Die Phylogenie der Pflanzen: ein Überblick über Tatsachen und Probleme
Gespeichert in:
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| Format: | Buch |
| Sprache: | Undetermined |
| Veröffentlicht: |
Stuttgart
Fischer
1959
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| Ausgabe: | 2., völlig neu bearb. Aufl. |
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| Online-Zugang: | Inhaltsverzeichnis |
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| adam_text | Titel: Die Phylogenie der Pflanzen
Autor: Zimmermann, Walter
Jahr: 1959
Die Phylogenie der Pflanzen Ein Überblick über Tatsachen und Probleme Von Dr. Walter Zimmermann Professor an der Universität Tübingen 2. völlig neu bearbeitete Auflage Mit 331 Abbildungen .SEMPER ARTIBUS GUSTAV FISCHER VERLAG • STUTTGART 1959
Inhaltsverzeichnis Einleitung I. Geschichte der phylogenetischen Forschung an Pflanzen............ 1 A. Anfänge der phylogenetischen Betrachtung................. 1 a) Abstammungsmythen......................... 1 b) Intuitive Verwandtschaftsgruppierungen................. 1 c) Erstes Erfassen phylogenetischer Belege................. 1 B. Wissenschaftliches Gruppieren...................... 2 a) Systematik (Taxonomie)........................ 2 1. Relative Verwandtschaft ...................... 2 2. Stufenleitern............................ 7 b) Morphologie............................. 10 1. Beschreibende Morphologie (Morphographie) .............. 10 2. »Idealistische« Morphologie...................... 10 3. Analytische Morphologie....................... 12 c) Anatomie.............................. 13 d) Pflanzengeographie.......................... 14 C. Paläobotanik.............................. 14 D. Erbforschung.............................. 16 E. Phylogenetik als bewußte Wissenschaft .................. 18 II. Aufgaben und Methoden ......................... 19 A. Die Aufgaben der Phylogenetik, Grundsätzliches.............. 19 a) Der Zusammenhang zwischen Ontogenie und Phylogenie.......... 19 b) Sippenphylogenetik und Merkmalsphylogenetik.............. 22 (»Taxophylogenetik« und »Semophylogenetik«) B. Die Methoden der Phylogenetik...................... 24 C. Phylogenetik, Taxonomie und Morphologie................. 25 Weiterführende Literatur ........................... 27 I. Teil: Der Ablauf der Phylogenie I. Allgemeiner Überblick........................... 28 II. Die Urzeugung (Probionta einschließlich Viren = Virobionta)......... 30 III. Allgemeiner Überblick über die thallösen Gewächse (Erstes Reich Akaryobionta = Schizophyten + Teilen des zweiten Reiches, der Karyobionta, nämlich der Protobionta Rothm. = Algen und Pilze)....... 36 IV. Das Reich der Akaryobionta Rothm. („akaryote“ Organismen,
Anukleobionta, Schizophyten) .............................. 37
VIII Inhaltsverzeichnis A. Allgemeine Probleme ........................... 37 a) Der Zellbau (»Archiblast«)........................ 38 b) Die Verwandtschaftsstellung innerhalb der Organismenwelt.......... 40 c) Verwandtschaft innerhalb der Akaryobionta................ 41 d) Merkmalsphylogenie........................... 41 B. Bacteriophyta.............................. 43 C. Cyanophyta............................... 43 a) Vorkambrische Formen......................... 43 1. Kohlige Reste ohne erkennbare Zellstruktur............... 43 2. Spongiostromata........................... 45 3. Der Zellgestalt nach erkennbare Formen................. 45 b) Kalkausscheidende Vertreter seit dem Kambrium.............. 46 c) Die gestaltliche Entwicklung bei den Cyanophyceen............. 46 d) Zur Sippenphylogenie der Cyanophyta................... 51 Weiterführende Literatur zu Akaryobionta (einschl. Urzeugung und Viren) ...... 51 V. Das Reich der Karyobionta (hier thallöse Karyobionta)............ 52 A. Algen a) Assimilierende Flagellaten........................ 52 b) Diatomeen (Bacillariophyta)....................... 56 c) Vielzellige Algen............................ 57 Chlorophyta (1. Abteilung der vielzelligen Algen) .............. 58 a) Allgemeine Gestaltung....................... 58 ß) Generations- und Kernphasenwechsel der Chlorophyta......... 63 y) Einige Chlorophytengruppen .................... 65 Phaeophyta (2. Abteilung der vielzelligen Algen).............. 73 a) Allgemeine Gestaltung....................... 73 ß) Keimzellbehälter und Keimzellen der Phaeophyten .......... 78 y) Generations- und Kernphasenwechsel der Phaeophyten ........ 80 Rhodophyta (3. Abteilung der vielzelligen Algen).............. 82 a) Fossile Vertreter.......................... 83 ß) Fortpflanzung .......................... 83 y) Die beiden Haupttypen des Generations- und Kernphasenwechsels .... 84 Ö) Phylogenie des
