Lehrbuch der Biophysik:
Gespeichert in:
| Hauptverfasser: | , |
|---|---|
| Format: | Buch |
| Sprache: | German |
| Veröffentlicht: |
Weinheim
Wiley VCH
2010
|
| Schriftenreihe: | Lehrbuch Physik
Master |
| Schlagworte: | |
| Online-Zugang: | Inhaltstext Inhaltsverzeichnis |
| Beschreibung: | Hier auch später erschienene, unveränderte Nachdrucke |
| Beschreibung: | XXIX, 958 S. Ill., graph. Darst. 25 cm |
| ISBN: | 9783527405350 3527405356 |
Internformat
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Inhaltsverzeichnis
Vorwort XXIII
Einleitung 1
Ί
Eine Einfuhrung in das Studium der Biophysik 3
1.1 Woher kommt und wozu treiben wir Biophysik 3
1.2 Eine kurze Geschichte der Biologischen Physik 6
1.3 Leben als Zusammenspiel von Genetik und Physik 11
1.3.1 Die Erfindung der molekularen Elektronenspeicher 12
1.3.2 Selbstorganisation smarter Moleküle durch formabhängige
zwischenmolekulare Kräfte 13
1.3.3 Der Muskel als Musterbeispiel der hierarchischen Struktur
biologischer Materie 14
1.3.4 Biomineralisierung als Prototyp der Selbstorganisation
biologischer Materie 15
1.3.5 Skalengesetze der Physik als Konstruktionsprinzip 16
1.3.6 Die Natur als Konstrukteur 17
1.4 Literatur 20
Einführung in die Zellbiophysik 21
2 Die Zelle 23
2.1 Die Zelle als dicht gepacktes, kolloidales System aus
funktionellen
Untereinheiten 23
2.2 Die funktioneilen Kompartimente (Organellen) der Zelle 27
2.3 Wie neue Zellen entstehen 32
2.4 Die Zellteilung 34
2.5 Literatur 36
2.6 Weiterführende Literatur 36
3 Einführung in die Thermodynamik 37
3.1 Phänomenologische Thermodynamik 38
Lehrbuch der Biophysik. Erich Sackmann und Rudolf Merkel
Copyright © 2010 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim
ISBN: 978-3-527-40535-0
VI
I
Inhaltsverzeichnis
3.1.1 Thermodynamische Potenziale 42
3.1.2 Thermodynamische Gleichgewichte 46
3.2 Statistischer Zugang zur Wärmelehre 50
3.2.1 Unterscheidung zwischen
Mikro-
und Makrozuständen 50
3.2.2 Abgeschlossene Systeme ohne Materialaustausch:
die kanonische Gesamtheit 51
3.2.3 Reale Gase: die van der Waals-Gleichung 55
3.2.4 Der Entropiebegriff für Mikrozustände 57
3.2.5 Systeme mit Teilchenaustausch: die großkanonische Gesamtheit 58
3.2.6 Chemische Potenziale in verdünnten Lösungen 60
3.2.7 Der osmotische Druck 64
3.2.8 Verteilung einer Substanz zwischen zwei Phasen 66
3.2.9 Chemische Reaktionen 68
3.2.10 Diffusion 70
3.3 Methode der Kreisprozesse zur Herleitung der Entropie 71
3.4 Herleitung der Zustandsgieichung eines idealen Gases
im Rahmen der statistischen Mechanik 72
3.5 Herleitung der Gibbs-Duhem-Beziehung 74
3.6 Weiterfuhrende Literatur 75
4 Biologisch essenzielle physikochemische Reaktionen 77
4.1 Das Säure/Base-Gleichgewicht 77
4.1.1 Die Stärke von Säuren und Basen: der pH-Wert
wässriger Lösungen 79
4.1.2 Das Säure/Base-Gleichgewicht in Gegenwart von Salzen
(Pufferwirkung) 81
4.2 Reaktionen mit Elektronentransfer (Redoxreaktionen) 84
4.2.1 Zwischenspeicherung freier Elektronen 84
4.2.2 Redoxreaktionen 85
4.2.3 Das Redoxpotenzial 85
4.2.4 Literatur 89
4.2.5 Weiterführende Literatur 89
5 Wichtige Bausteine lebender Systeme und deren Polymerisation 91
5.1 Die Aminosäuren und ihre Polymere 92
5.1.1 Die Polyaminosäuren (Proteine) 95
5.2 Die
Purin-
und Pyrimidinbasen 96
5.2.1 Nukleoside und
Nukleotide
97
5.2.2 Polynukleotide 98
5.3 Zucker spielen eine vielfaltige Rolle als Energiespeicher,
Strukturelement und molekulare Erkennungsgruppe 99
5.4 Der Träger der biologischen Energie (biologisches
Energiequant): ATP (Adenosin-triphosphat) 104
5.5 Die
Topologie
der Moleküle bestimmt die Funktion 105
5.6 Chemische Strukturformeln 105
Inhaltsverzeichnis
VII
5.7 Literatur 106
5.8 Weiterführende Literatur 306
6 Physikalische Eigenschaften von Proteinen 107
6.1 Grundlegendes zur Struktur der Proteine 107
6.2 Physikalische Wechselwirkungen in und zwischen Proteinen 112
6.2.1 Kovalente Bindungen 112
6.2.2 Veränderung der Bindungswinkel 113
6.2.3 Drehungen von kovalenten Bindungen 113
6.2.4 Sterische Abstoßung 114
6.2.5 Ramachandran-Diagramm und Geometrie der Peptid-Bindung 135
6.3 Elektrostatische Wechselwirkungen 118
6.3.1 Punktladungen in Dielektrika 118
6.3.2 Bornsche Selbstenergie 119
6.3.3 Punktladungen in Elektrolyt-Lösungen 120
6.3.4 Dipolare oder van der Waals-Wechselwirkungen 326
6.4 Wasserstoffbrücken-Bindungen 333
6.5 Hydrophobe Wechselwirkung 133
6.6 Dehydratisierungskräfte 138
6.7
Depletion forces,
eine durch Makromoleküle vermittelte
Wechselwirkung 139
6.8 Freie Volumen-Effekte in Lösungen vieler Komponenten
(molecular crowding)
141
6.8.1 Gelpermeationschromatografie als Bewegung in einem
„gefüllten" Volumen 143
6.8.2 Chemische Reaktionen und Aktivitätskoeffizienten in Lösungen
mit geringem freiem Volumen 345
6.9 Visualisieren von Molekülstrukturen 148
6.10 Die Theorie der skalierten Partikel - ein analytisches Modell zur
Berechnung des zugänglichen Volumens in gefüllten Lösungen 349
6.11 Literatur 353
6.12 Weiterführende Literatur 352
7 Proteinfaltung, Konformations-Umwandlungen und -Fluktuationen 355
7.1 Proteinfaltang 355
7.1.1 Der Phasenraum der Proteinfaltung 158
7.1.2 Thermisch getriebene Passage über energetische Barrieren 159
7.1.3 Theorie des Übergangszustands 360
7.1.4 Theorie von Kramers 362
7.1.5 Die Proteinfaltung wird durch lokale und nichtlokale
Wechselwirkungen bestimmt 367
7.1.6 Mehrere kinetisch verknüpfte
Minima
im Trichter 173
7.1.7 Tiefe kinetische Fallen 374
7.2 Sekundärstruktur-Elemente, Faltung aufgrund lokaler
Wechselwirkungen und Konformationsumwandlungen 376
VIII
І
Inhaltsverzeichnis
7.2.1 Kooperative Konformationsumwandlungen: das
Reißverschlussmodell 178
7.2.2 Schmelzen von DNA 183
7.2.3 Kooperativität von Umwandlungen im Bild eines
chemischen Gleichgewichts 187
7.2.4 Kooperativität bei der Ligandenbindung: der Hill-Koeffizient 289
7.2.4.1 Kooperativität bei Ligandenbindung: das Modell von Monod, Wyman
und Changeux am Beispiel des Hämoglobins 191
7.2.5 Vorhersage von Protein-Sekundärstrukturen 195
7.3 Dynamik von Biomakromolekülen 196
7.3.1 Simulation von Proteinstrukturen 196
7.3.2 Dynamik von Proteinen bei tiefen Temperaturen 203
7.4 Genauere Betrachtung der Theorie des Übergangszustands 208
7.5 Ergänzung zur Kramersschen Theorie der Reaktionsrate 212
7.6 Der Verlet-Algorithmus zur Integration der Zeitschritte
in klassischen Molekulardynamik-Simulationen 213
7.7 Literatur 214
7.8 Weiterführende Literatur 215
8 Molekulare Erkennung 219
8.1 Das Konzept der spezifischen Bindung 219
8.1.1 Strategien zur Erzielung hoher Spezifität 221
8.1.2 Beispiele für spezifische Bindungen 223
8.2 Mechanisches Brechen spezifischer Bindungen 227
8.2.1 Exkurs über die mechanische Stabilität der Proteinfaltung 236
8.2.2 Mechanisches Brechen der Basenpaarung in DNA 240
8.3 Thermisch fluktuierende Federn: der Brownsche Oszillator 242
8.4 Literatur 250
8.5 Weiterführende Literatur 250
Biologische Membranen 253
9 Molekulare Architektur und Funktionen biologischer Membranen 255
9.1 Weshalb sollen sich Physiker für biologische Membranen
interessieren? 255
9.2 Mikroanatomie biologischer Verbundmembranen:
Erythrozyten als Paradigma 257
9.3 Molekulare Architektur biologischer Membranen 262
9.3.1 Membranen als Multikomponenten-Iipidlegierungen:
das
lipidom
262
9.3.1.1 Über die Verteilung der
Lipide
zwischen den Kompartimenten:
ein erster Weg zur Spezialisierang der Membranen 263
9.3.1.2 Die vier Hauptklassen der Membranproteine: ein Überblick 266
9.4 Aufbau elektrischer Potenziale durch molekulare Pumpen
und Ionen-Transporter 269
Inhaltsverzeichnis
IX
9.4.1 Mechanismus des Ionen-Transports durch P-Typ-ATPasen 271
9.4.2 Zur Energetik der Pumpen 272
9.5 Ein kurzes Intermezzo über die Biosynthese der Membranen 273
9.5.1 Proteintransfer in Mitochondrien 276
