Charakterisierung von Trix, einem neuen Guaninnukleotid-Austauschfaktor aus Dictyostelium discoideum:
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| adam_text | Titel: Charakterisierung von Trix, einem neuen Guaninnukleotid-Austauschfaktor aus Dictyostelium discoideum
Autor: Strehle, Axel
Jahr: 2008
innausverzeicnnis
INHALTSVERZEICHNIS
ZUSAMMENFASSUNG V
SUMMARY VII
1 EINLEITUNG 1
1.1 Das Zytoskelett eukaryontischer Zellen 1
1.2 Das Aktinfilamentsystem und seine dynamischen Eigenschaften 1
1.3 Polymerisationskinetik von Aktin; Aktin bindende Proteine 3
1.4 Die Regulation des Aktinzytoskeletts 4
1.4.1 Intrazelluläre Signalkaskaden und kleine GTPasen 4
1.4.2 Guaninnukleotid-Austauschfaktoren (GEF) und der Funktionszyklus der
Rho-GTPasen 6
1.4.3 Humanpathologische Aspekte zu GTPasen und GEF-Proteinen 8
1.4.4 Rho-Proteine involvierende Signalkaskaden in D. discoideum 10
1.5 D. discoideum als Modellorganismus 12
1.6 Aufgabenstellung 13
2 MATERIAL UND METHODEN 15
2.1 Material 15
2.1.1 Enzyme, Antikörper, Inhibitoren und Antibiotika 15
2.1.1.1 Enzyme für die Molekularbiologie 15
2.1.1.2 Antikörper 15
2.1.1.3 Inhibitoren 15
2.1.1.4 Antibiotika 15
2.1.2 Reagenzien 16
2.1.3 Medien 16
2.1.3.1 Medien zur D. discoideum-Kultm 16
2.1.3.2 Medien zur E. co//-Kultur 17
2.1.3.3 Antibiotikazusatz 17
2.1.4 Puffer und Lösungen 17
2.1.5 Bakterienstämme 18
2.1.6 D. discoideum-Stämme 18
2.1.7 Vektoren 18
2.1.8 Radiochemikalien 18
2.1.9 Geräte 18
i
2.1.10 Weitere Materialien zu
2.1.11 Zentrifugen, Rotoren und Zentrifugation von Zellen 20
2.1.12 Software 21
2.1.13 Alignment, Sequenz- und Strukturanalyse der Dbl-Homologie-Sequenz 22
2.2 D. discoideum-Kultwen 23
2.2.1 Axenische Flüssigkulturen 23
2.2.2 Kultur und Klonierung in Costar-Lochplatten 23
2.2.3 Kultur und Klonierung auf Klebsiella-Agarplatten 23
2.2.4 Entwicklung vonD. discoideum 24
2.2.5 Einfrieren von D. discoideum-Teüen 24
2.2.6 Auftauen von D. discoideum-TeW n 25
2.3 Molekularbiologische Methoden 25
2.3.1 Amplifizierung von Nukleinsäuresequenzen 25
2.3.1.1 Oligonukleotide 25
2.3.1.2 Polymerase-Kettenreaktion, PCR 26
2.3.1.3 RT-PCR nach der Promega-Methode 27
2.3.2 Photometrische Konzentrationsbestimmung von Nukleinsäuren 28
2.3.3 Elektrophorese von DNA in Agarosegelen, Markerstandards 29
2.3.4 Präparation von Plasmid-DNA nach der Qiagen-Methode 29
2.3.5 Fragmentisolierung aus DNA-Gelen nach der Qiagen-Methode 30
2.3.6 Verdau mit Restriktionsenzymen 31
2.3.7 Klonierung von DNA-Fragmenten in Vektor-DNA 31
2.3.7.1 Phosphatase-Behandlung 31
2.3.7.2 DNA-Ligase-Reaktion 32
2.3.8 Glätten von Restriktionsschnittstellen 32
2.3.9 Präparation chromosomaler DNA aus D. discoideum 33
2.3.9.1 Präparation chromosomaler DNA aus angereicherten Zellkernen 33
