Charakterisierung verschiedener Mausmodelle für die spinozerebelläre Ataxie Typ 3:
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2008
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Titel: Charakterisierung verschiedener Mausmodelle für die spinozerebelläre Ataxie Typ 3
Autor: Hübener, Jeannette
Jahr: 2008
I Inhaltsverzeichnis
I Inhaltsverzeichnis
I Inhaltsverzeichnis l
II Abbildungsverzeichnis V
III Tabellenverzeichnis [X
IV Abkürzungsverzeichnis XI
V Publikationen XV
VI Einblicke XVN
1. Einleitung 1
1.1 Geschichtlicher Hintergrund 2
1.2. Vererbung 3
1.3 Genotyp/ Phänotyp-Korrelation '_ 4
1.4 Symptome 6
1.5 Genetische Testung und Neuroimaging 7
1.6 Therapeutische Optionen 7
1.7 Das Gen Ataxin-3 9
1.8 Aggregatbildung 11
1.9 Funktion des Ataxin-3 Gens 14
1.9.1 Die Josephin-Domäne als Deubiquitin-Protease 15
1.9.2 Die Funktion von Ataxin-3 im ERAD-System 17
1.9.3 Die Funktion von Ataxin-3 im Ubiquitin-Proteasom-System 19
1.9.4 Die Funktion von Ataxin-3 in der Mitochondrien-assoziierten Apoptose 20
1.9,5 Die Funktion von Ataxin-3 in transkriptioneller Regulation 22
1.10 Tiermodelle der SCA3 24
1.10.1 Drosophila-Modelle 24
1.10.2 Caenorhabditis elegans , 25
1.10.3 Mausmodelle 26
1.11 Zielsetzung der Arbeit _29
2. Material 31
3. Methoden 45
3.1 Tiere , 45
3.1.1 Haltung 45.
3.1.2 Genotypisierung 45
3.1.3 Präparation Gewebe 45
3.1.4 Präparation Gewebe für Immunhistochemie 46.
3.1.5 Anfertigung von Paraffin-Schnitte 46
3.1.6 Verhaltenstests 46
3.1.6A SHIRPA 47
3.1.6B Fooprints 48
3.1.6C RotaRod-Analyse 48
-I-
I Inhaltsverzeichnis
3.1.7 D Beamwalking 49
3.1.7 Augenuntersuchung 50. !
3.2 Molekulargenetische Methoden 51 j
3.2.1 DNA-Isolierung aus Gewebe §1 j
3.2.2 Polymerase-Kettenreaktion 51 I
3.2.3 RNA-lsolierung 54 |
3.2.4 RNA-Konzentrations- und Qualitätsbestimmung 54 j
3.2.5 cDNA-Synthese 54
3.2.6 quantitative Real Time PCR 54
3.2.7 Konzentrationsbestimmung Nukleinsäuren „57
3.2.8 Agarosegel-Elektrophorese _57 i
3.2.9 Sequenzierung 57 '.
3.2.10 Klonierung \ , _59 ;
3.3 Proteinbiochemische Analysen , 63 j
3.3.1 SDS-PAGE _fi3_ ''
3.3.2 AGERA _64
3.3.3 Western Blot J35.
3.3.4 Bestimmung Proteinkonzentration J35
3.3.5 Immunhistochemie J|5_
3.3.6 beta-Galactosidase-Färbung 67
3.3.7 Elektronenmikroskopie 67
3.4 Zellkultur _§7
3.4.1 Präparation von Mefs SZ
3.4.2 Kultivierung von Mefs _6§
3.4.3 Transfektlon mit Lipofectarnin _68
3.4.5 Immunfluoreszenz-Mikrostopie SS
4. Ergebnisse_ _Z1
4.1.1 Transgene Mausmodelle _Z3
4.1.1.1 Klonierungsstrategle ZS
4.1.1.2 Übernahme derMäuse_ J5
4.1.1.3 Bildung von Aggregaten J5
4.1.1.4 Aggregatuntersuchung _78.
4.1.1.5 Purkinje-Zeli-Degeneration 7g
4.1.1.6 CAG-Instabilität. Sü
4.1.1.7 Blutuntersuchuno §1
4.1.1.8 Immunologischer Status §2
4.1.1.9 Neurotransmitter _S3
4.1.1.10 Testung des Hörvermögens 84
4.1.1.11 Verhaltenstest _86
4.1.1.11A Phänotyp-Beschreibung 8£
4.1.1.11B Gewiohtsreduktion_ 88
4.1.1.11G Foo prfn£-Analyse_ 89
4.1.1.11D RotaRod 2Q
4.1.1.12 Mikroarray-Anatysen Transgen 91
4.1.1.13 Zusammenfassung transgene Linien 92
