Plastizität von mononukleären Knochenmarkzellen und Kardiomyozyten in-vitro und am ischämischen Myokard als Grundlage der zellulären Kardiomyoplastie zur Behandlung des akuten Myokardinfarktes:
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Abkürzungsverzeichnis I
Abbildungsverzeichnis VI
Tabellenverzeichnis X
1. Einleitung 1
1.1. Der akute Myokardinfarkt 1
1.2. Die postischämische Herzinsuffizienz 3
1.3. Konventionelle Therapieverfahren 5
1.4. Das Konzept der zellulären Kardiomyoplastie 7
1.5. Fragestellungen 13
2. Material und Methodik 16
2.1. Gewinnung und Isolierung mononukleärer Knochenmarkzellen (BMC) 16
2.1.1. Gewinnung porciner BMCs 16
2.1.2. Gewinnung humaner BMCs 16
2.1.3. Gewinnung von BMCs am Kaninchen 16
2.1.4. Isolierung der BMCs 17
2.1.5. Vitalität und Typisierung 17
2.2. Monokultivierung mit Additiva 19
2.3. Kokultivierung von BMCs und neonatalen Rattenkardiomyozyten 21
2.3.1. Isolierung neonataler ventrikulärer Herzmuskelzellen 21
2.3.2. Markierung der BMCs und Kokultivierung 21
2.4. Immunfluoreszenzmikroskopie 23
2.5. Elektrophysiologische Untersuchungen mittels Voltage-Clamp 24
2.5.1. Aktionspotentialmessungen 25
2.5.2. Messungen zum Farbstoff-Membrantransfer 25
2.6. Real-time-Polymerasekettenreaktion 26
2.7. Akutes Infarktmodell an der Langendorff-Apparatur 28
2.7.1. Versuchsprotokoll 29
2.7.2. Hämodynamische Messungen 30
2.7.3. Immunhistochemische Analysen 30
2.8. Chronisches Infarktmodell am Kaninchen 32
2.8.1. Versuchsprotokoll 32
2.8.1.1. Knochenmarkentnahme 32
2.8.1.2. Vorbereitung der mononukleären Knochenmarkzellen 33
2.8.1.3. Induktion des Myokardinfarktes und intrakardiale BMC-Applikation 33
2.8.1.4. Finaler Versuchstag 34
2.8.2. Auswertung 35
2.8.2.1. Transthorakale Echokardiographie 35
2.8.2.2. Plasma-Katecholaminbestimmung mittels HPLC 35
2.8.2.3. Histologische Untersuchungen 36
2.8.2.4. Radioliganden-Bindungsstudie am ß-Adrenozeptor 37
2.8.2.4.1. Durchführung 37
2.8.2.4.2. Auswertung 40
2.9. Kardiomyozytenplastizität durch BMC-Transplantation in-vitro 41
2.9.1. Versuchsprotokoll 41
2.9.2. Immunhistologische Auswertung 41
2.10. Statistik 44
3. Ergebnisse 45
3.1. Färbequalität des Vybrant Dil-Farbstoffes 45
3.2. In-vitro Konditionierung und Farbstoff-Toxizität an BMC-Monokulturen 47
3.2.1. Quantitative Analyse zum Wachstumsverhalten 47
3.2.2. Immunfluoreszenz-Mikroskopie 50
3.2.3. Einzelzell-PCR und Aktionspotentialmessungen 53
3.3. Transdifferenzierung der BMCs unter den Bedingungen der Kokultur 55
3.3.1. Doppelfluoreszenz-Mikroskopie 55
3.3.2. Kontraktion 57
3.3.3. Einzelzell-PCR 58
3.3.4. Aktionspotentialmessungen 60
3.3.5. Experimente zum Membranfarbstofftransfer 61
3.4. Akutes Infarktmodell an der Langendorff-Apparatur 63
3.4.1. Retinierte Zellzahl 63
3.4.2. Hämodynamische Messungen 63
3.4.3. Quantitative immunhistochemische Auswertung 66
3.5. Chronisches Infarktmodell am Kaninchen 70
3.5.1. Veränderung der linksventrikulären Pumpfunktion 71
3.5.2. Katecholaminbestimmung 73
3.5.3. Ergebnisse der ß-Adrenozeptor-Radioliganden-Bindungsstudie 75
3.6. Plastizität neonataler Kardiomyozyten nach BMC-Transplantation in-vitro ....80