2.3.9.2 Präparation chromosomaler DNA mit der Roche-Methode 33
2.3.10 Isolierung der Gesamt-RNA aus D. discoideum mit der Qiagen-Methode 34
2.3.11 Southern-Blot 35
2.3.12 Elektrophorese von RNA in Agarosegelen 35
2.3.13 ^P-Markierung von DNA-Proben durch nick-translation 36
2.3.14 Hybridisierung mit ^P markierten Sonden 37
2.3.15 Transformation von D. discoideum-Zellen durch Elektroporation 37
— — -g —
uuiaus verzeiciims
2.3.16 Herstellung transformationskompetenter E. coli-Zellen 38
2.3.17 Transformation von E. co/i-Zellen durch Hitzeschock 38
2.3.18 E. co/?-Dauerkulturen 38
2.4 Proteinchemische Methoden 39
2.4.1 SDS-Polyacrylamidgelelektrophorese (SDS-PAGE) 39
2.4.2 Coomassie-Blau-Färbung von Proteinen 39
2.4.3 Proteinbestimmung nachBradford 40
2.4.4 Western-Blot 40
2.4.5 Reinigung rekombinanter Proteine 41
2.4.6 Einfrieren gereinigter Proteine 42
2.4.7 Fluoreszenzspektroskopische Aktivitätsmessung 42
2.4.8 Immunisierung und Gewinnung polyklonaler Antikörper 42
2.5 Zellbiologische Methoden 43
2.5.1 Indirekte Immunfluoreszenz 43
2.5.2 Phototaxis 45
2.5.3 Chemotaxis 45
2.5.4 Bestimmung der Phagozytoserate 46
2.5.5 Bestimmung der intrazellulären Verweildauer phagozytierter Partikel 46
2.5.6 Konfokale Mikroskopie 46
3 ERGEBNISSE 48
3.1 Klonierung eines neuen Guaninnukleotid-Austauschfaktors 48
3.1.1 Datenbankrecherche 48
3.1.2 Klonierung des Gens aus Teilkonstrukten 51
3.1.3 Sequenzanalyse 54
3.1.3.1 Klassifizierung der Calponin-Homologie-Domänen 55
3.1.3.2 Sequenzhomologie und Struktur der Dbl-Homologie-Domäne 58
3.2 Biochemische Charakterisierung von Trix 63
3.2.1 Expression rekombinanter Trix-Fragmente 63
3.2.2 Aktin-Bindung durch die Trix Calponin-Homologie-Domänen 64
3.2.3 Wechselwirkung der Dbl-Homologie-Domäne mit Rac-GTPasen 65
3.3 Zellbiologische Charakterisierung von Trix 67
3.3.1 Expression von Trix während des Entwicklungszyklus 67
3.3.2 Subzelluläre Lokalisierung von Trix 67
3.3.2.1 Die erste CH-Domäne als GFP-Fusionsprotein 67
_
3.3.2.2 Das vollständige Trix-Protein als GFP-Fusionsprotein 68
3.3.2.3 Lokalisation von Trix während der Phagozytose 69
3.3.3 Knockout des Trix-Gens 70 ;
3.3.4 Charakterisierung vonTrix-Mutanten 73 ,
3.3.4.1 Morphologie unfixierter Zellen 73
3.3.4.2 Verteilungsmuster von Aktin 74
3.3.4.3 In-vivo-Aktin-Organisation in Trix-Mutanten 75
3.3.4.4 Multinukleäre Zellen 76
3.3.4.5 Wachstumsgeschwindigkeit und Phagozytoseverhalten 77
3.3.4.6 Geschwindigkeit des Entwicklungszyklus 78
3.3.4.7 Expression von Markerproteinen 79
3.3.4.8 Phototaktische Stimulation 80
3.3.4.9 Chemotaktische Stimulation 81
3.3.4.10 Phagozytoserate und Transitrate 82
4 DISKUSSION 83
4.1 Ein neuer Aktin bindender Rac-Guaninnukleotid-Austauschfaktor 83
4.2 Lokalisierung an späten Endosomen und Aktin-Bindung des Proteins 84