Rhodophyten-Generationswechsels........... 84 e) Abweichungen von den beiden Haupttypen des Generationswechsels ... 86 J) Zur Sippenphylogenie der Rhodophyta................ 87 Nematophyta und andere Tange unsicherer Verwandtschaft ......... 89 B. Fungi.................................. 89 a) Archimycetes + Phycomycetes...................... 91 b) Eumycetes (Klassen Ascomycetes + Basidiomycetes)............ 92 c) Lichenes (als Anhang zu den Fungi).................... 93 C. Thallöse Gewächse. Zusammenfassender Überblick .............. 94 D. Weiterführende Literatur .......................... 94 VI. Das Reich der Karyobionta (hier kormöse Gewächse)............. 95 Allgemeines............................... 95 Allgemeiner Aufbau der kormösen Gewächse................. 96
Inhaltsverzeichnis IX A. Formen der Organverkettung........................ 96 B. Die Urgestalt der Kormophyten (Gestalt der Urlandpflanzen).......... 98 C. Telome und Emergenzen.......................... 98 D. Hologenie der Emergenzen und Telome als zelluläre Prozesse..........101 E. Die phylogenetischen Elementarprozesse...................103 F. Entwicklung der Leitbündelelemente ....................106 a) Gefäße (Tracheiden und Tracheen)....................106 b) Siebelemente..............................109 c) Sonstige Elemente der Leitbündelsysteme.................110 G. Die Stele und ihre Phylogenie (Primärbau)..................110 a) Allgemeines zur „Stelärtheorie“......................110 1. Homologie- und Nomenklaturprobleme.................110 2. Aufgaben der phylogenetischen Stelärtheorie...............112 b) Ahnengestalt der verschiedenen Stelen typen................112 c) Protoxylem und Metaxylem.......................113 d) Entstehungsprinzipien der abgewandelten Stelentypen............113 1. Vermehrung der Bündelinitialen (Prokambien bzw. Protoxylem) durch basipetale Verschiebung der Stelen-Verzweigung..................116 2. Differenzierung der Bündelinitialen...................117 3. Das Initialenbündelrohr........................117 e) Die Haupttypen der abgeleiteten Stelen..................118 H. Die Nicht-Leitbündel-Elemente der Stelen (Markstrahlen und Mark).......124 J. Sekundäres Dicken Wachstum........................124 Fortpflanzungseigentiimlichkeiten der Kormophyten ...............124 A. Generationswechsel............................124 a) Wie ist der Generationswechsel der Farne phylogenetisch geworden? .....125 1. Die Keimzellphylogenie........................125 2. Die Phylogenie der Keimzellbehälter (Gametangien und Sporangien) .... 127 3. Generationswechsel-Entstehung ....................128 b) Lassen sich von einem Generationswechsel nach Art der Farne die übrigen
Formen der Fortpflanzung bei den Kormophyten ableiten? .............131 B. Emhryonalentwicklung des Sporophyten...................134 a) Symmetrieverhältnisse, insbesondere Achsen und ihre Pole..........138 b) Die Lage der künftigen Organbereiche am Embryo.............139 C. Jugend- und Altersdifferenzierungen (einschl. Umbildungen des Vegetationspunktes) 141 Phylogenie der wichtigsten Kormophytenorgane.................141 A. Allgemeines über die wichtigsten Sproßtypen.................141 B. Der mikrophylle Laubsproß mit wechselständigen Blättern („Lycosproß“) .... 142
X Inhaltsverzeichnis C. Der mikrophylle Laubsproß mit wirtelig gestellten Blättern („Sphenosproß“) . . . 145 D. Der makrophylle Laubsproß („Pterosproß“) .................145 E. Der Stamm................................145 F. Sporangien und Sporangienstände......................146 a) Sporangien...............................146 b) Einfachere Sporangienstände ohne Blütenoharakter.............146 c) Verbindung von Trophophyll- und Sporophyllteilen.............148 d) Blüten.................................148 G. Die Wurzel................................149 Weiterführende Literatur zu Kormophyten (allgemein) ..............150 1. Abteilung Bryophyta (Moose)........................151 1. Klasse Hepaticae (Lebermoose)......................151 1. Ordnung Anthocerotales........................153 2. Ordnung Marohantiales.........................153 3. Ordnung Jungermanniales.......................154 2. Klasse Musci (Laubmoose)........................154 Weiterführende Literatur zu Bryophyta ....................154 2. Abteilung Psilophyta............................155 1. Ordnung Rhyniales...........................155 1. Familie Rhyniaceae..........................155 2. Familie Zosterophyllaceae.......................160 3. Familie Sciadophytaceae........................161 4. Familie Psilophytaceae......................... 