3.6.1. Expression von c-myc 80
3.6.2. Expression von ATF3 82
3.6.3. Expression von CDK2 84
3.6.4. Expression von CDK4 86
4. Diskussion 88
4.1. Geeignete Zellen für die zelluläre Kardiomyoplastie 88
4.2. Färbungscharakteristik und Toxizität von Vybrant Dil 90
4.3. Ergebnisse der in-vitro Monokultivierung 91
4.3.1. Zellmarker 93
4.3.2. Präkonditionierung 95
4.4. Ergebnisse der Kokultur-Versuche 98
4.4.1. Kardiomyozyten-spezifische Proteine 99
4.4.2. Aktionspotentialmessungen 101
4.5. Interzelluläre Kopplung 103
4.5.1. Elektrische Kopplung 104
4.5.2. Metabolische Kopplung 105
4.6. Applikationsweg und -Zeitpunkt der BMC-Injektion am Langendorff-Modell 106
4.6.1. Applikationsweg 107
4.6.2. Zeitpunkt der Zellapplikation 108
4.7. Alternative Effekte der zellulären Kardiomyoplastie 110
4.7.1. Sympatho-adrenerge Aktivierung und ß-Adrenozeptordichte 111
4.7.2. Aktivierung zellteilungs-relevanter Transkriptionsfaktoren 116
4.8. Ausblick 121
5. Literaturverzeichnis 123
6. Anhang 143
6.1. Materialien, Lösungen und Geräte 143
6.1.1. Allgemein und Zellkultur-Experimente 143
6.1.2. Immunfluoreszenzmikroskopie 145
6.1.3. Voltage-Clamp Experimente 145
6.1.4. Real-time-Polymeraseketten-Reaktion 146
6.1.5. Langendorff-Experiment akutes Infarktmodell 147
6.1.6. Operation am Kaninchen (chronisches Infarktmodell) 148
6.1.7. HPLC 149
6.1.8. Histologie 149
6.1.9. Radioliganden-Bindungsstudie 149
6.2. Erklärung 151
6.3. Danksagung 152
6.4. Tabellarischer Lebenslauf 153
VI
Abbildunqsverzeichnis
Abbildung 1. Isolierung der BMC-Zellfraktion vor (a) und nach (b) Ficoll-
Dichtezentrifugation 17
Abbildung 2. Repräsentative FACS-Analyse einer porcinen BMC-Suspension 18
Abbildung 3. Versuchsanordnung der Kokulturexperimente 22
Abbildung 4. Perfusionskammer über dem Inversmikroskop der Voltage-
Clamp-Apparatur 24
Abbildung 5. Schematische Darstellung des chronischen Kaninchenmodells 32
Abbildung 6. Einphasische Sättigungsbindung eines Liganden (hier: ICYP) 40
Abbildung 7. Versuchsplan der Experimente zur Kardiomyozytenplastizität 41
Abbildung 8. Schema der quantitativen Fluoreszenzauswertung 43
Abbildung 9. Zellverband von BMCs nach 28-tägiger Monokultur mit
Zeilüberstand 48
Abbildung 10. Zellverdopplungszeiten der präkonditionierten BMC-Monokulturen 49
Abbildung 11. Nachweis unterschiedlicher Zellmarker in den 28-tägigen BMC-
Monokulturen unter verschiedenen Kulturbedingungen 50
Abbildung 12. Cx43-Expression in den 14- und 28-tägigen BMC-Monokulturen 50
Abbildung 13. Cx43-Expression in BMCs nach 28-tägiger Monokultivierung
ohne Additiva 51
Abbildung 14. BMC-Monokultur nach 28 Tagen. Nachweis der Ausbildung eines
Gap-Junction-Kanals. Transmissions-Elektronenmikroskopie 52
Abbildung 15. Expression von Prolyl-4-Hydroxylase in zwei BMCs nach 4-
wöchiger Kultivierung mit 5-Azacytidin 52
Abbildung 16. Expression des von-Willebrand-Faktors in einer BMC nach 4-
wöchiger Kultivierung ohne Additiva 53
Abbildung 17. Expression von a-Aktinin in einer BMC nach 4-wöchiger
Kultivierung mit Zellüberstand 53