9.6 Intrazellulärer Transport durch Vesikel schafft Ordnung in
den Zellen 277
9.6.1 Konditionierung der Proteine: eine Aufgabe des Golgi-Apparats 279
9.7 Eisen-Import durch Clathrin-ummantelte Vesikel 280
9.8 Signalübertragung und Signalverstärkung an Membranen 282
9.9 Photonenempfänger der Augen funktionieren nach dem
Prinzip der Hormonverstärker 284
9.10 Balance zwischen Universalität und Spezifität der Signal-Übertragung
an Membranen 290
9.11 Enzymgekoppelte Hormonverstärker (Rezeptor-Tyrosinkinasen) 292
9.12 Literatur 294
9.13 Weiterführende Literatur 295
10 Selbstorganisation, Phasenumwandlungen und Dynamik
biologischer Membranen 297
10.1 Selbstorganisation und lyotroper Polymorphismus der
Lipide
in
Wassen
einschalige Vesikel als Null-Modell biologischer
Membranen 298
10.1.1 Der hydrophobe Effekt bestimmt die Selbstorganisation
und Stabilität der Zellmembranen 301
10.2 Thermisch und elektrisch induzierte strukturelle Phasen¬
umwandlungen der Membranen 302
10.2.1 Thermotrope Phasenumwandlung 302
10.2.2 Zur Kontrolle der Phasenumwandlung und deren Bedeutung
für das Überleben der Zellen 306
10.2.3 Membranen als geladene Grenzflächen: ladungsinduzierte
Phasenumwandlungen und Modifikation lokaler pH-Werte
an Oberflächen 307
10.3 Molekular-statistisches Modell der Phasenumwandlung 310
10.3.1 Charakterisierung der flüssigkristallinen Ordnung 310
10.3.2 Theoretische Modelle der Phasenumwandlung 312
10.4 Hierarchie dynamische Membranprozesse 314
10.5 Membranen als Flüssigkeiten zwischen zwei und drei Dimensionen 316
10.6 Messung hydrodynamischer Radien und Reibungskoeffizienten
von Membranproteinen 319
10.7 Die effektive Reibung durch molekulare Entbindungsprozesse 321
10.8 Das Freie-Volumen-Modell: die Beweglichkeit hängt von der
Packungsdichte der
Lipide
ab 322
10.9 Beobachtung der molekularen Dynamik durch quasielastische
Neutronenstreuung (QENS) und Fluoreszenz-Korrelations-
Spektroskopie (FCS) 323
ΧΙ
Inhaltsverzeichnis
10.9.1 Die Verteilungsfunktionen molekularer Sonden bilden die
gemeinsames Basis der Methoden 323
10.9.2 Quasielastische Neutronenbeugung 324
10.9.3 Fluoreszenzkorrelations-Spektroskopie FCS 328
10.9.4 Literatur 332
11 Membranen als semiflexible elastische Schalen 335
11.1 Einführung in die Grundlagen der Elastizität weicher Schalen 335
11.1.1 Methoden der Messung elastischer Konstanten 340
11.2 Formenvielfalt biologischer Schalen als Minimalflächen
der elastischen Energie 342
11.3 Lokale Modulation und Stabilisierung der Formen durch
Zytoskelett-Membran-Kopplung 345
11.4 Erythrozyten sind Wunderwerke der mechanischen Konstruktion 347
11.5 Membranen als statistische Flächen, Membranflackern und
Ondulationskräfte 349
11.5.1 Fourier-Spektroskopie der dynamischen Rauigkeit von
Vesikeln und Zellen 349
11.5.2 Konsequenzen und hilfreiche Anwendungen: entropische
Spannungen und Ondulationskräfte 351
11.5.3 Die Peristenzlänge semiflexibler Membranen 355
11.5.4 Die biologische Bedeutung der Ondulationen 356
11.5.5 Literatur 357
12 Thermomechanische Prinzipien der Feinstruktur und Funktion
biologischer Membranen 359
12.1 Warum sollen wir uns mit Phasendiagrammen von
Iipid-Legierungen befassen? 359
12.2 Thermodynamik der Lipidmischungen 360
12.3 Selektive Iipid-Protein-Wechselwirkung und Proteinsortierung 368
12.3.1 Sortierung von lipiden und Proteinen durch das Prinzip
der Längenadaption 368
12.3.2 Durch
Lipide
vermittelte Protein-Protein Wechselwirkung 370
12.3.3 Entropiegetriebene Proteinaggregation 371
12.3.4 Optimierung von Membranprozessen durch das Prinzip
der Längenadaption 371
12.3.5 Membran-Defekte als Modulatoren der Enzymaktivität 373
12
A
Globale Formenvielfalt durch laterale Phasentrennung
und metastabile Domänenbildung 374
12.4.1 Phasentrennung führt zur Bildung metastabiler Domänen 375
12.5 Krümmungselastische Prinzipien des intrazellulären
Transports 377
12.5.1 Lokale Invaginationen als Speicher und Initiatoren des
Vesikeltransports 377
12.5.2 Das Problem der Vesikelabspaltung 380
Inhaltsverzeichnis
XI
12.6 Membranfusion als Zusammenspiel zwischen spezifischen
und generischen Prozessen 381
12.6.1 Energetik der Porenbildung 385
12.7 Geometrische Konstruktion der Phasendiagramme 385
12.8 Literatur 388
12.9 Weiterführende Literatur 390
13 Zelladhäsion als Wechselspiel spezifischer, universeller und elastischer
Kräfte 391
13.1 Einleitung 391
13.2 Modellsysteme liefern Einblick in die Physik der Adhäsion 395
13.3 Zelladhäsion als Streitprozess 398
13.4 Die Zelladhäsion als Benetzungsübergang 399
13.4.1 Hebekräfte stabilisieren die Adhäsion durch Domänenwachstum 403
13.5 Eine Zwischenbilanz 403
13.5.1 Bioadhäsion und Gewebebildung 404
13.5.2 Adaption der Zelladhäsion 406
13.6 Adhäsionsdomänen sind Aktivatoren der Immunantwort 407
13.7 Zusammenfassung 408
13.8 Klassifizierung der Zellrezeptoren 409
13.9 Zur Stimulation der T-Lymphozyten durch
Antigen
präsentierende
Zellen (APZ) 410
13.10 Literatur 411
Biophysik der Nervenleitung 413
14 Physiologie und Elektrostatik der Nervenleitung 415
14.1 Das Nervensystem und Phänomenologie der Nervenleitung 416
14.1.1 Signalübertragung an den Synapsen durch Signalsubstanzen 429
14.2 Elektrostatik der Nervenleitung 421
14.2.1 Das elektrische Membranpotenzial: Ein Überblick 421
14.2.2 Wie elektrochemische Potenziale Ionenströme durch passive
Membranen treiben 423
14.2.3 Das Plancksche DifFusionspotenzial 425
14.2.4 Das Donnan-Potenzial 426
14.2.5 Die Goldmann-Gleichung des stationären Membranpotenzials
(Ruhepotenzials) 427
14.2.6 Das stationäre Potenzial Vss 429
14.2.7 Das Ruhepotenzial und die Strombilanz des Tintenfisch-Axons
bestätigt die Goldmann-Gleichung 430
14.2.8 Zur Strombilanz: Balance zwischen aktiven und passiven
Strömen 432
14.2.9 Literatur 433
14.2.10 Weiterführende Literatur 433
XII
I Inhaltsverzeichnis
15
Elektrodynamik
der Nervenerregung 435
15.1 Erregung der Nervenmembran: das Aktionspotenzial 435
15.1.1 Beobachtung der Aktionspotenziale mit Fluoreszenzsonden
und Transistoren 437
15.2 Der elektrische Äquivalenzkreis erregbarer Membranen 438
15.3 Fundamentale Experimente der Neurophysik 439
15.3.1 Analyse der Ionenströme durch Variation der Elektrolyt-
Konzentration 439
15.3.2 Trennung der Ströme durch Anwendung von Kanal-Blockern 441
15.3.3 Wie viele Ionen fließen beim Aktionspotenzial? 442
15.3.4 Einzelkanalmessungen mit Flecken-Klemm-Technik
(patch-clamp technique)
441
15.3.5 Zellen benötigen eine Erholungsphase (Refraktärphase) 443
15.3.6 Das Aktionspotenzial
muss
durch einen Verschiebungsstrom
eingeschaltet werden 443
15.4 Die Huxley-Hodgkin-Gleichungen 444
15.5 Molekulare Mechanismen des Ionentransports durch
Kationen-Kanäle 448
15.6 Der molekulare Mechanismus der Signalübertragung an
den Synapsen 451
15.7 Kinetik und Statistik des Ionentransports durch Membranen 455
15.7.1 Ionentransport durch Ionophore und Antibiotika 455
15.7.2 Analyse der Kinetik der Porenbildung durch Spannungssprung-
Experimente 458
15.7.3 Fourier-Spektroskopie der Stromfluktuationen 460
15.8 Ein thermodynamisches Modell elektrisch und chemisch
gesteuerter kooperativer Prozesse 463
15.9 Kooperative Modelle der Nervenerregung 466
15.10 Zusammenfassung 468
15.11 Literatur 469
16 Die Signalfortpflanzung in Axonen und Axon-Modelle 471
16.1 Nervenleiter als Koaxial-Kabel mit difmsivem Signaltransport 471
16.2 Die Huxley-Hodgkin-Gleichung und die Ausbreitung aktiver
Aktionspotenziale 474
16.3 Zur Beschleunigung der Signalfortpflanzung erfand die Natur
die Myelinhülle 475
16.4 Das Fitzhugh-Nagumo-Modell der Nervenerregung 478
16.5 Bezug der Nervenleitung zum van der Pol-Oszillator 482
16.6 Die Nervenfaser als aktives Impuls-Übertragungssystem:
ein elektrisches Modell 484
16.6.1 Realisierung des Fitzhugh-Modells durch Tunneldioden 484