161 2. Ordnung Pseudosporochnales.......................163 1. Familie Pseudosporochnaceae......................163 2. Familie Svalbardiaceae ........................164 Weiterführende Literatur zu Psilophyta ....................164 3. Abteilung Lycophyta............................166 1. Ordnung Archaeolepidophytales......................169 1. Familie Drepanophycaceae.......................169 2. Familie Asteroxylaceae ........................171 2. Ordnung Protolepidophytales.......................176 3. Ordnung Lepidophytales.........................177 1. Familie
Lepidodendraceae.......................178 a) Struktur des Stammes........................180 b) Stele...............................181 c) Rinde...............................184 d) Blattpolster und Blätter.......................185 2. Familie Sigillariaceae.........................188 Unterirdische Organe der Lepidophyten: Stigmaria (Brongn.) mit Appendiees . . 192 Fortpflanzungsorgane der Lepidophyten..................195 4. Ordnung Lepidocarpales (Lepidospermae)..................199
Inhaltsverzeichnis XI 5. Ordnung Pleuromeiales mit der einzigen Familie Pleuromeiaceae........201 6. Ordnung Isoetales mit der einzigen Familie Isoétaceae ............204 7. Ordnung Selaginellales mit der einzigen Familie Selaginellaceae........205 8. Ordnung Lycopodiales mit der einzigen Familie Lycopodiaceae........208 9. Ordnung Psilotales ...........................211 Allgemeine Morphologie .........................211 Phylogenetische Ableitung der Psilotales..................215 Weiterführende Literatur zu Lycophyta ....................216 4. Abteilung Sphenophyta...........................217 1. Ordnung Hyeniales...........................218 2. Ordnung Sphenophyllales.........................219 3. Ordnung Pseudoborniales.........................224 4. Ordnung Equisetales...........................224 1. Familie Asterocalamitaceae.......................224 2. Familie Calamitaceae.........................226 Fortpflanzungsorgane..........................234 1. Blütengruppe: Hyeniales - Asterocalamitaceae- Equisetaceae.......235 2. Blütengruppe: Calamostachys und verwandte Familien.........237 3. Blütengruppe (zu Calamites gehörig)..................238 3. Familie Schizoneuraceae........................238 4. Familie Phyllothecaceae........................240 5. Familie Equisetaceae.........................241 Vegetativer Aufbau von Equisetum....................241 Fortpflanzungsorgane von Equisetum...................242 Weiterführende Literatur zu Sphenophyta ...................243 5. Abteilung Noeggerathiophyta........................244 1. Ordnung Noeggerathiales.........................244 2. Ordnung Discinitales...........................244 3. Ordnung Tingiales (als Anhang)......................246 Weiterführende Literatur zu Noeggeratiophyta .................247 6. Abteilung Pterophyta...........................248 1. Unterabteilung Pterophytina........................252 1. Klasse
(Organisationsstufe) Primofilices ...................252 1. Ordnung Protopteridiales.........................252 2. Ordnung Cladoxylales..........................254 3. Ordnung Coenopteridales.........................254 1. Clepsydropsis.............................257 2. Stauropteris.............................258 A. Äußere Morphologie der vegetativen Teile...............259 B. Anatomie.............................259 C. Sporangien.............................261 3. Botryopteris.............................261 4. Etapteris...............................263 5. Rhacophyton.............................266