4.1.2 Transgene Modelle mit Lokalisationssignal_ S5
4.1.2.1 Klonierungsstrategie. 95
4.1.2.2 Expressionsuntersuchung in vltro_ 92
-n-
I
I Inhaltsverzeichnis
4.1.2.3 Übernahme der Mäuse 98
4.1.2.4 Expressionsniveau in vivo 99
4.1.2.5 Aggregatuntersuchungen 122
4.1.2.6 Purkinje-Zell-Degeneration X2S
4.1.2.7 Verhaltenstests 105
4.1.2.7A Footprint-Analyse 1_J
4.1.2.8 Mikraarray-Analysen Uä
4.1.2.9 Zusammenfassung 112
; 4.2 Doppeltransgene Mausmodelle Hg
4.2.1 Kreuzungsstrategie 112.
4.2.2 Doppeitransgene Modelle 70/NES. 113
4.2.2.1 Western Blot Uä
4.2.2.2 Immunhistoehemie 114
4.2.2.3 Verhalten _
4.2.3 Doppeltransgene Modelte 15/70 UZ
4.2.3.1 Western Blot U2
4.2.3.2 Immunhistoehemie US
4.2.3.3 Verhalten_ 119
4.2.4 Zusammenfassung 120
4.3 Genefrap-Mausmodell 121
4.3.1 Konstruktbeschreibung 121
4.3.2 beta-Galactosidase-Assay 122
4.3.3 Protein- und DNA-Nachweis 124
4.3.4 Immunhistoehemie _
4.3.5 Elektronenmikroskopie 131
4.3.6 Ubiquitin-Expression 122
4.3.7 CHIP-Expression 132
4.3.8 Blutuntersuchung 133
4.3.9 Immunologie 133
4.3.10 Neurotransmitter 135
4.3.11 Seh-und Hörvermögen 13Z
4.3.12 Verhalten 142
4.3.12A Gewichtszusammenstellung 144
4.3.12B Foo?prfnf-Analyse 14g.
4.3.12C RotaRod 145
4.3.12D Beamwalkina 146
4.3.12 Proteomanalyse_ 14g
4.3.14 Mikroarray-Analysen 1£2
4.3.15 Zusammenfassung 154.
4.4 ER-Stress in der Pathogenese der SCA3 IS
4.4.1 ERAD-Systern 155
4.4.2 Zusammenfassung 15Z
4.4.3 Komponenten des ER-Stress Pathways 157
4.4.4 BiP und CHOP _
4.4.5 XbP und PDI_ ISO
4.4.6 Cytochrom G i§l
4.4.7 Map-Kinase 8 , _
4.4.8 Caspass 9
4.4.9 Weiterführende In vitro Daten 164
-in-
I Inhaltsverzeichnis
4.4.9A Mitochondrienuntersuchung 166
5. Diskussion 121
5.1 Transgene SCA3 Mausmodelle ohne Lokalisationssignal 172
5.2 Transgene Modelle mit NES- oder NLS-Signal 125
5.3 Dopppeltransgene Mausmodelle 116
5.4 Genefrap-Mausmodell HS
5.4.1 Zusammenfassung 1_2
5.5 ER-Stress in der Pathogenese der SCA3 183
5.6 Zusammenfassung 128
5.7 Ausblick^ 190
6. Anhang 193
7. Zusarrimenfassung_ 203
8. Summary : 205
9. Literaturverzeichnis 207
10. Danksagung, 223
11. Lebenslauf_ 225
12. Erklärung 227
-IV-
II Abbildungsverzeichnis
II Abbildungsverzeichnis
I 1. Einleitung
| 1.1 Schematische Darstellung der CAG-Einheiten Seite 04
! 1.2 MRI von einem Gehirn Seite 07
j 1.3 Struktur des Ataxin-3 Gens Seite 10
| 1.4 Lokalisation von Ataxin-3 Seite 11
| 1.5 Einschlusskörperchen bei SCA3 Patienten Seite 11
'¦ 1.6 Modell zur SCA3-Pathogenese Seite 13
1.7 Funktionen von Ataxin-3 Seite 15
1.8 Ubiquitin-Protease-Funktion Seite 17
1.9 Einfluss von Ataxin-3 im ERAD-System Seite 18
1.10 Funktion des Ubiquitin-Proteasom-Systems Seite 20
1.11 Mitochondrien-assoziierte Apoptose Seite 21
1.12 Histon-Deacetylierung Seite 23
3. Methoden
3.2.1 Biopsie-Schema Seite 45
3.2.2 Verhaltenstests beim SHIRPA-Test Seite 48
3.2.3 RotaRod Seite 49
3.2.4 Beamwalking Seite 50
3.2.5 Darstellung Deletionskonstrukte Seite 60
4. Ergebnisse
4.1 Charakterisierung Mausmodelle Seite 73
