Untersuchungen zu den molekularen Mechanismen der Proteinkinase G (cGK)-vermittelten Nozizeption:
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INHALTSVERZEICHNIS
1 EINLEITUNG 1
1.1 Physiologie und Pathophysiologie des Schmerzes 1
1.1.1 Schmerzen und ihre Epidemiologie 1
1.1.2 Entstehung von Schmerzen 2
1.1.3 Physiologie der peripheren Nozizeptoren 3
1.1.4 Physiologie der zentralnervösen Weiterleitung und Verarbeitung nozizeptiver Signale 5
1.1.5 Pathophysiologie des Schmerzes 7
1.1.5.1 Veränderte Schmerzempfindlichkeit 7
1.1.5.2 Periphere Mechanismen der Hyperalgesie und Allodynie 8
1.1.53 Zentrale Mechanismen der Hyperalgesie und Allodynie 10
1.1.5.4 Einfluss supraspinaler Zentren auf die Entwicklung der Hyperalgesie 11
1.2 Der NO-Signahveg 13
1.2.1 Stickstoffmonoxid (NO) und seine Bedeutung als Signalmolekül im ZNS 13
1.2.2 Die NO-Synthasen (NOS) 13
1.2.3 cGMP ist ein bedeutender intrazellulärer Botenstoff 15
1.2.4 Die cGMP-abhängigen Proteinkinasen 17
1.2.5 Die Substrate der cGMP-abhängigen Proteinkinasen 18
13 Der NO-Signalweg und seine Bedeutung in der Schmerzverarbeitung 20
1.3.1 Die Aktivierung peripherer Nozizeptoren fuhrt zur Stimulation von Glutamatrezeptoren im ZNS 20
1.3.2 Der NMDA-Rezeptor und seine Bedeutung in der Schmerzverarbeitung 21
1.3.3 NO und NO-Synthasen als Effektoren des NMDA-Rezeptors 22
1.3.4 Pro- und antinozizeptive Effekte der Botenstoffe NO und cGMP 24
1.4 Das Zytoskelett - mehr als nur Stütze und Bewegungs-grundlage eukaryontischer Zellen 26
1.4.1 Aufbau des Zytoskeletts 26
1.4.1.1 Mikrotubuli 26
1.4.1.2 Mikrofilamente 27
1.4.1.3 Intermediärfilamente (Filamenta intermedialia): 27
1.4.2 Das Aktin-Zytoskelett 28
1.4.3 Die ADF/Cofilin-Familie (AC-Familie) 28
1.4.4 Die Biochemie der Rho-GTPasen 29
1.4.5 Die Rho-Kinase (ROCK) ist ein direktes Downstream-Target von RhoA 31
Inhaltsverzeichnis II
1.4.5.1 Die Substrate der Rho-Kinase (ROCK) sind vor allem an der Regulation des Zytoskeletts
beteiligt. 32
1.4.6 Die Rolle der p21 -aktivierten Kinasen (PAKs) in der Regulation des Zytoskeletts 33
1.4.6.1 Konventionelle PAKs (Gruppe I) 34
1.4.6.2 Nichtkonventionelle PAKs (Gruppe H) 34
1.4.7 LIM Kinasen 34
1.4.8 Die ADF/Cofilin-Familie - wichtige Regulatoren der Aktin Dynamik 36
1.5 Zielsetzung der vorliegenden Arbeit 38
2 MATERIAL UND METHODEN 39
2.1 Chemikalien und Reagenzien 39
2.2 Verwendete Prüfsubstanzen 40
23 Kultivierung prokaryonrischer Zellen 41
2.3.1 Bakterienstämme 41
2.3.2 Nährmedien 41
2.3.3 Bakterienkultur 41
2.4 Kultivierung eukaryontischer Zellen 41
2.4.1 Neuronale Primärkulturen 42
2.4.1.1 Präparation embryonaler Gehirne 42
2.4.1.2 Beschichtung der Zellkulturschalen und Deckgläser 42
2.4.1.3 Gewebedissoziation und Zellkultur 42
2.4.2 HeLa-Zellen 43
2.5 Proteinanalytik 44
2.5.1 Proteinextraktion 44
2.5.1.1 Extraktion aus Zellen 44
2.5.1.2 Extraktion aus Gewebeproben 45
2.5.2 Bestimmung der Proteinkonzentration 45
2.5.3 SDS-Polyacrylamid-Gelelektrophorese 45
2.5.4 Westem Blot 47
2.5.4.1 Antikörper-Inkubation der Nitrozellulosemembran 48
2.5.4.2 Immundetektion von gemotteten Proteinen 49