XII Inhaltsverzeichnis Die Entstehung des Stammes bei den Coenopteridales............266 Fortpflanzungsorgane der Coenopteridales .................267 4. Ordnung Archaeopteridales........................268 5. Ordnung Enigmophytales (als Anhang)...................269 Ptcridophyllc ................................270 a) Gesamtwedelaufbau (Verzweigung der Rhachis)...............272 b) Äderung der Blattfläche.........................276 c) Bau der Fiederchen...........................276 a) Archaeopteris-Gruppe.........................278 ß) Sphenopteris-Gruppe.........................280 y) Pecopteris-Gruppe ..........................280 d) Neuropteris-Gruppe..........................282 e) Alethopteris-Gruppe..........................282 £) Glossopteris-Gruppe..........................284 rj) Gigantopteris-Gruppe.........................284 2. Klasse Ophioglossopsida..........................285 Einzige Ordnung Ophioglossales.......................285 a) Sphorophyt, unterirdische Organe.....................285 b) Sporophyt, oberirdische Organe......................287 c) Gametophyt..............................288 3. Organisationsstufe Filices..........................289 1. Ordnung Marattiales...........................289 a) Sproßachse..............................290 b) Blätter und Sporangien........................293 c) Gametophyt und Embryonalentwicklung.................294 2. Ordnung Osmundales..........................295 Stamm.................................295 Blätter.................................299 Fortpflanzungsorgane..........................300 3. Ordnung Filicales............................300 4. Klasse (Organisationsstufe) Hydropterides..................315 1. Ordnung Marsileales mit der einzigen Familie Marsileaceae..........315 2. Ordnung Salviniales mit der einzigen Familie Salviniaceae..........318 Heterospore fossile Pterophyta bzw. Pteridophyten.............320 Sonstige Pterophytina
unsicherer Stellung.................323 Familie Weichseliaceae..........................323 Weiterführende Literatur zu Pterophytina ...................323 Samenpflanzen ...............................324 A. Übersicht der Phanerogamen........................324 B. Allgemeine Morphologie der Phanerogamen..................326
Inhaltsverzeichnis XIII 1. Gesamtmorphologie der Sporangienstände (Sporophylle, Blüten und anderer Spor - angiengruppen).............................327 a) Einordnung der Sporangienstände in den Gesamtaufbau..........328 b) Entstehung der Blütenhülle......................330 c) Die Beziehungen der Sporangienstände zueinander (eingeschlechtliche Blüten, Zwitterblüten, Blütenstände)......................331 d) Megasporangienstände.........................331 e) Mikrosporangienstände........................333 2. Bau der Sporangien und Sporen.....................335 a) Megasporangien („Samenanlagen“) und Megasporen...........335 a) Hüllbildungen...........................335 ß ) »Eigentliches« Megasporangium (Nucellus)...............337 y) Megaspore.............................337 b) Mikrosporangien und Mikrosporen....................338 a) Öfinungsmechanismus der Sporangienwandung.............338 ß) Mikrosporen............................339 3. Bestäubung und Befruchtung.......................339 4. Die Embryonalentwicklung der Sporophyten................342 5. Der Phanerogamen-Vegetationspunkt...................342 C. Die Taxa der Phanerogamen........................344 Weiterführende Literatur zu Samenpflanzen und Gymnospermen (Allgemein) .... 345 Phanerogamen-Unterabteilung Cycadophytina (2. Unterabteilung der Pterophyta) . 346 1. Klasse (Organisationsstufe) Pteridospermae..................346 1. Familie Lyginopteridaceae........................346 1. Stamm ...............................348 2. Blatt................................353 3. Fortpflanzungsorgane.........................354 Lyginopteris nahestehende Pteridospermen.................357 2. Familie Medullosaceae..........................361 Isolierte Pteridospermen-Teile........................368 1. Stämme und isolierte Hölzer......................368 Familie der Calamopityaceae......................369 2. Isolierte
Blätter............................369 Familie der Glossopteridaceae......................370 Fa mili e der Thinnfeldiaceae.......................371 3. Samen................................372 Weiterführende Literatur zu Pteridospermae ..................373 2. (Gymnospermen-)Klasse Cycadopsida ....................373 1. Ordnung Cycadales...........................375 1. Stammgestaltung...........................375 2. Laubblätter .............................379