4.1.1a Darstellung PrP-Promotor Seite 73
4.1,1b Darstellung Konstrukte Transgen Seite 74
4.1.2 Western Blot Transgen Seite 76
4.1.3 Immunhistochemie Transgen Seite 77
4.1.4 Immunhistochemie Linie 70.61 Seite 78
4.1.5 AGERA-Daten Seite 78
4.1.6 Elektronenmikroskopie Transgen Seite 79
4.1.7 Immunhistochemie Neurofiiament Seite 80
4.1.8 CAG-Instabiiität Seite 81
4.1.9 Immunologie Transgen Seite 82
4.1.10 Neurotransmitter Transgen Seite 84
4.1.11 Hörtest Linie 70,61 Seite 85
4.1.12 Phänotyp-Darsteilung Linie 70.61 Seite 87
4.1.13 Kaplan-Meier-Kurve Transgen Seite 87
-V-
II Abbildungsverzeichnjs_
4.1.14 Gewichtsvergleich Transgen Seite 88
4.1.15 Foofpr/nf-Analyse Transgen Seite 90
4.1.16 Auswertung Schrittweite Transgen Seite 90
4.1.16 RotaRod-Analyse Transgen Seite 91
4.1.2.1 Darstellung Konstrukte mit Lokalisationssignal Seite 96
4.1.2.2 Expressionsniveau Lokalisationssignale Seite 97
4.1.2.3 Western Blot Transgen mit Lokalisationssignal Seite 99
4.1.2.4 qRT-PCR Transgen mit Lokalisationssignal Seite 100
4.1.2.5 Immunhistochemie Lokalisationssignal Seit© 101
4.1.2.6 Analyse Aggregatmenge Seite 102
4.1.2.7 AG ERA Lokalisationssignal Seite 103
4.1.2.8 Elektronenmikroskopie Lokalisationssignal Seite 104
4.1.2.9 Neurofilament-Färbung LokaHsationssignai Seite 105
4.1.1.10 Gewichtsvergleich Lokalisationssigna! Seite 107
4.1.1.11 Foofpr/nf-Analyse Lokaüsationssignal Seite 108
4.1.1.12 Auswertung Schrittweite Lokalisationssignal Seite 108
4.2.1 Kreuzungsschema doppeltransgen Seite 112
4.2.2.1 Western Blot 70/ NES Seite 113
4.2.2.2 immunhistochemie 70/NES Seite 114
4.2.2.3 Neurofilament-Färbung 70/ NES Seite 115
4.2.2.4 Phänotyp-Beschreibung 70/ NES Seite 116
4.2.3.1 Western Blot 70/15 Seite 117
4.2.3.2 Immunhistochemie 70/15 Seite 118
4.2.3.3 Neurofilament-Färbung 70/15 Seite 119
4.2.3.4 RotaRod7Q/15 Seite 120
4.3.1 PtißGeo-Vektor Darstellung Seite 121
4.3.2 Konstruktbeschreibunggenefrap-Mäuse Seite 122
4.3.3 beta-Galactosidase-Färbung Hirnbereiche Seite 123
4.3.4 beta-Galactosidase-Färbung innere Organe Seite 123
4.3.5 beat-Galactasidase-Färbung Embryonen Seite 124
4.3.6 Southern Blot genetrap Seite 125
4.3.7 Western Blot genetrap Seite 126
4.3.8 Immunhistochemie Ataxin-3 genefrap Seite 127
4.3.9 Ubiquitin Western Blot genetrap Seite 127
4.3.10 Toluidin-Färbung genetrap Seite 128
4.3.11 Neurofilament-Färbung genetrap Seite 129
4.3.12 Doppelfärbung genetrap Seite 130
4.3.13 Calbindin-Färbung genetrap Seite 130
4.3.14 Elektronenmikroskopie genetrap Saite 131
-VI-
II Abbildungsverzeichnis
' 4.3.15 Ubiquitin Western Blot genetrap Seite 132
| 4.3.16 CHIP Western Blot genetrap Seite 133
4.3.17 Immunologie Alter 3 Monate Seite 134
; 4.3.18 Immunologie Alter 1 Jahr Seite 135
; 4.3.19 Neurotransmitter genetrap Seite 136
i 4.3.20 Tryptophan-Bestimmung genetrap Seite 137
j 4.3.21 Hörtest genetrap Seite 138
j 4.3.22 Elektroretinogramm Alter 3 Monate Seite 139
i 4.3.23 Elektroretinogramm Alter 1 Jahr Seite 140
4.3.24 SLO genetrap Seite 141
4.3.25 Phänotyp-Beschreibung genetrap Seite 143