2.5.5 2D-Gelelektrophorese 49
2.5.5.1 Probenvorbereitung 49
2.5.5.2 Auftrennung der ersten Dimension 50
2.5.5.3 Auftrennung der zweiten Dimension 50
2.5.5.4 Nachweis der gelrennten Proteine 51
Inhaltsverzeichnis III
2.5.6 Massenspektrometrische Proteinidentifiziening 52
2.6 Immunhistochemie 52
2.7 Bestimmung der Rac- und Cdc42-Aktivierung 53
2.8 RNA-Analytik 54
2.8.1 RNA-Extraktion aus Gewebeproben 54
2.8.1.1 RNA-Extraktion nach Chomczynski 54
2.8.1.2 RNA-Extraktion mit dem RNeasy Lipid Tissue Kit (Qiagen, Hilden) 55
2.9 DNA-Analytik 55
2.9.1 Sequenzierung von DNA 55
2.9.2 Restriktionsanalyse 56
2.9.3 Agarose-Gelelektrophorese 56
2.10 Überexpression und Aufreinigung von Proteinen 57
2.10.1 Plasmide 57
2.10.2 Transformation kompetenter E.coii 57
2.10.3 Isolierung von Plasmid-DNA aus E. coli 57
2.10.4 Minipräparation von Plasmid-DNA 58
2.10.5 Maxipräparation von Plasmid-DNA 58
2.10.6 Transiente Transfektion von eukaryontischen Zellen 58
2.10.7 Immunopräzipitation von Proteinen 59
2.11 Klnaseass«y 60
2.11.1 Prinzip des Kinase-Assays 60
2.11.1.1 Durchführung 60
2.12 Tierexperimentelle Untersuchungen 62
2.12.1 Versuchstiere 62
2.12.2 Versuchstiere für die thermische Hyperalgesie 62
2.12.3 Behandlung mit dem NOS-Inhibitor L-NAME 63
2.12.4 Behandlung mit dem ROCK-Inhibitor Y-27632 63
2.12.4.1 Intrathekale Applikation von Y-27632 «3
2.12.4.2 Intraplantare Applikation von Y-27632 Ä3
2.12.5 Implantation intrathekaler Katheter 63
2.12.6 Tiermodelle für Entzündung und Entzündungsschinerz 64
2.12.6.1 Bestimmung der thermischen Hyperalgesie 64
2.12.6.2 Durchführung der Verhaltensexperimente 65
2.12.7 Gewebeentnahme 66
2.13 Bestimmung der Y-27632 Konzentration in Plasma und CSF-Proben 6
Inhaltsverzeichnis IV
2.14 Statistik 67
3 ERGEBNISSE 69
3.1 Neuronale Zielproteine der NO/cGMP/cGK-I-Kaskade in vitro 69
3.1.1 Primäre Nervenzellkulturen als Grundlage für die Identifizierung von NO- und cGK-I-regulierten
Proteinen in vitro 69
3.1.2 Immunzytochemische Charakterisierung der Primärkultur 69
3.1.3 Charakterisierung der Primärkultur 71
3.1.4 Veränderungen des Proteinexpressionsmusters in primären Neuronenkulturen nach Stimulation mit
demNO-DonorNOC-5 72
3.1.5 Einfluss des Zytoskeletts auf die Schmerzverarbeitung 75
3.1.6 Regulation der Cofilin-Aktivität durch Phosphorylierung 75
3.1.7 Der Phosphorylierungsgrad von Cofilin in primären Nervenzellen ist abhängig von der NO-
Konzentration 77
3.1.8 Die NO-vermittete Regulation der Cofilin-Phosphorylierung in Nervenzellen ist abhängig von der
Inkubationsdauer 78
3.1.9 Die Rolle der cGK bei der NO-vermittelten Cofilin-Phosphorylierung 79
3.1.10 NO-Donor und cGK-Aktivator beeinflussen die neuronale Zellmorphologie 81
3.1.11 Die Beteiligung der Rho-GTPasen und der Rho-Kinase ROCK an der cGK-I-vermittelten Cofilin-
Phosphorylierung 83
3.1.12 Die Rolle der p21-aktivierten Kinasen (PAKs) bei der cGK-1 vermittelten Cofilin-
Phosphorylierung 86
3.1.13 Die Rolle der LIM Kinase 1 als mögliches Zielprotein der cGK-I 88
3.1.14 Klonierung und Oberexpression der LIM Kinase 1 89