16.6.2 Literatur 488
Inhaltsverzeichnis
I
XIII
17 Biorhythmik durch Synchronisation selbsterregender Oszillatoren 489
17.1 Kontrolle der Herzkontraktion: ein lebenswichtiges Beispiel 490
17.2 Abnormale Rhythmen: der Herzblock 492
17.3 Zellkulturen als Herz-Modell 494
17.4 Zur Theorie der externen Stimulation selbsterregender Oszillatoren:
Herzflimmern als Problem der Phasenstabilisierung 496
17.5 Zusammenfassung: Deterministisches Chaos 497
17.6 Periodische Erregung und Synchronisation des van der
Pol Generators 498
17.7 Literatur 500
18 Mikroanatomie und Funktion des Zytoskeletts 501
18.1 Zur Struktur und Biochemie der Bausteine 501
18.1.1 Aktin-Filamente sind reversibel polymerisierbare Polymere 502
18.1.2 Mikrotubuli als lebende Nano-Röhren 504
18.1.3 Die Intermediär-Filamente 507
18.2 Der Aktin-Kortex als Vielzweckmaschine: Manipulation der
Struktur der Aktin-Netzwerke in der Zelle 508
18.2.1 Pseudopodienbildung:
Solitare
Aktin-Polymerisationswellen
treiben die Zellbewegung an 509
18.2.2 Filipodien als Fühler und
Beutefánger
der Zellen 513
18.3 Aktin-Bindungsproteine als Regulatoren des Aktin-basierten
Zytoskeletts 514
18.4 Molekulares Modell der Pseudopodienbildung durch
„Wanderdünen-Mechanismus" 519
18.5 Molekulare Modelle der Pseudopodienbildung 521
18.6 Externe Signale kontrollieren die Aktivität der Aktin-
Bindeproteine über biochemische Schalter 523
18.7 Literatur 525
18.8 Weiterführende Literatur 526
19 Molekulare Linearmotoren der Zellen 527
19.1 Aktin-Polymerisation als Antriebssystem 527
19.2 Die Motoren der Myosin-Familie 528
19.3 Der molekulare Mechanismus der Krafterzeugung 530
19.3.1 Prozessivität und Kinetik der Motoren 532
19.4 Mikrotubuli-assoziierte Motoren der Kinesin- und
Dynein-Familien 533
19.5 Kranspektroskopie der Myosin-Motoren mit optischen Pinzetten 535
19.5.1 Der Dynein-Motor hat eine Gangschaltung 538
19.6 Theorien der Linearmotoren 539
19.7 Literatur 541
XIV
I
Inhaltsverzeichnis
20 Der Muskel: Anatomie und Phänomenologie der Funktion 543
20.1 Morphologie des Muskels: der Muskel als Anordnung parallel
geschalteter Linearmotoren 543
20.2 Das Querbrücken-Modell der Muskelkontraktion 545
20.3 Thermomechanik der Muskelkontraktion: die Hill-Gleichung 546
20.4 Zur Energieversorgung und Kontrolle der Stimulation der
Muskeln 550
20.4.1 Muskeln nutzen verschiedene Quellen von ATP 550
20.4.2 Ca2+-Impulse triggern die Muskelkontraktion 552
20.4.3 Literatur 553
21 Protonen-getriebene Rotationsmotoren 555
21.1 Mikroanatomie des Rotationsmotors 557
21.2 Phänomenologie des Protonen-getriebenen Motors 558
21.2.1 Experiment zur Aufklärung der Struktur des Motors 560
21.2.2 Experiment zur Messung der Drehmomente 560
21.2.3 Experiment zur Messung des Arbeitsverhältnisses 562
21.3 Molekulare Modelle des bakteriellen Rotationsmotors 563
21.4 Bakterien navigieren durch Analyse der Gradienten der Lockstoffe
und besitzen die Fähigkeit zur Adaption (Chemotaxis) 564
21.5 Umschlag der Drehrichtung als Festkörperumwandlung
der Flagellenwand 569
21.6 Literatur 572
22
22.1
22.2
22.3
22.4
22.4.1
22.4.2
23
23.1
23.2
23.3
23.4
23.5
Leben bei kleinen Reynoldszahlen: Kranerzeugung durch Flagellen
und
Cilién
573
Die Flagellen und
Cilién
der Spermien und Einzeller.
Analogien der Feinstruktur 573
Das Gleitmodell der Cilien-Biegung 574
Die Bewegungsmoden der Flagellen und
Cilién
bestimmen
die Funktion der Antriebselemente 575
Wie Bakterien und Spermien sich durchs Wasser schrauben
und
Cilién
ihre Bewegung koordinieren 578
Was synchronisierte Schlagbewegungen der
Cilién
bewegen
können 580
Literatur 582
Makromoleküle des extrazellulären Raums 583
Gewebe als Verbundmaterial aus Zellen und Makromolekülen
Zellulose als Schutzhülle der Pflanzenzellen 586
Der Glaskörper des Auges als lebenswichtiges Beispiel einer
Gel-Sol-Koexistenz 587
Das Zytoskelet als Stabilisator lateraler Verbindungen
zwischen Epithelzellen oder Endothelzellen 588
Literatur 590
583
Inhaltsverzeichnis
XV
24 Physik flexibler Makromoleküle: vom Einzelmolekül zur Lösung 591
24.1 Von Gaußschen Kette zu wurmartigen Polymeren oder von
universellen zu spezifischen Eigenschaften 592
24.2 Das Flory-Modell des ausgeschlossenen Volumens
(self-avoiding-walk-Modell) 595
24.3 Persistenzlänge als Maß der Kettensteffigkeit semiflexibler
Polymere 597
24.4 Charakterisierung der Struktur makromolekularer Lösungen 598
24.5 Eine kurze Bemerkung zu nematisch flüssigkristallinen
Zuständen steifer Stäbchen 600
24.6 Thermodynamik makromolekularer Lösungen und
Polyelektrolyte 601
24.7 Phasentrennung in Polymerlösungen 604
24.8 Besonderheiten makromolekularer Lösungen und Anwendungen
in Natur und Technik 606
24.8.1 Der osmotische Druck und der Dampfdruck 606
24.9 Modifikation der Skalengesetze und Eigenschaften durch Aufladung
der Makromoleküle: die Ladungskondensation 608
24.10 Der elektro-osmotische Zusatzdruck von geladenen Polymeren 609
24.11 Der elektrostatische Beitrag zum Virialkoeffizienten geladener
Makromoleküle 611
24.12 Häufig benutzte Bezeichnungen des Kapitels 24 611
24.13 Literatur 612
24.14 Weiterführende Literatur 612
25 Molekulare Dynamik und Elastizität semiflexibler
Filamente
613
25.1 Einzelfilamentdynamik und Elastizität semiflexibler
Filamente
614
25.2 Messung der Biegesteifigkeit, der Rauigkeit und der
Verhedderungslänge semiflexibler
Filamente
625
25.3 Die anisotrope Federkonstante semiflexibler
Filamente
617
25.4 Relaxationszeiten der thermischen Anregungen 618
25.5 Zusammenfassung 619
25.6 Literatur 620
26 Viskoelastizität homogener Netzwerke und Gele 621
26.1 Das Prinzip der Viskoelastizität und was wir daraus lernen
können 622
26.1.1 Kontinuumsmechanische Konzepte und Methoden der
Rheometrie 623
26.1.2 Grundlagen der Relaxationsexperimente 624
26.1.3 Grundlagen der Impedanzspektroskopie 626
26.2 Konzepte und Methoden der Nanorheometrie 628
26.3 Viskoelastische Impedanz verschlaufter und schwach
verknoteter Netzwerke des Aktins 630
26.4 Zusammenfassung 633
XVI
I
Inhaltsverzeichnis
26.5 Literatur 634
26.6 Weiterführende Literatur 634
27 Physik und Funktion der Gele: Zustände zwischen Festkörper
und Flüssigkeit 635
27.1 Die Elastizität homogener Gele gleicht der Gummi-Elastizität
idealer Netzwerke 636
27.2 Die Gummi-Elastizität verknoteter semiflexibler Netzwerke 637
27.3 Kontrolle der Filamentsteifigkeit durch Bündelbildung 639
27
A
Gelbildung als Perkolationsprozess 640
27.5 Perkolationsübergänge des Aktin-Netzwerks 642
27.6 Nichtlineares mechanisches Verhalten und Grenzen der Stabilität
der Aktin-Gele 644
27.7 Selbstorganisation des Zytoskeletts in Riesenvesikel - auf dem
Weg zu mechanischen Zellmodellen 645
27.8 Stabilisierung der Pflanzen und Bäume durch Fasersysteme 646
27.9 Literatur 648
28 Zellen als Mechanosensoren 649
28.1 Das Endothelium als
semipermeable
Barriere und
Mechanosensor 650
28.2 Hormon-induzierte Reorganisation des Aktin-Kortexes und
Kontraktion der Zellen 653
28.3
Generische
Mechanismen der Zytoskelett-Reorganisation durch
intrazelluläre Signale 654
28.3.1 Die Aktivierung der glatten Muskulatur folgt demselben Schema 657
28.4 Spannungssensoren kontrollieren die Adhäsionsstärke der
Endothelzellen 657
28.4.1 Warum benutzen Zellen verschieden schnelle Signalwege? 660
28.5 Zusammmenfassung 660
28.6 Literatur 661
29 Mikromechanik der Zelle 663
29.1 Mikromechanische Methoden zur Kartierang von Deformations¬
oder Kraftfeldern 663
29.1.1 Methode der Kraftfeld-Kartierung 664
29.2 Messung der Zell-Substrat-Wechselwirkung durch Kraftfeld-
Mikroskopie 667
29.3 Globale mechanische Stabilisierung der Zellen: ein Epilog 671
29.4 Literatur 674
Photosynthese 677
30 Primärprozesse der Photosynthese 679
30.1 Bemerkungen zur Evolution der Photosynthese und Bioenergetik 680