XIV Inhaltsverzeichnis 2. Ordnung Bennettitales..........................384 1. Fortpflanzungsorgane.........................384 2. Vegetative Teile............................389 3. Ordnung Nilssoniales...........................391 1. Familie Nilssoniaceae.........................391 4. Ordnung Caytoniales s. ampl........................392 1. Familie Corystospermaceae ......................392 2. Familie Caytoniaceae.........................393 Verwandtschaftliche Beziehungen.....................395 5. Ordnung Pentoxylales..........................396 1. Vegetative Organe...........................396 2. Fortpflanzungsorgane.........................396 Anhang: Harrisia marsileoides.......................397 Weiterführende Literatur zu Cycadopsida ...................397 Phanerogamen-Unterabteilung Coniferophytina.................398 Trichopityales................................399 3. (Gymnospermen-) Klasse Ginkgopsida....................400 Ginkgo biloba...............................401 1. Fortpflanzungsorgane..........................401 a) Weibliche Pflanze...........................401 b) Männliche Pflanze...........................404 c) Befruchtung und Bmbryonalentwicklung.................404 2. Vegetative Organe............................405 a) Sproßachse .............................405 b) Blatt................................405 Phylogenie der Sporangienstände als morphologische Probleme.........408 Die fossilen Ginkgopsiden..........................411 Anhang: Czekanowskiales..........................413 Weiterführende Literatur zu Ginkgopsida einschl. Trichopityales .........415 4. ( Gymnospermen-)Klasse Cordaitopsida....................415 1. Familie Cordaitaceae (Cordaites).....................415 1. Vegetative Organe..........................415 a) Sproßachse............................415 b) Blatt..............................418 c) Wurzeln.............................419 2.
Fortpflanzungsorgane (Cordaianthus) .................419
Inhaltsverzeichnis XV 2. Familie Pityaceae............................424 3. Familie Poroxylaceae..........................425 Weiterführende Literatur zu Cordaitopsida ...................426 5. (Gymnospermen-) Klasse Coniferae .....................426 1. Ordnung Voltziales ...........................428 1. Familie Walchiaceae..........................429 1. Vegetative Organe .........................429 2. Fortpflanzungsorgane........................432 2. Familie Voltziaceae..........................433 1. Vegetative Organe .........................433 2. Fortpflanzungsorgane........................433 2. Organisationsstufe (Ordnung?) der Coniferae................434 1. Familie Podozamitaceae........................434 2. Familie Ullmanniaceae.........................435 3. Familie Swedenborgiaceae.......................436 3. Ordnung (Organisationsstufe) Carpentieriales................436 4. Ordnung Pinales ............................437 1. Verbreitung............................437 2. Vegetative Organe .........................437 3. Fortpflanzungsorgane und Fortpflanzung................443 a) Mikrosporangienstände der Pinales.................445 b) Megasporangienstände der Pinales .................445 1. Familie Pinaceae........................447 2. Familie Taxodiaceae.......................447 3. Familie Cupressaceae......................447 4. Familie Cephalotaceae......................449 5. Familie Araucariaceae......................449 6. Familie Cheirolepidaceae.....................450 7. Familie Podocarpaceae......................452 c) Der Bestäubungsvorgang .....................453 d) Gametophytentwicklung und Embryonalentwicklung.........455 5. Ordnung Taxales............................455 Rückschau auf Coniferophytina......................456 Weiterführende Literatur zu Coniferae ....................457 Anhang zu den Gymnospermen: Ruehleostachys...............458 6. (Gymnospermen-)Klasse
Chlamydospermae..................459 1. Vegetative Organe............................460 a) Stammanatomie...........................460 b) Epidermisbau.............................462