4.3.26 Kaplan-Meier-Kurve genetrap Seite 144
4.3.27 Gewichtsvergleich genetrap Seite 144
4.3.28 Footprint-Anaiyse genetrap Seite 145
4.3.29 RotaRod genetrap Seite 146
4.3.30 Beamwalking genetrap Seite 147
4.3.31 Venn-Diagramm Mikroarray genetrap Seite 152
4.3.32 Mikroarray zelluläre Prozesse Seite 153
4.4.1 Western Blot ERAD-System Seite 156
4.4.2 qRT-PCR ERAD-System Seite 157
4.4.3 Western Blot BiP und CHOP Seite 158
4.4.4 Immunhistochemie CHOP Seite 159
4.4.5 Immunhistochemie KDEL Seite 159
4.4.6 qRT-PCR BiP und CHOP Seite 160
4.4.7 qRT-PCR XbP und PDI Seite 161
4.4.8 Western Blot Cytochrom C Seite 161
4.4.9 Western Blot Mapk8 Seite 162
4.4.10 qRT-PCR Mapkß Seite 162
4.4.11 Western Blot Caspase 9 Seite 163
4.4.12 Ribosomen-Abdissoziation in vitro Seite 164
4.4.13 Ribosomen-Experiment Seite 165
4.4.14 Energie-Metabolismus Mitochondrien Seite 167
4.4.15 Respiratorische Messung Seite 168
5. Diskussion
5.1,1 Aggregationsverhalten Seite 174
5.4.1 Ubiquitin-Protease-Funktion Seite 179
5.4.2 Phänotyp-Vergleich transgen vs genetrap Seite 181
5.5.1 Darstellung ERAD-System Seite 184
5.5.2 Mitochondrien-abhängige Apoptose Seit© 185
-vn-
II Abbildungsverzeichnis
5.5.3 JNK-Kinase vs Mitochondrien-abh. Apoptose Seite 187
5.6.1 Hypothesen-Diagramm Seite 189
-vm-
I
III Tabellenverzeichnis
IM Tabellenverzeichnis
1. Einleitung
1.1 Behandlungsmöglichkeiten SCA3 Seite 08
1.2 publizierte Mausmodelle Seite 28
2. Material
2.1 Antikörper Seite 31
2.2 Bakterienstämme Seite 32
2.3 Chemikalien Seite 32
2.4 Enzyme Seite 35
2.5 Reagenziensets Seite 35
2.7 Geräteverzeichnis Seite 37
2.8 Verbrauchsmaterialien Seite 40
2.9 Puffer, Medien Seite 41
2.10 Software und Internetressourcen Seite 43
3. Methoden
3.2.1 Primer Genotypisierung Seite 52
3.2.2 PCR-Zusammensetzung Genotypisierung Seite 52
3.2.3 Primersequenzen Fragmentanalyse Seite 53
3.2.4 PCR-Zusammensetzung Fragmentanalyse Seite 53
3.2.5 Primersequenzen qRT-PCR Seite 55
3.2.6 PCR-Zusammensetzung UPL Seite 56
3.2.7 PCR-Zusammensetzung SYBR-Green Seite 56
3.2.8 Primer Sequenzierung Seite 58
3.2.9 Primer Deletionskonstrukte Seite 60
3.2.10 PGR-Zusammensetzung In vitro Mutagenese Seite 61
3.3.1 Zusammensetzung PAGE Seite 64
4. Ergebnisse
4.1.1.1 Founder Transgen Seite 74
4.1.1.2 übernommene Transgen-Linien Seite 75
4.1.1.3 Zusammenstellung transgene Linien Seite 94
4.1.2.1 Founder Lokalisationssignal Seite 98
4.1.2.2 übernommene Lokaiisationssignal-Linien Seite 99
4.1.2.3 Zusammenstellung Lokalisationssignal Seite 111
4.3.1 Proteomanalyse Tübingen Seite 148
-IX-
III Tabellenverzeichnis
4.3.2 Proteomanalyse Ulm Alter 3 Monate Seite 149
4.3.3 Proteomanalyse Ulm Alter 1 Jahr Seite 149
6.1 Zusammenstellung SCA-Formen Seite 193
6.2 Blutuntersuchung transgene Tiere Seite 195
6.3 Immunologie transgene Tiere Seite 197
6.4 Blutuntersuchung genetrap Tiere 3 Monate Seite 198
6.5 Blutuntersuchung genetrap Tiere 1 Jahr Seite 200
6.6 Immunologie genetrap Tiere Seite 201
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