Inhaltsverzeichnis XVII
30.2 Die zwei Prozesse der Photosynthese der Pflanzen und die Rolle
der Elektronen-Zwischenspeicher 681
30.2.1 Die Dunkelreaktionen 683
30.2.2 Elektronen-Zwischenspeicher sorgen für die Stöchiometrie der
photochemischen Reaktionen 683
30.3 Die molekulare Architektur des Photosyntheseapparats der Pflanzen
und Algen 685
30.4 Das bakterielle Reaktionszentrum: eine zyklisch arbeitende,
ATP produzierende Maschine 687
30.4.1 Optimierung des Lichteinfangs durch Lichtsammler-Komplexe 688
30.4.2 Phänomenologie und Dynamik der Ladungstrennung in
photosynthetischen Bakterien 689
30.4.3 Photobleich-Experimente als Werkzeuge zum Nachweis der
Spezies und der Kinetik der Elementarschritte der Elektronentransfer-
Kette 693
30.5 Aufklärung der Dynamik der Ladungsdelokalisierung mittels
Femtosekunden-Spektroskopie 693
30.6 Simultane Bildung von Protonen-Gradienten und Wasserspaltung
in Pflanzen und Algen: Ein Beweise der chemo-osmotischen-
Hypothese 694
30.7 Experimentelle Beweise der Parallelschaltung der Photosysteme
und des sukzessiven Elektronentransfers von Wasser auf P680 696
30.7.1 Messung der Fluoreszenz-Quantenausbeute des Protonen-
Transfers 696
30.7.2 Nachweis der Serienschaltung der Reaktionszentren mit
molekularen Voltmetern 696
30.7.3 Der sukzessive Elektronen-Transfer auf dem Weg zur
Wasserspaltung 698
30.7.4 Ein einfacher Beweis des chemo-osmotischen Paradigmas 699
30.8 Die
duale
Rolle der FjFo-ATPase als ATP- Synthesemaschine
und Rotationsmotor 700
30.8.1 Ein Modell des Rotationsmotors 702
30.8.2 Zwei elegante Experimente 703
30.9 Die oxidative Phosphorylierung (Atmungskette) von der
Nahrung zu NADH 704
30.10 Die oxidative Phosphorylierung (Atmungskette):
Die Elektronentransfer-Kette der Mitochondrien 70S
30.11 Literatur 707
31 Physikalische Grundlagen photobiologischer Prozesse 709
31.1 Die elektronischen Zustände von
яг
-Elektronensystemen
730
31.2 Quantenmechanische Grundlagen der Photophysik
organischer jr-Elektronensysteme 712
31.3 Das Molekülorbital- oder Freie-Elektronengas-Modell 714
31.3.1 Energiezustände linear und zyklisch konjugierter Moleküle 714
XVIII
I
Inhaltsverzeichnis
31.3.2 Singulett- und Ttiplettzustände 717
31.4 Photophysik angeregter Moleküle 720
31.4.1 Absorption und Emission des Lichts 720
31.4.2 Schwingungen bestimmen die Feinstruktur der Spektren:
das Franck-Condon-Prinzip 723
31.4.3 Das fablonski-Termschema der jr-Elektronensysteme 727
31.4.4 Physikalische und chemische Reaktionen angeregter Moleküle 728
31.4.5 Konkurrenz zwischen radiativen und strahlungslosen
Übergängen 730
31.4.6 Messung der lichtinduzierten Membranpotenziale mittels
Stark-Effekt (molekulare Voltmeter) 733
31.4.7 Photophysik der Grün fluoreszierenden Proteine 734
31.5 Bandenverschiebung durch Komplex-Bildung: die Rotverschiebung
des speziellen Paares 737
31.5.1 Bemerkung zur Rolle der Austausch-Wechselwirkung 739
31.6 Zur Energiewanderung im Photosyntheseapparat 739
31.6.1 Der Förster-Mechanismus im klassischen Bild 740
31.6.2 Messung des Energietransfers: ein klassisches Experiment 744
31.6.3 Der Austauschmechanismus 745
31.7 Wege und Kinetik des Elektronen-Transfers in bakteriellen
Reaktionszentren 746
31.8 Zusammenfassung 751
31.9 Die Richtungscharakteristik der Atomorbitale durch
Hydridisierung 753
31.10 Literatur 754
31.11 Allgemeine Literatur 755
Biologische Membranen 757
32 Anatomie und Physiologie des Hörsinns 759
32.1 Stationen der akustischen Informationsverarbeitung 759
32.1.1 Das Mittelohr als Impedanzwandler 759
32.1.2 Die Ohrmuschel als erstes Element der Informations¬
verarbeitung 761
32.1.3 Das Ohr ist ein aktiver Schallsender 762
32.2 Struktur und Funktion des Innenohres 763
32.3 Zur neuronalen Organisation und Verarbeitung des Hörens 765
32.4 Über den dynamischen Bereich und die Frequenzcharakteristik
des Hörsinns 766
32.5 Optimierung des Hörsinns: Resonanzüberhöhung und zweite
Filterung 768
32.6 Zusammenfassung 772
32.7 Literatur 772
Inhaltsverzeichnis |
XIX
33
Mechanik
und
Hydrodynamik der Cochlea-Erregung:
das Békésy-Wanderwellen-Modell
773
33.1
Die Experimente
von George von
Békésy
und der Weg zur
Wanderwellen-Hypothese 773
33.2 Zur Theorie der Wanderwellen-Ausbreitung in der
Cochlea
775
33.3 Zusammenfassung: Fledermäuse können mit den Ohren sehen 779
33.4 Literatur 780
34 Haarzellen als akusto-elektrische Signaltransformatoren 781
34.1 Haarzellen als nichtlineare Verstärker der mechanischen
Basilarmembran-Schwingungen 781
34.1.1 Modell des molekularen Motors der OHZ als piezoelektrischer
Aktuator 786
34.1.2 Die hebelartige Verstärkung der BM-Deformation durch die OHZ 788
34.2 Innere Haarzellen als passive und aktive mechano-elektrische
Transformatoren 790
34.2.1 Zur Mikroanatomie und Funktion der inneren Haarzellen 792
34.2.2 Stereocilien (Stereovili) sind dynamische Strukturen erstaunlicher
Komplexität 792
34.3 Mikroviskoelastische Experimente entlarven Stereovili als
frequenzselektive nichtlineare Verstärker und aktive mechanische
Oszillatoren 793
34.3.1 Modell der aktiven Bewegung der inneren Haarzellen 798
34.4 Innere Haarzellen besitzen die Fähigkeit zur biphasischen Adaption
der Empfindlichkeit 799
34.4.1 Zwei molekulare Modelle der Adaption 800
34.5 Wie die Natur den Hörsinn vor Rauschen durch den Blutstrom
schützt 802
34.6 Zusammenfassung 803
34.7 Literatur 804
Viren und DNA 807
35 Physik der Viren 809
35.1 Über die Biologie von Viren 810
35.2 Bildung kristalliner Schalen aus asymmetrischen Bausteinen: das
Konzept der Quasiäquivalenz 824
35.3 Die Elastizität der
гО-РгоЇеіпкгізіаііе
bestimmt die Formenvielfalt
und Stabilität der Viren-Capside 828
35.3.1 Zur Energetik der Selbstorganisation der Capside 824
35.3.2 Zusammenfassung 825
35.3.3 Literatur «26
XXI
Inhaltsverzeichnis
36
Die
Physik der Selbstorganisation und Verarbeitung des Genoms 827
36.1 Die molekularen Organisationsformen des Genoms in Viren
und Eukaryonten 829
36.1.1 Nukleosomen als Speicherform der genetischen Information 830
36.2 Mechanische und elektrostatische Basis der DNA-Verarbeitung 831
36.2.1 Die topologischen Verwicklungen und die
Topoisomerie
der DNA 832
36.2.2 Elektrostatik und Thermodynamik der DNA-Kondensation 836
36.2.3 Attraktion gleichnamig geladener Stäbchen (elektrisch induzierte
DNA-Kondensation) 838
36.2.4 Attraktion geladener Makromoleküle durch Ladungsdelokalisation
(Verarmungskräfte) 839
36.2.5 Die elektrische Umladung der Komplexe verhindert die
Assoziation 840
36.2.6 Thermische Fluktuationen lockern die DNA-Histon-Bindung 841
36.3 Die Regulation der Genexpression in Prokaryonten 842
36.4 Die DNA-Kondensation in Bakteriophagen erfordert Megapascal-
Dracke 847
36.5 Replikation und Translation: eine Zusammenfassung 850
36.6 Polymerasen als molekulare Motoren vermitteln die Transkription 852
36.7 Besonderheiten der Regulation der Genexpression in Eukaryonten 853
36.8 Literatur 856
37 Methoden der Biophysik 859
37.1 Wie beobachtet man die Feinstruktur von Zellen? 859
37.2 Die Abbesche Theorie der Mikroskopie 861
37.3 Methoden der optischen Mikroskopie 864
37.3.1 Phasenkontrastmikroskopie 865
37.3.2 Die Differenzial-Interferenz-Kontrastmikrokopie
(DIK)
867
37.3.3 Die Reflektions-Interferenz-Kontrastmikroskopie (RIKM) 869
37.3.4 Das konfokale Raster-Mikroskop 870
37.3.5 Nano-Fluoreszenzmikroskopie 872
37.4 Untersuchung intrazellulärer biochemischer Prozesse durch
die
Auto-Radiografie
873
37.5 Die Ultrazentrifuge: eine hydrodynamische Methode zur
Isolation und Charakterisierung biologischer Makromoleküle 874
37.5.1 Zwei Methoden der analytischen Ultrazentrifugation 874
37.5.2 Die
Sedimentations-
und Dichtegradientenmethode 876
37.5.3 Die dynamische Sedimentationsmethode 879
37.5.4 Zur Beobachtung der Konzentrationsverteilung 882