XVI Inhaltsverzeichnis 2. Fortpflanzungsorgane..........................462 a) Allgemeiner Aufbau..........................462 b) Bau der Blüten, allgemeine Charakteristik................462 c) Fortpflanzungsorgane von Ephedra...................462 d) Fortpflanzungsorgane von Gnetum ...................466 e) Fortpflanzungsorgane von Welwitsehia..................464 f ) Phylogenetisches und Terminologisches zu den Fortpflanzungsorganen .... 464 g) Gametophytentwicklung, Befruchtung und Embryobildung.........465 3. Sippenphylogenie............................466 Weiterführende Literatur zu Ghlamydospermae .................466 7. (Phanerogamen-)Klasse Angiospermae....................467 Zur Methodik...............................468 A. Der phylogenetische Weg zu den Ur-Angiospermen..............475 a) Frühstufen ohne fossile Belege des phylogenetischen Zusammenhangs.....476 b) Thallöse, fossil erkennbare Stufen der Angiospermen-Phylogenie.......476 c) Kormöse, fossil erkennbare Stufen zur Angiospermen-Phylogenie.......477 B. Erste fossil überlieferte Pflanzen, die als Angiospermen angesprochen wurden . . . 478 a) Vorkretazeische Funde .........................478 b) Kreidefunde..............................479 C. Merkmals- und Organphylogenie ......................480 Allgemeiner Aufbau der Angiospermenpflanze.................481 a) Die ontogenetisch »fertige« Gestalt...................481 b) Die Blattstellung...........................483 c) Die Ontogenie der Angiospermengestalt.................485 1. Die Embryonalentwicklung.....................485 2. Der Vegetationspunkt des Sprosses..................487 a) Histogenèse der Achse......................488 ß) Entstehung der Phyllome und ihre Differenzierung..........489 y) Embryonalentwicklung des Angiospermenblattes...........491 5) Abwandlung der Gestalt des Angiospermenvegetationspunktes.....491 d) Metamorphosen der
Angiospermengrundgestalt..............491 e) Phylogenie der Lebensformen der Angiospermen.............492 Fortpflanzungsorgane...........................493 a) Angiospermenblüten, Allgemeines....................493 1. Die Haupttypen der Blüten.....................493 2. Der Sproßcharakter der Blüte....................495 a) Die Blüte als „Strobilus“.....................495 ß ) Die Pseudanthientheorie .....................497 3. Der Blütenvegetationspunkt................... • 499
Inhaltsverzeichnis XVII 4. Die Blütensymmetrie........................499 5. Die Verteilung der Geschlechter bei den Blüten der Urangiospermen . . . 500 a) Die Richtung der phylogenetischen Umwandlung...........500 ß) Die entwicklungsphysiologischen Vorgänge b. Geschlechtswandel der Blüte 502 6. Heutige Windblütler........................503 b) Abwandlungen des allgemeinen Blütencharakters innerhalb der Angiospermen . 503 1. Sondererwerb der Insektenbestäubung.................503 2. Die phylogenetischen Elementarprozesse bei der Abwandlung der Angiospermenblüte ............................504 c) Megasporophylle...........................506 1. Die Urgestalt des Angiospermen-Gynäzeums...............509 a) Belege für eine foliare Ausgangsgestalt (für die ,,Phyllosporie“-Theorie) . . 509 ß) Argumente für eine axiale Ausgangsform...............513 y) Vergleich der Gesamtheit der Argumente zugunsten der „Phyllosporie“- und zugunsten der „Stachyosporie“-Theorie................514 (5) Welcher der 3 oben (S. 507) genannten marginalen Untertypen muß als der ursprünglichste bezeichnet werden?..................514 2. Abwandlungswege zu den verschiedenen Typen der heutigen Angiospermen- Gynäzeen..............................515 a) Die Elementarprozesse.......................515 ß) Die Megasporophyll-Hologenie....................518 y) Die Rosaceae, als Beispiel vielgestaltiger Abwandlung der Gynäzeen . . . 520 5) Monomere Gynäzeen mit zahlreichen Samenanlagen..........521 e) Pleiomere Gynäzeen, allgemein....................523 f) Pleiomere Gynäzeen mit marginaler Plazentation............523 rj) Pleiomere Gynäzeen mit laminaler Plazentation............524 $) Gynäzeen mit Zentralplazenta bzw. mit einer Samenanlage.......526 j) Sondertypen der Gynäzeen.....................530 3. Samenanlagen............................531 4. Phylogenie der Früchte........................535 d) Mikrosporophylle
und Mikrosporen....................537 1. Die phylogenetischen Ausgangsformen..................537 a) Ahnenformen...........................537 ß) Beziehungen zu anderen nichtflächigen Blattgebilden..........539 2. Phylogenetische Abwandlungen der Angiospermen-Mikrosporophylle .... 539 ?) Geringfügige Abwandlungen ohne deutlich flächige Gestaltung......539 ß) Gegabelte Mikrosporophylle.....................540 y) Flächige Mikrosporophylle......................541 ?) Staminodien............................543 e) Änderungen der Sporangienzahl und sonstige Metamorphosen der Mikrosporophylle ...............................544 £) Verlagerungen und Verwachsungen der Mikrosporangien und anderer Mikro- sporophyllteile...........................547
