6 Literatur 165
I. Abkürzungen und Synonyme 179
II. Danksagung. 183
III. Publikationen 185
IV. Akademische Lehrer 186
V. Lebenslauf 187
Abbildungsverzeichnis
Abb. 2.1. Plastizität von MSC 3
Abb. 2.2. Schematische Darstellung der Effekte von MSC auf T-, B-, NK- und Dendritischen Zellen 5
Abb. 2.3. Modell der Wirkung von MSC auf Zellen des Immunsystems unter Einbezug von Zytokinen 8
Abb. 2.4. Schematisches Modell des IFNy-Rezeptors i6
Abb. 2.5. Mutationen in IFNyRl, die einen partiellen oder vollständigen Funktionsverlust verursachen 17
Abb. 2.6. Immunmodulatorische Effekte von MSC und deren vermittelnde Faktoren 22
Abb. 2.7. Zelluläre Wirkungen von IGFBPs 35
Abb. 2.8. Struktur von Galectin-l 40
Abb. 2.9. Modell der Galectin-l-Signale in peripheren T-Zellen **
Abb. 2.10. Wirkungen von Galectin-l auf T-Lymphozyten 47
Abb. 4.1. Immunphänotypisierung von humanen Knochenmark-abgeleiteten MSC 96
Abb. 4.2. Adipogene und osteogene Differenzierung von humanen Knochenmark-abgeleiteten MSC 97
Abb. 4.3. MSC hemmen zellzahlabhängig die Proliferation von HLA-disparaten PBMC 98
Abb. 4.4. MSC hemmen die Freisetzung von IFNy durch stimulierte HLA-disparate PBMC
Abb. 4.5. MSC können die inhibitorische Wirkung auf die PBMC-Proliferation zellkontaktunabhängig
vermitteln 101
Abb. 4.6. MSC wirken auch auf reine T-Zellpopulationen antiproliferativ 102
Abb. 4.7. MSC hemmen die IFNy-Freisetzung von CD25-PBMC 103
Abb. 4.8. MSC *1-; MSC mit einer Leserasterverschiebung in IFNyRl 105
Abb. 4.9. Immunphänotypisierung von MSC1FN RI. 1°6
Abb. 4.10. Adipogene und osteogene Differenzierung von MSC1™ - 106
Abb. 4.11. Die Leserasterverschiebung im IFNyRl fuhrt zum Funktionsverlust des IFNy-Rezeptors in
MSC1FN* - 108
Abb. 4.12. MSC™*»- mhibierten die PBMC-Proliferation im gleichen Ausmaß wie MSC °9
Inhaltsverzeichnis
Abb. 4.13. Einfluss von IFNy auf die Hemmung von PBMC durch MSC * und MSC1™ * 110
Abb. 4.14. Einfluss von Tryptophan auf die Hemmung von PBMC durch MSC und MSC™1*1 111
Abb. 4.15. 1-Methyl-Tryptophan bewirkte in einigen Experimenten eine partielle Aufhebung der
Proliferationshemmung durch MSC 1 112
Abb. 4.16. 1-Methyl-Tryptophan zeigte keinen Einfluss auf die Proliferationshemmung durch MSC1™ 1 113
Abb. 4.17. Hemmung der PGE2-Synthese und der iNOS verändert die antiproliferativen Effekte von MSC
nicht 117
Abb. 4.18. Hemmung der PGE2-Synthese und der iNOS verändert die antiproliferativen Effekte von MSC™1*1
nicht 118
Abb. 4.19. Blockierung von HLA-G verändert die antiproliferativen Effekte von MSC und MSC1™ 1 nicht
signifikant 119
Abb. 4.20. Expression von IGFBPs in humanen MSC 120
Abb. 4.21. Freisetzung von IGFBP-2 und IGFBP-3 durch MSC, PBMC und Co-Kulturen von MSC + PBMC.
121
Abb. 4.22. IGFBP-2-Konzentrationen in Co-Kulturen von MSC und PBMC in Abhängigkeit von der PBMC-
Anzahl 122
Abb. 4.23. Depletion von IGFBPs aus MSC-konditioniertem Medium bewirkte eine partielle Reduzierung der
Proliferationshemmung auf PBMC, sowohl bei Einsatz von MSC als auch von MSC™7 1 124
Abb. 4.24. Messung von IGF-1 und IGF-II in MSC-konditionierten Oberständen mittels Radioimmunoassay. 125
Abb. 4.25. Zugabe von IGF-I und des-IGF-I zu MSC-konditionertem Medium führte zu einer geringen
Reduktion der MSC-vermittelten Hemmung 126
Abb. 4.26. Galectin-1 intra- und extrazellulär in MSC sowie Galectin-1-Freisetzung durch MSC 128
Abb. 4.27. Test von siRNA-Transfektionsreagenzien in MSC mittels fluoreszenzmarkierter siRNA 130
Abb. 4.28. Austesten eines Galectin-1-Knock down in MSC mittels siRNA und Lipofectamin RNAiMAX.... 132
Abb. 4.29. Austesten eines Galectin-1-Knock down in MSC mittels siRNA bei unterschiedlichen
Inkubationszeiten 133
Abb. 4.30. Austesten eines Galectin-1-Knock down in MSC mittels Elektroporation als Transfektionsmethode.
133
Abb. 4.31. Galectin-1-Knock down in Neuroblastomzelllinien mittels siRNA 135
Abb. 4.32. Analyse der retroviralen Transfektionseffizienzen anhand der GFP-Expression 139
Abb. 4.33. Galectin-1-Knock down in SK-N-BE nach retroviraler Transfektion 140
Abb. 4.34. Galectin-1-Freisetzung von Neuroblastomzelllinien nach retroviraler Transfektion von Galectin-1
Knock down-Sequenzen 141
Abb. 4.35. Galectin-1-Knock down in MSC nach retroviraler Transfektion 142
Abb. 4.36. Galectin-1-Freisetzung von MSC nach retroviraler Transfektion von Galectin-1-Knock down
Sequenzen 143
Abb. 4.37. Ein blockierender Galectin-1-Antikörper zeigte keine Effekte auf die MSC-vermittelte Inhibition von
PBMC 145
Abb. 4.38. MSC mit einem Galectin-1-Knock down zeigten eine reduzierte Hemmung der Proliferation und der
IFNy-Freisetzung von stimulierten PBMC 146
Inhaltsverzeichnis
Tabellenverzeichnis
Tab. 2.1. Tabellarische Übersicht: Effekte neutralisierender Faktoren auf die Inhibition durch MSC 23
Tab. 2.2. Biochemische Eigenschaften der IGFBPs 33
Tab. 2.3. Die Proteinfamilie der Galectine 38
Tab. 3.1. Zusammensetzung der Polyacrylamidgele 87
Tab.4.1.IFNy-induzierteGeneinMSC 115
Tab. 4.2. Beispiele von hoch exprimierten Proteinen (unabhängig von IFNy) in MSC mit inhibitorischen
Eigenschaften 115
Tab. 4.3. Virustiter der infizierten FLYRD18-Zellen 139
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