37.6 Grandbegriffe der Hydrodynamik 882
37.7 Die Fickschen Gesetze der Diffusion 884
37.8 Literatur 886
Inhaltsverzeichnis |
XXI
Anhang 887
38 Übungsaufgaben 889
38.1 Literatur 923
Glossar 925
Stichwortverzeichnis 947 |
| adam_txt |
Inhaltsverzeichnis
Vorwort XXIII
Einleitung 1
Ί
Eine Einfuhrung in das Studium der Biophysik 3
1.1 Woher kommt und wozu treiben wir Biophysik 3
1.2 Eine kurze Geschichte der Biologischen Physik 6
1.3 Leben als Zusammenspiel von Genetik und Physik 11
1.3.1 Die Erfindung der molekularen Elektronenspeicher 12
1.3.2 Selbstorganisation smarter Moleküle durch formabhängige
zwischenmolekulare Kräfte 13
1.3.3 Der Muskel als Musterbeispiel der hierarchischen Struktur
biologischer Materie 14
1.3.4 Biomineralisierung als Prototyp der Selbstorganisation
biologischer Materie 15
1.3.5 Skalengesetze der Physik als Konstruktionsprinzip 16
1.3.6 Die Natur als Konstrukteur 17
1.4 Literatur 20
Einführung in die Zellbiophysik 21
2 Die Zelle 23
2.1 Die Zelle als dicht gepacktes, kolloidales System aus
funktionellen
Untereinheiten 23
2.2 Die funktioneilen Kompartimente (Organellen) der Zelle 27
2.3 Wie neue Zellen entstehen 32
2.4 Die Zellteilung 34
2.5 Literatur 36
2.6 Weiterführende Literatur 36
3 Einführung in die Thermodynamik 37
3.1 Phänomenologische Thermodynamik 38
Lehrbuch der Biophysik. Erich Sackmann und Rudolf Merkel
Copyright © 2010 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim
ISBN: 978-3-527-40535-0
VI
I
Inhaltsverzeichnis
3.1.1 Thermodynamische Potenziale 42
3.1.2 Thermodynamische Gleichgewichte 46
3.2 Statistischer Zugang zur Wärmelehre 50
3.2.1 Unterscheidung zwischen
Mikro-
und Makrozuständen 50
3.2.2 Abgeschlossene Systeme ohne Materialaustausch:
die kanonische Gesamtheit 51
3.2.3 Reale Gase: die van der Waals-Gleichung 55
3.2.4 Der Entropiebegriff für Mikrozustände 57
3.2.5 Systeme mit Teilchenaustausch: die großkanonische Gesamtheit 58
3.2.6 Chemische Potenziale in verdünnten Lösungen 60
3.2.7 Der osmotische Druck 64
3.2.8 Verteilung einer Substanz zwischen zwei Phasen 66
3.2.9 Chemische Reaktionen 68
3.2.10 Diffusion 70
3.3 Methode der Kreisprozesse zur Herleitung der Entropie 71
3.4 Herleitung der Zustandsgieichung eines idealen Gases
im Rahmen der statistischen Mechanik 72
3.5 Herleitung der Gibbs-Duhem-Beziehung 74
3.6 Weiterfuhrende Literatur 75
4 Biologisch essenzielle physikochemische Reaktionen 77
4.1 Das Säure/Base-Gleichgewicht 77
4.1.1 Die Stärke von Säuren und Basen: der pH-Wert
wässriger Lösungen 79
4.1.2 Das Säure/Base-Gleichgewicht in Gegenwart von Salzen
(Pufferwirkung) 81
4.2 Reaktionen mit Elektronentransfer (Redoxreaktionen) 84
4.2.1 Zwischenspeicherung freier Elektronen 84
4.2.2 Redoxreaktionen 85
4.2.3 Das Redoxpotenzial 85
4.2.4 Literatur 89
4.2.5 Weiterführende Literatur 89
5 Wichtige Bausteine lebender Systeme und deren Polymerisation 91
5.1 Die Aminosäuren und ihre Polymere 92
5.1.1 Die Polyaminosäuren (Proteine) 95
5.2 Die
Purin-
und Pyrimidinbasen 96
5.2.1 Nukleoside und
Nukleotide
97
5.2.2 Polynukleotide 98
5.3 Zucker spielen eine vielfaltige Rolle als Energiespeicher,
Strukturelement und molekulare Erkennungsgruppe 99
5.4 Der Träger der biologischen Energie (biologisches
Energiequant): ATP (Adenosin-triphosphat) 104
5.5 Die
Topologie
der Moleküle bestimmt die Funktion 105
5.6 Chemische Strukturformeln 105
Inhaltsverzeichnis
VII
5.7 Literatur 106
5.8 Weiterführende Literatur 306
6 Physikalische Eigenschaften von Proteinen 107
6.1 Grundlegendes zur Struktur der Proteine 107
6.2 Physikalische Wechselwirkungen in und zwischen Proteinen 112
6.2.1 Kovalente Bindungen 112
6.2.2 Veränderung der Bindungswinkel 113
6.2.3 Drehungen von kovalenten Bindungen 113
6.2.4 Sterische Abstoßung 114
6.2.5 Ramachandran-Diagramm und Geometrie der Peptid-Bindung 135
6.3 Elektrostatische Wechselwirkungen 118
6.3.1 Punktladungen in Dielektrika 118
6.3.2 Bornsche Selbstenergie 119
6.3.3 Punktladungen in Elektrolyt-Lösungen 120
6.3.4 Dipolare oder van der Waals-Wechselwirkungen 326
6.4 Wasserstoffbrücken-Bindungen 333
6.5 Hydrophobe Wechselwirkung 133
6.6 Dehydratisierungskräfte 138
6.7
Depletion forces,
eine durch Makromoleküle vermittelte
Wechselwirkung 139
6.8 Freie Volumen-Effekte in Lösungen vieler Komponenten
(molecular crowding)
141
6.8.1 Gelpermeationschromatografie als Bewegung in einem
„gefüllten" Volumen 143
6.8.2 Chemische Reaktionen und Aktivitätskoeffizienten in Lösungen
mit geringem freiem Volumen 345
6.9 Visualisieren von Molekülstrukturen 148
6.10 Die Theorie der skalierten Partikel - ein analytisches Modell zur
Berechnung des zugänglichen Volumens in gefüllten Lösungen 349
6.11 Literatur 353
6.12 Weiterführende Literatur 352
7 Proteinfaltung, Konformations-Umwandlungen und -Fluktuationen 355
7.1 Proteinfaltang 355
7.1.1 Der Phasenraum der Proteinfaltung 158
7.1.2 Thermisch getriebene Passage über energetische Barrieren 159
7.1.3 Theorie des Übergangszustands 360
7.1.4 Theorie von Kramers 362
7.1.5 Die Proteinfaltung wird durch lokale und nichtlokale
Wechselwirkungen bestimmt 367
7.1.6 Mehrere kinetisch verknüpfte
Minima
im Trichter 173
7.1.7 Tiefe kinetische Fallen 374
7.2 Sekundärstruktur-Elemente, Faltung aufgrund lokaler
Wechselwirkungen und Konformationsumwandlungen 376
VIII
І
Inhaltsverzeichnis
7.2.1 Kooperative Konformationsumwandlungen: das
Reißverschlussmodell 178
7.2.2 Schmelzen von DNA 183
7.2.3 Kooperativität von Umwandlungen im Bild eines
chemischen Gleichgewichts 187
7.2.4 Kooperativität bei der Ligandenbindung: der Hill-Koeffizient 289
7.2.4.1 Kooperativität bei Ligandenbindung: das Modell von Monod, Wyman
und Changeux am Beispiel des Hämoglobins 191
7.2.5 Vorhersage von Protein-Sekundärstrukturen 195
7.3 Dynamik von Biomakromolekülen 196
7.3.1 Simulation von Proteinstrukturen 196
7.3.2 Dynamik von Proteinen bei tiefen Temperaturen 203
7.4 Genauere Betrachtung der Theorie des Übergangszustands 208
7.5 Ergänzung zur Kramersschen Theorie der Reaktionsrate 212
7.6 Der Verlet-Algorithmus zur Integration der Zeitschritte
in klassischen Molekulardynamik-Simulationen 213
7.7 Literatur 214
7.8 Weiterführende Literatur 215
8 Molekulare Erkennung 219
8.1 Das Konzept der spezifischen Bindung 219
8.1.1 Strategien zur Erzielung hoher Spezifität 221
8.1.2 Beispiele für spezifische Bindungen 223
8.2 Mechanisches Brechen spezifischer Bindungen 227
8.2.1 Exkurs über die mechanische Stabilität der Proteinfaltung 236
8.2.2 Mechanisches Brechen der Basenpaarung in DNA 240
8.3 Thermisch fluktuierende Federn: der Brownsche Oszillator 242
8.4 Literatur 250
8.5 Weiterführende Literatur 250
Biologische Membranen 253
9 Molekulare Architektur und Funktionen biologischer Membranen 255
9.1 Weshalb sollen sich Physiker für biologische Membranen
interessieren? 255
9.2 Mikroanatomie biologischer Verbundmembranen:
Erythrozyten als Paradigma 257
9.3 Molekulare Architektur biologischer Membranen 262
9.3.1 Membranen als Multikomponenten-Iipidlegierungen:
das
lipidom
262
9.3.1.1 Über die Verteilung der
Lipide
zwischen den Kompartimenten:
ein erster Weg zur Spezialisierang der Membranen 263
9.3.1.2 Die vier Hauptklassen der Membranproteine: ein Überblick 266
9.4 Aufbau elektrischer Potenziale durch molekulare Pumpen
und Ionen-Transporter 269
Inhaltsverzeichnis
IX
9.4.1 Mechanismus des Ionen-Transports durch P-Typ-ATPasen 271
9.4.2 Zur Energetik der Pumpen 272
9.5 Ein kurzes Intermezzo über die Biosynthese der Membranen 273
9.5.1 Proteintransfer in Mitochondrien 276
9.6 Intrazellulärer Transport durch Vesikel schafft Ordnung in
den Zellen 277
9.6.1 Konditionierung der Proteine: eine Aufgabe des Golgi-Apparats 279
9.7 Eisen-Import durch Clathrin-ummantelte Vesikel 280
9.8 Signalübertragung und Signalverstärkung an Membranen 282