Abbildung 18. Repräsentative elektrische Ruhemembranpotentiale nach
Stimulation je einer BMC nach 4-wöchiger Kultivierung ohne
Additiva bzw. mit kardiomyozytärem Überstand 54
Abbildung 19. Porcine BMCs nach 2-wöchiger Kokultur mit neonatalen
Rattenkardiomyozyten 55
Abbildung 20. Doppelfluoreszenz zum Nachweis von Connexin 43 (a-c) und
Troponin I (d-f) in 14 Tage alten Kokulturen 56
Abbildung 21. Expression unterschiedlicher Zellmarker in BMCs nach 14-
tägiger Kokultivierung 57
VII
Abbildung 22. Prozentsatz der genetischen Expression der ß-Einheit des
Schwerketten-Myosins (ß-MHC) und des ßi-Adrenozeptors (ß-
AR)inden Dil+-BMCs 58
Abbildung 23. Zyklusabhängige Einzelzell-PCR-Amplifikationskurven der ß-
MHC-cDNA 59
Abbildung 24. Original-PCR-Schmelzkurven der amplifizierten ß-MHC-cDNA 59
Abbildung 25. Beispiel der gelelektrophoretischen Auftrennung des ß1-AR-
Amplikons nach Einzelzell-PCR 60
Abbildung 26. Repräsentative Aktionspotentiale einer Dil+-BMC und eines
neonatalen Rattenkardiomyozyten in der Kokultur 61
Abbildung 27. Farbstoffmembrantransfer 62
Abbildung 28. Linksventrikulärer (LVP), enddiastolischer (EDP) und systolischer
linksventrikulärer Druckanstieg 64
Abbildung 29. Herzfrequenz im Verlauf 64
Abbildung 30. Druckfrequenzprodukt als Parameter der LV-Leistung 64
Abbildung 31. Absoluter Koronarfluss in ml/min 65
Abbildung 32. Relativer Koronarfluss in ul/mmHg 65
Abbildung 33. Nachweis einer c-kit+-Zelle im inschämischen linksventrikulären
Myokard 67
Abbildung 34. Zellzahl pro Gesichtsfeld der c-kit+-Zellen in unterschiedlichen
Myokardarealen getrennt nach Lokalisation 68
Abbildung 35. Intravasale Lage einer c-kit+-Zelle im ischämischen LV 68
Abbildung 36. Extravasale Lage einer c-kit+-Zelle im nicht-ischämischen LV 68
Abbildung 37. Nachweis der fehlenden Cx43-Expression an einer extravasal
liegenden c-kit+-Zelle im infarzierten linksventrikulären Myokard 69
Abbildung 38. Histologischer Nachweis von Dil+-BMC 30 Tage nach
Myokardinfarkt im Infarktgebiet und in der Infarktrandzone 70
Abbildung 39. Abnahme von EF und FS 30 Tage nach Myokardinfarkt in der
BMC-Gruppe im Vergleich zur Kontrollgruppe 71
Abbildung 40. Echokardiographische Quantifizierung der ischämischen
Kardiomyopathie am finalen Versuchstag 72
Abbildung 41. Prozentuale Abnahme der linksventrikulären EF und FS nach
Myokardinfarkt mit und ohne intramyokardiale BMC-Injektion 72
Abbildung 42. Repräsentativer Plot der elektrochemischen Detektion von
Noradrenalin und Adrenalin im Plasma eines Kaninchens
(Verumgruppe) am Versuchsende 73
VIII
Abbildung 43. Adrenalin-Spiegel im Kaninchenplasma vor und 30 Tage nach
dem Infarkt mit und ohne BMC-Injektion 74
Abbildung 44. Noradrenalin-Spiegel im Kaninchenplasma vor und 30 Tage nach
dem Infarkt mit und ohne BMC-Injektion 75
Abbildung 45. Dissoziationskonstante KD in unterschiedlichen Myokardarealen
nach Myokardinfarkt mit BMC-Transplantation, nach
Myokardinfarkt mit Mediuminjektion sowie im nicht-ischämischen
Myokard 76
Abbildung 46. Maximale ß-Adrenozeptordichte Bmax in unterschiedlichen
Myokardarealen nach Myokardinfarkt mit BMC-Transplantation,