4.3 GDP/MANT-GDP-Austauschaktivität 86
4.4 Hinweise auf die In-vivo-Funktion von Trix durch Charakterisierung von Trix-
Mutanten 86
5 LITERATURVERZEICHNIS 88
6 ABBILDUNGSVERZEICHNIS 106
7 ABKÜRZUNGEN 108
8 LEBENSLAUF 111
9 DANKSAGUNG 113
TV ~
|
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Titel: Charakterisierung von Trix, einem neuen Guaninnukleotid-Austauschfaktor aus Dictyostelium discoideum
Autor: Strehle, Axel
Jahr: 2008
innausverzeicnnis
INHALTSVERZEICHNIS
ZUSAMMENFASSUNG V
SUMMARY VII
1 EINLEITUNG 1
1.1 Das Zytoskelett eukaryontischer Zellen 1
1.2 Das Aktinfilamentsystem und seine dynamischen Eigenschaften 1
1.3 Polymerisationskinetik von Aktin; Aktin bindende Proteine 3
1.4 Die Regulation des Aktinzytoskeletts 4
1.4.1 Intrazelluläre Signalkaskaden und kleine GTPasen 4
1.4.2 Guaninnukleotid-Austauschfaktoren (GEF) und der Funktionszyklus der
Rho-GTPasen 6
1.4.3 Humanpathologische Aspekte zu GTPasen und GEF-Proteinen 8
1.4.4 Rho-Proteine involvierende Signalkaskaden in D. discoideum 10
1.5 D. discoideum als Modellorganismus 12
1.6 Aufgabenstellung 13
2 MATERIAL UND METHODEN 15
2.1 Material 15
2.1.1 Enzyme, Antikörper, Inhibitoren und Antibiotika 15
2.1.1.1 Enzyme für die Molekularbiologie 15
2.1.1.2 Antikörper 15
2.1.1.3 Inhibitoren 15
2.1.1.4 Antibiotika 15
2.1.2 Reagenzien 16
2.1.3 Medien 16
2.1.3.1 Medien zur D. discoideum-Kultm 16
2.1.3.2 Medien zur E. co//-Kultur 17
2.1.3.3 Antibiotikazusatz 17
2.1.4 Puffer und Lösungen 17
2.1.5 Bakterienstämme 18
2.1.6 D. discoideum-Stämme 18
2.1.7 Vektoren 18
2.1.8 Radiochemikalien 18
2.1.9 Geräte 18
i
2.1.10 Weitere Materialien zu
2.1.11 Zentrifugen, Rotoren und Zentrifugation von Zellen 20
2.1.12 Software 21
2.1.13 Alignment, Sequenz- und Strukturanalyse der Dbl-Homologie-Sequenz 22
2.2 D. discoideum-Kultwen 23
2.2.1 Axenische Flüssigkulturen 23
2.2.2 Kultur und Klonierung in Costar-Lochplatten 23
2.2.3 Kultur und Klonierung auf Klebsiella-Agarplatten 23
2.2.4 Entwicklung vonD. discoideum 24
2.2.5 Einfrieren von D. discoideum-Teüen 24
2.2.6 Auftauen von D. discoideum-TeW n 25
2.3 Molekularbiologische Methoden 25
2.3.1 Amplifizierung von Nukleinsäuresequenzen 25
2.3.1.1 Oligonukleotide 25
2.3.1.2 Polymerase-Kettenreaktion, PCR 26
2.3.1.3 RT-PCR nach der Promega-Methode 27
2.3.2 Photometrische Konzentrationsbestimmung von Nukleinsäuren 28
2.3.3 Elektrophorese von DNA in Agarosegelen, Markerstandards 29
2.3.4 Präparation von Plasmid-DNA nach der Qiagen-Methode 29
2.3.5 Fragmentisolierung aus DNA-Gelen nach der Qiagen-Methode 30
2.3.6 Verdau mit Restriktionsenzymen 31
2.3.7 Klonierung von DNA-Fragmenten in Vektor-DNA 31
2.3.7.1 Phosphatase-Behandlung 31
2.3.7.2 DNA-Ligase-Reaktion 32
2.3.8 Glätten von Restriktionsschnittstellen 32