9.9 Photonenempfänger der Augen funktionieren nach dem
Prinzip der Hormonverstärker 284
9.10 Balance zwischen Universalität und Spezifität der Signal-Übertragung
an Membranen 290
9.11 Enzymgekoppelte Hormonverstärker (Rezeptor-Tyrosinkinasen) 292
9.12 Literatur 294
9.13 Weiterführende Literatur 295
10 Selbstorganisation, Phasenumwandlungen und Dynamik
biologischer Membranen 297
10.1 Selbstorganisation und lyotroper Polymorphismus der
Lipide
in
Wassen
einschalige Vesikel als Null-Modell biologischer
Membranen 298
10.1.1 Der hydrophobe Effekt bestimmt die Selbstorganisation
und Stabilität der Zellmembranen 301
10.2 Thermisch und elektrisch induzierte strukturelle Phasen¬
umwandlungen der Membranen 302
10.2.1 Thermotrope Phasenumwandlung 302
10.2.2 Zur Kontrolle der Phasenumwandlung und deren Bedeutung
für das Überleben der Zellen 306
10.2.3 Membranen als geladene Grenzflächen: ladungsinduzierte
Phasenumwandlungen und Modifikation lokaler pH-Werte
an Oberflächen 307
10.3 Molekular-statistisches Modell der Phasenumwandlung 310
10.3.1 Charakterisierung der flüssigkristallinen Ordnung 310
10.3.2 Theoretische Modelle der Phasenumwandlung 312
10.4 Hierarchie dynamische Membranprozesse 314
10.5 Membranen als Flüssigkeiten zwischen zwei und drei Dimensionen 316
10.6 Messung hydrodynamischer Radien und Reibungskoeffizienten
von Membranproteinen 319
10.7 Die effektive Reibung durch molekulare Entbindungsprozesse 321
10.8 Das Freie-Volumen-Modell: die Beweglichkeit hängt von der
Packungsdichte der
Lipide
ab 322
10.9 Beobachtung der molekularen Dynamik durch quasielastische
Neutronenstreuung (QENS) und Fluoreszenz-Korrelations-
Spektroskopie (FCS) 323
ΧΙ
Inhaltsverzeichnis
10.9.1 Die Verteilungsfunktionen molekularer Sonden bilden die
gemeinsames Basis der Methoden 323
10.9.2 Quasielastische Neutronenbeugung 324
10.9.3 Fluoreszenzkorrelations-Spektroskopie FCS 328
10.9.4 Literatur 332
11 Membranen als semiflexible elastische Schalen 335
11.1 Einführung in die Grundlagen der Elastizität weicher Schalen 335
11.1.1 Methoden der Messung elastischer Konstanten 340
11.2 Formenvielfalt biologischer Schalen als Minimalflächen
der elastischen Energie 342
11.3 Lokale Modulation und Stabilisierung der Formen durch
Zytoskelett-Membran-Kopplung 345
11.4 Erythrozyten sind Wunderwerke der mechanischen Konstruktion 347
11.5 Membranen als statistische Flächen, Membranflackern und
Ondulationskräfte 349
11.5.1 Fourier-Spektroskopie der dynamischen Rauigkeit von
Vesikeln und Zellen 349
11.5.2 Konsequenzen und hilfreiche Anwendungen: entropische
Spannungen und Ondulationskräfte 351
11.5.3 Die Peristenzlänge semiflexibler Membranen 355
11.5.4 Die biologische Bedeutung der Ondulationen 356
11.5.5 Literatur 357
12 Thermomechanische Prinzipien der Feinstruktur und Funktion
biologischer Membranen 359
12.1 Warum sollen wir uns mit Phasendiagrammen von
Iipid-Legierungen befassen? 359
12.2 Thermodynamik der Lipidmischungen 360
12.3 Selektive Iipid-Protein-Wechselwirkung und Proteinsortierung 368
12.3.1 Sortierung von lipiden und Proteinen durch das Prinzip
der Längenadaption 368
12.3.2 Durch
Lipide
vermittelte Protein-Protein Wechselwirkung 370
12.3.3 Entropiegetriebene Proteinaggregation 371
12.3.4 Optimierung von Membranprozessen durch das Prinzip
der Längenadaption 371
12.3.5 Membran-Defekte als Modulatoren der Enzymaktivität 373
12
A
Globale Formenvielfalt durch laterale Phasentrennung
und metastabile Domänenbildung 374
12.4.1 Phasentrennung führt zur Bildung metastabiler Domänen 375
12.5 Krümmungselastische Prinzipien des intrazellulären
Transports 377
12.5.1 Lokale Invaginationen als Speicher und Initiatoren des
Vesikeltransports 377
12.5.2 Das Problem der Vesikelabspaltung 380
Inhaltsverzeichnis
XI
12.6 Membranfusion als Zusammenspiel zwischen spezifischen
und generischen Prozessen 381
12.6.1 Energetik der Porenbildung 385
12.7 Geometrische Konstruktion der Phasendiagramme 385
12.8 Literatur 388
12.9 Weiterführende Literatur 390
13 Zelladhäsion als Wechselspiel spezifischer, universeller und elastischer
Kräfte 391
13.1 Einleitung 391
13.2 Modellsysteme liefern Einblick in die Physik der Adhäsion 395
13.3 Zelladhäsion als Streitprozess 398
13.4 Die Zelladhäsion als Benetzungsübergang 399
13.4.1 Hebekräfte stabilisieren die Adhäsion durch Domänenwachstum 403
13.5 Eine Zwischenbilanz 403
13.5.1 Bioadhäsion und Gewebebildung 404
13.5.2 Adaption der Zelladhäsion 406
13.6 Adhäsionsdomänen sind Aktivatoren der Immunantwort 407
13.7 Zusammenfassung 408
13.8 Klassifizierung der Zellrezeptoren 409
13.9 Zur Stimulation der T-Lymphozyten durch
Antigen
präsentierende
Zellen (APZ) 410
13.10 Literatur 411
Biophysik der Nervenleitung 413
14 Physiologie und Elektrostatik der Nervenleitung 415
14.1 Das Nervensystem und Phänomenologie der Nervenleitung 416
14.1.1 Signalübertragung an den Synapsen durch Signalsubstanzen 429
14.2 Elektrostatik der Nervenleitung 421
14.2.1 Das elektrische Membranpotenzial: Ein Überblick 421
14.2.2 Wie elektrochemische Potenziale Ionenströme durch passive
Membranen treiben 423
14.2.3 Das Plancksche DifFusionspotenzial 425
14.2.4 Das Donnan-Potenzial 426
14.2.5 Die Goldmann-Gleichung des stationären Membranpotenzials
(Ruhepotenzials) 427
14.2.6 Das stationäre Potenzial Vss 429
14.2.7 Das Ruhepotenzial und die Strombilanz des Tintenfisch-Axons
bestätigt die Goldmann-Gleichung 430
14.2.8 Zur Strombilanz: Balance zwischen aktiven und passiven
Strömen 432
14.2.9 Literatur 433
14.2.10 Weiterführende Literatur 433
XII
I Inhaltsverzeichnis
15
Elektrodynamik
der Nervenerregung 435
15.1 Erregung der Nervenmembran: das Aktionspotenzial 435
15.1.1 Beobachtung der Aktionspotenziale mit Fluoreszenzsonden
und Transistoren 437
15.2 Der elektrische Äquivalenzkreis erregbarer Membranen 438
15.3 Fundamentale Experimente der Neurophysik 439
15.3.1 Analyse der Ionenströme durch Variation der Elektrolyt-
Konzentration 439
15.3.2 Trennung der Ströme durch Anwendung von Kanal-Blockern 441
15.3.3 Wie viele Ionen fließen beim Aktionspotenzial? 442
15.3.4 Einzelkanalmessungen mit Flecken-Klemm-Technik
(patch-clamp technique)
441
15.3.5 Zellen benötigen eine Erholungsphase (Refraktärphase) 443
15.3.6 Das Aktionspotenzial
muss
durch einen Verschiebungsstrom
eingeschaltet werden 443
15.4 Die Huxley-Hodgkin-Gleichungen 444
15.5 Molekulare Mechanismen des Ionentransports durch
Kationen-Kanäle 448
15.6 Der molekulare Mechanismus der Signalübertragung an
den Synapsen 451
15.7 Kinetik und Statistik des Ionentransports durch Membranen 455
15.7.1 Ionentransport durch Ionophore und Antibiotika 455
15.7.2 Analyse der Kinetik der Porenbildung durch Spannungssprung-
Experimente 458
15.7.3 Fourier-Spektroskopie der Stromfluktuationen 460
15.8 Ein thermodynamisches Modell elektrisch und chemisch
gesteuerter kooperativer Prozesse 463
15.9 Kooperative Modelle der Nervenerregung 466
15.10 Zusammenfassung 468
15.11 Literatur 469
16 Die Signalfortpflanzung in Axonen und Axon-Modelle 471
16.1 Nervenleiter als Koaxial-Kabel mit difmsivem Signaltransport 471
16.2 Die Huxley-Hodgkin-Gleichung und die Ausbreitung aktiver
Aktionspotenziale 474
16.3 Zur Beschleunigung der Signalfortpflanzung erfand die Natur
die Myelinhülle 475
16.4 Das Fitzhugh-Nagumo-Modell der Nervenerregung 478
16.5 Bezug der Nervenleitung zum van der Pol-Oszillator 482
16.6 Die Nervenfaser als aktives Impuls-Übertragungssystem:
ein elektrisches Modell 484
16.6.1 Realisierung des Fitzhugh-Modells durch Tunneldioden 484
16.6.2 Literatur 488
Inhaltsverzeichnis
I
XIII
17 Biorhythmik durch Synchronisation selbsterregender Oszillatoren 489
17.1 Kontrolle der Herzkontraktion: ein lebenswichtiges Beispiel 490
17.2 Abnormale Rhythmen: der Herzblock 492