nach Myokardinfarkt mit Mediuminjektion sowie im nicht¬
ischämischen Myokard 77
Abbildung 47. Originalabbildung der ICYP-Bindung in Abhängigkeit der
Radioligandenkonzentration getrennt nach freier Wand des
linken Ventrikels, interventrikulärem Septum und rechtem
Ventrikel 78
Abbildung 48. Spezifische ICYP-Bindung von Herzen nach Myokardinfarkt mit
BMC-Behandlung im Vergleich zu Kontrollherzen mit
Myokardinfarkt ohne BMC-Injektion und gesunden
Kaninchenherzen ohne Myokardinfarkt 79
Abbildung 49. Zelluläre Expression von c-myc gemessen als mittlere Intensität
der Grünfluoreszenz 81
Abbildung 50. c-myc-lmmunfluoreszenzfärbung nach 3-tägiger Kokultivierung 81
Abbildung 51. Relative c-myc-Fluoreszenz in den Kardiomyozyten bezogen auf
dieBMCs 82
Abbildung 52. Relative c-myc-Fluoreszenz bezogen auf die
Kontrollkardiomyozyten 82
Abbildung 53. Zelluläre Expression von ATF3 gemessen als mittlere Intensität
der Grünfluoreszenz 83
Abbildung 54. ATF3-Immunfluoreszenzfärbung nach 3-tägiger Kokultivierung 83
Abbildung 55. Relative ATF3-Fluoreszenz in den Kardiomyozyten bezogen auf
dieBMCs 84
Abbildung 56. Relative ATF3-Fluoreszenz bezogen auf die
Kontrollkardiomyozyten 84
Abbildung 57. Zelluläre Expression von CDK2 gemessen als mittlere Intensität
der Grünfluoreszenz 84
Abbildung 58. CDK2-Immunfluoreszenzfärbung nach 3-tägiger Kokultivierung 85
IX
Abbildung 59. Relative CDK2-Fluoreszenz in den Kardiomyozyten bezogen auf
die BMCs 85
Abbildung 60. Relative CDK2-Fluoreszenz bezogen auf die
Kontrollkardiomyozyten 85
Abbildung 61. CDK4-Immunfluoreszenzfärbung nach 3-tägiger Kokultivierung 86
Abbildung 62. Zelluläre Expression von CDK4 gemessen als mittlere Intensität
der Grünfluoreszenz 87
Abbildung 63. Relative CDK4-Fluoreszenz in den Kardiomyozyten bezogen auf
die BMCs 87
Abbildung 64. Relative CDK4-Fluoreszenz bezogen auf die
Kontrollkardiomyozyten 87
X
Tabellenverzeichnis
Tabelle 1. Verwendete Primär- und Sekundärantikörper zur
Immunfluoreszenzmikroskopie 23
Tabelle 2. Äußere (a) und innere (i) Primer 27
Tabelle 3. Master Mix Ansätze für die Einzelzell-real-time-PCR 28
Tabelle 4. Verwendete Primär- und Sekundärantikörper zur
Immunhistochemie des Langendorff-Versuches 31
Tabelle 5. Übersicht der Analysezeitpunkte 35
Tabelle 6. Primärantikörper gegen frühe Transkriptionsfaktoren sowie die
zur Immunfluoreszenz verwendeten Sekundärantikörper 42
Tabelle 7. Färbung der BMCs mit dem Dil-Farbstoff 45
Tabelle 8. Ausgangscharakteristika der humanen BMCs 47
Tabelle 9. Wachstumsverhalten humaner BMCs nach unterschiedlicher
Präkonditionierung 49
Tabelle 10. Ruhemembranpotentiale monokultivierter humaner BMCs nach
unterschiedlicher Präkonditionierung 54
Tabelle 11. Spontane Aktionspotentiale von Dil+-BMCs und neonatalen
Rattenkardiomyozyten in der Kokultur 60
Tabelle 12. Anzahl der infundierten und nach Perfusion im Herzen retinierten
BMCs 63
Tabelle 13. Immunhistochemisch identifizierte c-kit+-Zellen in
unterschiedlichen Myokardarealen 66
Tabelle 14. Anzahl der analysierten Präparate und Zellen (n) pro Region 80
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