2.3.9 Präparation chromosomaler DNA aus D. discoideum 33
2.3.9.1 Präparation chromosomaler DNA aus angereicherten Zellkernen 33
2.3.9.2 Präparation chromosomaler DNA mit der Roche-Methode 33
2.3.10 Isolierung der Gesamt-RNA aus D. discoideum mit der Qiagen-Methode 34
2.3.11 Southern-Blot 35
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2.3.14 Hybridisierung mit ^P markierten Sonden 37
2.3.15 Transformation von D. discoideum-Zellen durch Elektroporation 37
— — -g —
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2.3.16 Herstellung transformationskompetenter E. coli-Zellen 38
2.3.17 Transformation von E. co/i-Zellen durch Hitzeschock 38
2.3.18 E. co/?-Dauerkulturen 38
2.4 Proteinchemische Methoden 39
2.4.1 SDS-Polyacrylamidgelelektrophorese (SDS-PAGE) 39
2.4.2 Coomassie-Blau-Färbung von Proteinen 39
2.4.3 Proteinbestimmung nachBradford 40
2.4.4 Western-Blot 40
2.4.5 Reinigung rekombinanter Proteine 41
2.4.6 Einfrieren gereinigter Proteine 42
2.4.7 Fluoreszenzspektroskopische Aktivitätsmessung 42
2.4.8 Immunisierung und Gewinnung polyklonaler Antikörper 42
2.5 Zellbiologische Methoden 43
2.5.1 Indirekte Immunfluoreszenz 43
2.5.2 Phototaxis 45
2.5.3 Chemotaxis 45
2.5.4 Bestimmung der Phagozytoserate 46
2.5.5 Bestimmung der intrazellulären Verweildauer phagozytierter Partikel 46
2.5.6 Konfokale Mikroskopie 46
3 ERGEBNISSE 48
3.1 Klonierung eines neuen Guaninnukleotid-Austauschfaktors 48
3.1.1 Datenbankrecherche 48
3.1.2 Klonierung des Gens aus Teilkonstrukten 51
3.1.3 Sequenzanalyse 54
3.1.3.1 Klassifizierung der Calponin-Homologie-Domänen 55
3.1.3.2 Sequenzhomologie und Struktur der Dbl-Homologie-Domäne 58
3.2 Biochemische Charakterisierung von Trix 63
3.2.1 Expression rekombinanter Trix-Fragmente 63
3.2.2 Aktin-Bindung durch die Trix Calponin-Homologie-Domänen 64
3.2.3 Wechselwirkung der Dbl-Homologie-Domäne mit Rac-GTPasen 65
3.3 Zellbiologische Charakterisierung von Trix 67
3.3.1 Expression von Trix während des Entwicklungszyklus 67
3.3.2 Subzelluläre Lokalisierung von Trix 67
3.3.2.1 Die erste CH-Domäne als GFP-Fusionsprotein 67
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3.3.2.3 Lokalisation von Trix während der Phagozytose 69
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3.3.4.3 In-vivo-Aktin-Organisation in Trix-Mutanten 75
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3.3.4.10 Phagozytoserate und Transitrate 82
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4.2 Lokalisierung an späten Endosomen und Aktin-Bindung des Proteins 84
4.3 GDP/MANT-GDP-Austauschaktivität 86
4.4 Hinweise auf die In-vivo-Funktion von Trix durch Charakterisierung von Trix-
Mutanten 86
5 LITERATURVERZEICHNIS 88
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