3.1.15 Transiente Transfektion von HeLa-Zellen und Oberexpression der LIM Kinase 1 90
3.1.16 Kinase-Assay 91
3.2 Tierexperimentelle Untersuchungen 93
3.2.1 Die Zymosan-induzierte Hyperalgesie als Schmerzmodell 93
3.2.2 Der NO-Synthase-Inhibitor L-NAME und seine antinozizeptiven Effekte in der Zymosan-
induzierten Hyperalgesie nach Hargreaves 94
3.2.3 Die systemische Applikation von L-NAME fuhrt zur Cofilin-Dephosphorylierung im Rückenmark.
97
3.2.4 Die systemische Applikation von L-NAME führt auch im peripheren Pfotengewebe zu einer Cofilin-
Dephosphorylierung 98
3.2.5 DerROCK-InhibitorY-27632 99
3.2.6 Auch die intrathekale Applikation des ROCK-lnhibitors Y-27632 zeigt antinozizeptive Effekte im
Modell der Zymosan-induzierten Hyperalgesie nach Hargreaves 100
3.2.7 Cofilin-Dephosphorylierung im Ruckenmark nach intrathekaler Applikation von Y-27632 102
Inhaltsverzeichnis V
3.2.8 Die Western Blot Analysen der Cofilin-Phosphorylierung in der Pfote lieferten widersprüchliche
Ergebnisse 103
3.2.9 Systemische Applikation des ROCK-Inhibitors Y-27632 104
3.2.10 Nach systemischer Applikation des ROCK-Inhibitors Y-27632 waren keine antinozizeptiven
Effekte nachweisbar 1°5
3.2.11 Die Regulation der Cofilin-Phosphorylierung in der Pfote bestätigt die erfolgreiche Behandlung
mit Y-27632, hingegen im Rückenmark ist kein Effekt auf die Cofilin-Phosphorylierung
nachweisbar. 1 5
4 DISKUSSION 109
4.1 Die Bedeutung des PhosphorylieniDgsgrades von Cofiiin/« cno 109
4.1.1 Der Einfluss von L-NAME (i.p.) auf den Phosphorylienmgsgrad von Cofilin und die spinale
Schinerzverarbeitung in Ratten 109
4.1.2 Der Einfluss von Y-27632 (i.t) auf den Phosphorylienmgsgrad von Cofilin und die spinale
Schmerzverarbeitung in Ratten 110
4.1.3 Konzentrationsabhängigkeit der pro-bzw. antinozizeptiven Effekte des NO-Signalweges 111
4.1.4 Zentrale statt periphere Wirkung der Cofilin-Dephosphorylierung 113
4.1.5 Die Phosphorylierung von Cofilin als Bestandteil des pronozizeptiven Signalwegs 113
4.2 Die Bedeutung des Ptaosphorylierungsgrades von CoflUn in vitro 113
4.2.1 Das Zellkultunnodell „Primäre Nervenzellen 113
422 Die Ergebnisse der 2D-Gelelektrophorese 114
4.2.3 Die Dosisabhängigkeit der Wirkungen von NO 115
4.2.4 Der NO-Signalweg reguliert den Phosphorylienmgsgrad von Cofilin 116
4.2.5 Die Phosphorylierung von Cofüin wird über die Rho-GTPasen vermittelt 116
4.2.6 Die Regulation des Aktin-Zytoskeletts in vitro ist abhängig vom NO/cGMP-Signalweg 117
43 Ausblick 118
4.3.1.1 Die Rolle von Cofilin bei der Schmerzverarbeitung 119
4.3.1.2 Die Rolle der Rho-Kinasen 119
4.3.1.3 Das Zytoskelett und seine Rolle bei der Schmerzverarbeitung 119
4.4 Fazit 1M
5 ZUSAMMENFASSUNG 121
5.1 Racl, Cdc42, ROCK und Cofilin sind neuronale Zielproteine des NO-Signalweges üi vitro 121
52 Cofilin und ROCK spielen eine wichtige Rolle in vivo bei der Verarbeitung inflammatorischer
Schmerzen
Inhaltsverzeichnis VI
6 LITERATURVERZEICHNIS 123
7 ANHANG 135
7.1 Förderung und Danksagung 135
7.2 Lebenslauf 136
I
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