17.3 Zellkulturen als Herz-Modell 494
17.4 Zur Theorie der externen Stimulation selbsterregender Oszillatoren:
Herzflimmern als Problem der Phasenstabilisierung 496
17.5 Zusammenfassung: Deterministisches Chaos 497
17.6 Periodische Erregung und Synchronisation des van der
Pol Generators 498
17.7 Literatur 500
18 Mikroanatomie und Funktion des Zytoskeletts 501
18.1 Zur Struktur und Biochemie der Bausteine 501
18.1.1 Aktin-Filamente sind reversibel polymerisierbare Polymere 502
18.1.2 Mikrotubuli als lebende Nano-Röhren 504
18.1.3 Die Intermediär-Filamente 507
18.2 Der Aktin-Kortex als Vielzweckmaschine: Manipulation der
Struktur der Aktin-Netzwerke in der Zelle 508
18.2.1 Pseudopodienbildung:
Solitare
Aktin-Polymerisationswellen
treiben die Zellbewegung an 509
18.2.2 Filipodien als Fühler und
Beutefánger
der Zellen 513
18.3 Aktin-Bindungsproteine als Regulatoren des Aktin-basierten
Zytoskeletts 514
18.4 Molekulares Modell der Pseudopodienbildung durch
„Wanderdünen-Mechanismus" 519
18.5 Molekulare Modelle der Pseudopodienbildung 521
18.6 Externe Signale kontrollieren die Aktivität der Aktin-
Bindeproteine über biochemische Schalter 523
18.7 Literatur 525
18.8 Weiterführende Literatur 526
19 Molekulare Linearmotoren der Zellen 527
19.1 Aktin-Polymerisation als Antriebssystem 527
19.2 Die Motoren der Myosin-Familie 528
19.3 Der molekulare Mechanismus der Krafterzeugung 530
19.3.1 Prozessivität und Kinetik der Motoren 532
19.4 Mikrotubuli-assoziierte Motoren der Kinesin- und
Dynein-Familien 533
19.5 Kranspektroskopie der Myosin-Motoren mit optischen Pinzetten 535
19.5.1 Der Dynein-Motor hat eine Gangschaltung 538
19.6 Theorien der Linearmotoren 539
19.7 Literatur 541
XIV
I
Inhaltsverzeichnis
20 Der Muskel: Anatomie und Phänomenologie der Funktion 543
20.1 Morphologie des Muskels: der Muskel als Anordnung parallel
geschalteter Linearmotoren 543
20.2 Das Querbrücken-Modell der Muskelkontraktion 545
20.3 Thermomechanik der Muskelkontraktion: die Hill-Gleichung 546
20.4 Zur Energieversorgung und Kontrolle der Stimulation der
Muskeln 550
20.4.1 Muskeln nutzen verschiedene Quellen von ATP 550
20.4.2 Ca2+-Impulse triggern die Muskelkontraktion 552
20.4.3 Literatur 553
21 Protonen-getriebene Rotationsmotoren 555
21.1 Mikroanatomie des Rotationsmotors 557
21.2 Phänomenologie des Protonen-getriebenen Motors 558
21.2.1 Experiment zur Aufklärung der Struktur des Motors 560
21.2.2 Experiment zur Messung der Drehmomente 560
21.2.3 Experiment zur Messung des Arbeitsverhältnisses 562
21.3 Molekulare Modelle des bakteriellen Rotationsmotors 563
21.4 Bakterien navigieren durch Analyse der Gradienten der Lockstoffe
und besitzen die Fähigkeit zur Adaption (Chemotaxis) 564
21.5 Umschlag der Drehrichtung als Festkörperumwandlung
der Flagellenwand 569
21.6 Literatur 572
22
22.1
22.2
22.3
22.4
22.4.1
22.4.2
23
23.1
23.2
23.3
23.4
23.5
Leben bei kleinen Reynoldszahlen: Kranerzeugung durch Flagellen
und
Cilién
573
Die Flagellen und
Cilién
der Spermien und Einzeller.
Analogien der Feinstruktur 573
Das Gleitmodell der Cilien-Biegung 574
Die Bewegungsmoden der Flagellen und
Cilién
bestimmen
die Funktion der Antriebselemente 575
Wie Bakterien und Spermien sich durchs Wasser schrauben
und
Cilién
ihre Bewegung koordinieren 578
Was synchronisierte Schlagbewegungen der
Cilién
bewegen
können 580
Literatur 582
Makromoleküle des extrazellulären Raums 583
Gewebe als Verbundmaterial aus Zellen und Makromolekülen
Zellulose als Schutzhülle der Pflanzenzellen 586
Der Glaskörper des Auges als lebenswichtiges Beispiel einer
Gel-Sol-Koexistenz 587
Das Zytoskelet als Stabilisator lateraler Verbindungen
zwischen Epithelzellen oder Endothelzellen 588
Literatur 590
583
Inhaltsverzeichnis
XV
24 Physik flexibler Makromoleküle: vom Einzelmolekül zur Lösung 591
24.1 Von Gaußschen Kette zu wurmartigen Polymeren oder von
universellen zu spezifischen Eigenschaften 592
24.2 Das Flory-Modell des ausgeschlossenen Volumens
(self-avoiding-walk-Modell) 595
24.3 Persistenzlänge als Maß der Kettensteffigkeit semiflexibler
Polymere 597
24.4 Charakterisierung der Struktur makromolekularer Lösungen 598
24.5 Eine kurze Bemerkung zu nematisch flüssigkristallinen
Zuständen steifer Stäbchen 600
24.6 Thermodynamik makromolekularer Lösungen und
Polyelektrolyte 601
24.7 Phasentrennung in Polymerlösungen 604
24.8 Besonderheiten makromolekularer Lösungen und Anwendungen
in Natur und Technik 606
24.8.1 Der osmotische Druck und der Dampfdruck 606
24.9 Modifikation der Skalengesetze und Eigenschaften durch Aufladung
der Makromoleküle: die Ladungskondensation 608
24.10 Der elektro-osmotische Zusatzdruck von geladenen Polymeren 609
24.11 Der elektrostatische Beitrag zum Virialkoeffizienten geladener
Makromoleküle 611
24.12 Häufig benutzte Bezeichnungen des Kapitels 24 611
24.13 Literatur 612
24.14 Weiterführende Literatur 612
25 Molekulare Dynamik und Elastizität semiflexibler
Filamente
613
25.1 Einzelfilamentdynamik und Elastizität semiflexibler
Filamente
614
25.2 Messung der Biegesteifigkeit, der Rauigkeit und der
Verhedderungslänge semiflexibler
Filamente
625
25.3 Die anisotrope Federkonstante semiflexibler
Filamente
617
25.4 Relaxationszeiten der thermischen Anregungen 618
25.5 Zusammenfassung 619
25.6 Literatur 620
26 Viskoelastizität homogener Netzwerke und Gele 621
26.1 Das Prinzip der Viskoelastizität und was wir daraus lernen
können 622
26.1.1 Kontinuumsmechanische Konzepte und Methoden der
Rheometrie 623
26.1.2 Grundlagen der Relaxationsexperimente 624
26.1.3 Grundlagen der Impedanzspektroskopie 626
26.2 Konzepte und Methoden der Nanorheometrie 628
26.3 Viskoelastische Impedanz verschlaufter und schwach
verknoteter Netzwerke des Aktins 630
26.4 Zusammenfassung 633
XVI
I
Inhaltsverzeichnis
26.5 Literatur 634
26.6 Weiterführende Literatur 634
27 Physik und Funktion der Gele: Zustände zwischen Festkörper
und Flüssigkeit 635
27.1 Die Elastizität homogener Gele gleicht der Gummi-Elastizität
idealer Netzwerke 636
27.2 Die Gummi-Elastizität verknoteter semiflexibler Netzwerke 637
27.3 Kontrolle der Filamentsteifigkeit durch Bündelbildung 639
27
A
Gelbildung als Perkolationsprozess 640
27.5 Perkolationsübergänge des Aktin-Netzwerks 642
27.6 Nichtlineares mechanisches Verhalten und Grenzen der Stabilität
der Aktin-Gele 644
27.7 Selbstorganisation des Zytoskeletts in Riesenvesikel - auf dem
Weg zu mechanischen Zellmodellen 645
27.8 Stabilisierung der Pflanzen und Bäume durch Fasersysteme 646
27.9 Literatur 648
28 Zellen als Mechanosensoren 649
28.1 Das Endothelium als
semipermeable
Barriere und
Mechanosensor 650
28.2 Hormon-induzierte Reorganisation des Aktin-Kortexes und
Kontraktion der Zellen 653
28.3
Generische
Mechanismen der Zytoskelett-Reorganisation durch
intrazelluläre Signale 654
28.3.1 Die Aktivierung der glatten Muskulatur folgt demselben Schema 657
28.4 Spannungssensoren kontrollieren die Adhäsionsstärke der
Endothelzellen 657
28.4.1 Warum benutzen Zellen verschieden schnelle Signalwege? 660
28.5 Zusammmenfassung 660
28.6 Literatur 661
29 Mikromechanik der Zelle 663
29.1 Mikromechanische Methoden zur Kartierang von Deformations¬
oder Kraftfeldern 663
29.1.1 Methode der Kraftfeld-Kartierung 664
29.2 Messung der Zell-Substrat-Wechselwirkung durch Kraftfeld-
Mikroskopie 667
29.3 Globale mechanische Stabilisierung der Zellen: ein Epilog 671
29.4 Literatur 674
Photosynthese 677
30 Primärprozesse der Photosynthese 679
30.1 Bemerkungen zur Evolution der Photosynthese und Bioenergetik 680
Inhaltsverzeichnis XVII
30.2 Die zwei Prozesse der Photosynthese der Pflanzen und die Rolle
der Elektronen-Zwischenspeicher 681
30.2.1 Die Dunkelreaktionen 683
30.2.2 Elektronen-Zwischenspeicher sorgen für die Stöchiometrie der
photochemischen Reaktionen 683
30.3 Die molekulare Architektur des Photosyntheseapparats der Pflanzen
und Algen 685
30.4 Das bakterielle Reaktionszentrum: eine zyklisch arbeitende,
ATP produzierende Maschine 687
30.4.1 Optimierung des Lichteinfangs durch Lichtsammler-Komplexe 688
30.4.2 Phänomenologie und Dynamik der Ladungstrennung in
photosynthetischen Bakterien 689
30.4.3 Photobleich-Experimente als Werkzeuge zum Nachweis der
Spezies und der Kinetik der Elementarschritte der Elektronentransfer-
Kette 693
30.5 Aufklärung der Dynamik der Ladungsdelokalisierung mittels
Femtosekunden-Spektroskopie 693
30.6 Simultane Bildung von Protonen-Gradienten und Wasserspaltung
in Pflanzen und Algen: Ein Beweise der chemo-osmotischen-
Hypothese 694
30.7 Experimentelle Beweise der Parallelschaltung der Photosysteme
und des sukzessiven Elektronentransfers von Wasser auf P680 696
30.7.1 Messung der Fluoreszenz-Quantenausbeute des Protonen-
Transfers 696
30.7.2 Nachweis der Serienschaltung der Reaktionszentren mit
molekularen Voltmetern 696
30.7.3 Der sukzessive Elektronen-Transfer auf dem Weg zur
Wasserspaltung 698
30.7.4 Ein einfacher Beweis des chemo-osmotischen Paradigmas 699
30.8 Die
duale
Rolle der FjFo-ATPase als ATP- Synthesemaschine
und Rotationsmotor 700
30.8.1 Ein Modell des Rotationsmotors 702
30.8.2 Zwei elegante Experimente 703
30.9 Die oxidative Phosphorylierung (Atmungskette) von der
Nahrung zu NADH 704
30.10 Die oxidative Phosphorylierung (Atmungskette):
Die Elektronentransfer-Kette der Mitochondrien 70S
30.11 Literatur 707
31 Physikalische Grundlagen photobiologischer Prozesse 709
31.1 Die elektronischen Zustände von
яг
-Elektronensystemen
730
31.2 Quantenmechanische Grundlagen der Photophysik
organischer jr-Elektronensysteme 712
31.3 Das Molekülorbital- oder Freie-Elektronengas-Modell 714
31.3.1 Energiezustände linear und zyklisch konjugierter Moleküle 714
XVIII
I
Inhaltsverzeichnis
31.3.2 Singulett- und Ttiplettzustände 717
31.4 Photophysik angeregter Moleküle 720
31.4.1 Absorption und Emission des Lichts 720
31.4.2 Schwingungen bestimmen die Feinstruktur der Spektren:
das Franck-Condon-Prinzip 723
31.4.3 Das fablonski-Termschema der jr-Elektronensysteme 727
31.4.4 Physikalische und chemische Reaktionen angeregter Moleküle 728
31.4.5 Konkurrenz zwischen radiativen und strahlungslosen
Übergängen 730
31.4.6 Messung der lichtinduzierten Membranpotenziale mittels
Stark-Effekt (molekulare Voltmeter) 733
31.4.7 Photophysik der Grün fluoreszierenden Proteine 734
31.5 Bandenverschiebung durch Komplex-Bildung: die Rotverschiebung
des speziellen Paares 737
31.5.1 Bemerkung zur Rolle der Austausch-Wechselwirkung 739
31.6 Zur Energiewanderung im Photosyntheseapparat 739
31.6.1 Der Förster-Mechanismus im klassischen Bild 740
31.6.2 Messung des Energietransfers: ein klassisches Experiment 744
31.6.3 Der Austauschmechanismus 745
31.7 Wege und Kinetik des Elektronen-Transfers in bakteriellen
Reaktionszentren 746
31.8 Zusammenfassung 751
31.9 Die Richtungscharakteristik der Atomorbitale durch
Hydridisierung 753
31.10 Literatur 754
31.11 Allgemeine Literatur 755
Biologische Membranen 757
32 Anatomie und Physiologie des Hörsinns 759
32.1 Stationen der akustischen Informationsverarbeitung 759
32.1.1 Das Mittelohr als Impedanzwandler 759
32.1.2 Die Ohrmuschel als erstes Element der Informations¬
verarbeitung 761
32.1.3 Das Ohr ist ein aktiver Schallsender 762
32.2 Struktur und Funktion des Innenohres 763
32.3 Zur neuronalen Organisation und Verarbeitung des Hörens 765
32.4 Über den dynamischen Bereich und die Frequenzcharakteristik
des Hörsinns 766
32.5 Optimierung des Hörsinns: Resonanzüberhöhung und zweite
Filterung 768
32.6 Zusammenfassung 772
32.7 Literatur 772
Inhaltsverzeichnis |
XIX
33
Mechanik
und
Hydrodynamik der Cochlea-Erregung:
das Békésy-Wanderwellen-Modell
773
33.1
Die Experimente
von George von
Békésy
und der Weg zur
Wanderwellen-Hypothese 773
33.2 Zur Theorie der Wanderwellen-Ausbreitung in der
Cochlea
775
33.3 Zusammenfassung: Fledermäuse können mit den Ohren sehen 779
33.4 Literatur 780
34 Haarzellen als akusto-elektrische Signaltransformatoren 781
34.1 Haarzellen als nichtlineare Verstärker der mechanischen
Basilarmembran-Schwingungen 781
34.1.1 Modell des molekularen Motors der OHZ als piezoelektrischer
Aktuator 786
34.1.2 Die hebelartige Verstärkung der BM-Deformation durch die OHZ 788
34.2 Innere Haarzellen als passive und aktive mechano-elektrische
Transformatoren 790
34.2.1 Zur Mikroanatomie und Funktion der inneren Haarzellen 792
34.2.2 Stereocilien (Stereovili) sind dynamische Strukturen erstaunlicher
Komplexität 792
34.3 Mikroviskoelastische Experimente entlarven Stereovili als
frequenzselektive nichtlineare Verstärker und aktive mechanische
Oszillatoren 793
34.3.1 Modell der aktiven Bewegung der inneren Haarzellen 798
34.4 Innere Haarzellen besitzen die Fähigkeit zur biphasischen Adaption
der Empfindlichkeit 799
34.4.1 Zwei molekulare Modelle der Adaption 800
34.5 Wie die Natur den Hörsinn vor Rauschen durch den Blutstrom
schützt 802
34.6 Zusammenfassung 803
34.7 Literatur 804
Viren und DNA 807
35 Physik der Viren 809
35.1 Über die Biologie von Viren 810
35.2 Bildung kristalliner Schalen aus asymmetrischen Bausteinen: das
Konzept der Quasiäquivalenz 824
35.3 Die Elastizität der
гО-РгоЇеіпкгізіаііе
bestimmt die Formenvielfalt
und Stabilität der Viren-Capside 828
35.3.1 Zur Energetik der Selbstorganisation der Capside 824
35.3.2 Zusammenfassung 825
35.3.3 Literatur «26
XXI
Inhaltsverzeichnis
36
Die
Physik der Selbstorganisation und Verarbeitung des Genoms 827
36.1 Die molekularen Organisationsformen des Genoms in Viren
und Eukaryonten 829
36.1.1 Nukleosomen als Speicherform der genetischen Information 830
36.2 Mechanische und elektrostatische Basis der DNA-Verarbeitung 831
36.2.1 Die topologischen Verwicklungen und die
Topoisomerie
der DNA 832
36.2.2 Elektrostatik und Thermodynamik der DNA-Kondensation 836
36.2.3 Attraktion gleichnamig geladener Stäbchen (elektrisch induzierte
DNA-Kondensation) 838
36.2.4 Attraktion geladener Makromoleküle durch Ladungsdelokalisation
(Verarmungskräfte) 839
36.2.5 Die elektrische Umladung der Komplexe verhindert die
Assoziation 840
36.2.6 Thermische Fluktuationen lockern die DNA-Histon-Bindung 841
36.3 Die Regulation der Genexpression in Prokaryonten 842
36.4 Die DNA-Kondensation in Bakteriophagen erfordert Megapascal-
Dracke 847
36.5 Replikation und Translation: eine Zusammenfassung 850
36.6 Polymerasen als molekulare Motoren vermitteln die Transkription 852
36.7 Besonderheiten der Regulation der Genexpression in Eukaryonten 853
36.8 Literatur 856
37 Methoden der Biophysik 859
37.1 Wie beobachtet man die Feinstruktur von Zellen? 859
37.2 Die Abbesche Theorie der Mikroskopie 861
37.3 Methoden der optischen Mikroskopie 864
37.3.1 Phasenkontrastmikroskopie 865
37.3.2 Die Differenzial-Interferenz-Kontrastmikrokopie
(DIK)
867
37.3.3 Die Reflektions-Interferenz-Kontrastmikroskopie (RIKM) 869
37.3.4 Das konfokale Raster-Mikroskop 870
37.3.5 Nano-Fluoreszenzmikroskopie 872
37.4 Untersuchung intrazellulärer biochemischer Prozesse durch
die
Auto-Radiografie
873
37.5 Die Ultrazentrifuge: eine hydrodynamische Methode zur
Isolation und Charakterisierung biologischer Makromoleküle 874
37.5.1 Zwei Methoden der analytischen Ultrazentrifugation 874
37.5.2 Die
Sedimentations-
und Dichtegradientenmethode 876
37.5.3 Die dynamische Sedimentationsmethode 879
37.5.4 Zur Beobachtung der Konzentrationsverteilung 882
37.6 Grandbegriffe der Hydrodynamik 882
37.7 Die Fickschen Gesetze der Diffusion 884
37.8 Literatur 886
Inhaltsverzeichnis |
XXI
Anhang 887
38 Übungsaufgaben 889
38.1 Literatur 923
Glossar 925
Stichwortverzeichnis 947 |
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