XVIII Inhaltsverzeichnis 3. Mikrosporen.............................548 a) Ontogenetische Entstehung.....................548 ß ) Mikrosporenform und -Oberfläche...................549 ?y) Das Keimen der Mikrospore und Auswachsen des Pollenschlauchs .... 549 4. Zahl der Mikrosporophylle.......................550 e) Blütenhülle ..............................551 1. Die »fertige« Blütenhülle........................551 a) Die Stellung der Blütenhülle.....................551 ß ) Earbe und Gestalt der Blütenhülle..................551 2. Wie ist die Blütenhülle entstanden?...................553 3. Lagebeziehungen zwischen Phyllomen des Perianths und des Andrözcums . . 556 f) Blütenachse..............................556 g) Verwachsungen zwischen ungleichartigen Blütenorganen...........557 h) Blütenstände..............................559 1. Die Haupttypen...........................560 2. Die phylogenetische Urform der Blütenstände..............561 3. Phylogenetische Entwicklung zu den heutigen Blütenständen........562 a) Gruppe der cymösen Blütenstände..................562 ß) Gruppe der racemösen Blütenstände.................564 4. Kombinationen der vorgenannten Typen in einem Blütenstand.......564 5. Sonderfälle heutiger Blütenstände ...................564 6. Zusatzorgane zu Blütenständen.....................566 i) Phylogenie der Bestäubung und der Nektarien ...............566 k) Blütenökologie und Anpassung......................568 1. Allgemeines zur Kausalanalyse der Anpassungen.............572 2. Mutation und Selektion........................573 3. Mutation..............................574 a) Die Auslösung der Mutation.....................574 ß) Anpassungsstrukturen bis zur Phase der Mutationen?..........575 4. Selektion..............................576 5. Andere für die Phylogenie bedeutsame Phasen..............577 Vegetative Gestaltung der Angiospermen....................578 a)
Zusammenhang zwischen Sproßachse und Blatt...............578 b) Sproßachse ..............................579 1. Äußere Gestalt............................579 2. Achsenanatomie...........................580 3. Sproßmetamorphosen.........................583
Inhaltsverzeichnis XIX c) Das Angiospermenlaubblatt.......................587 1. Der Ausgangstyp...........................587 2. Abwandlungen der Angiospermenblättcr.................590 3. Starke Blattmetamorphoscn......................591 a) Schild- und Schlauchblätter.....................592 ß) Nebenblätter („Stipeln“)......................593 4. Anatomische Eigentümlichkeiten....................594 d) Die Angiospermenwurzel.........................596 1. Die „Typische“ Angiospermenwurzel..................598 2. Wurzel metamorphosen........................597 e) Phylogenetische Abwandlungen der biochemischen Vorgänge.........599 Eigenheiten der Monokotylen........................600 D. Sippenphylogenie der Angiospermen.....................603 a) Ausgangstaxon der Angiospermae.....................604 b) Relative Verwandtschaft der Angiospermae-Taxa..............610 W eilerführende Literatur ............................614 II. Teil: Florengeschichte I. Fadenalgen- und Tangzeit (Eophytikum)...................616 II. Pteridophytenzeit.............................616 A. Frühe Pteridophytenzeit (Psilophytenzeit).................616 B. Spätere (eigentliche) Pteridophytenzeit..................618 a) Nördliche Floren-Hauptprovinz des Oberkarbons ............620 1. Euramerische Provinz des Oberkarbons ...............620 2. Angara-Flora...........................624 3. Cathaysia-Flora (Gigantopteris-Flora)................625 b) Südliche Floren-Hauptprovinz des Permo-Karbons.............625 c) U. Perm (Rotliegendes), Flora der nördlichen Halbkugel...........628 III. Gymnospermenzeit (O. Perm [Zechstein] bis untere U. Kreide).........629 A. Oberes Perm (Zechstein).........................629 B. Trias .................................629 C. Jura..................................632 D. Untere U. Kreide (Berrias und Valendis- Serie bzw. Wealden) 633
XX Inhaltsverzeichnis IV. Angiospermenzeit (Obere U. Kreide bis Jetztzeit)...............634 A. Obere U. Kreide und 0. Kreide......................636 B. Paläogen (Paleozän bis M. Oligozän)....................638 C. Xeogen (0. Oligozän bis Pliozän).....................639 D. Pleistozän (Diluvium)..........................642 a) Unmittelbare Belege .........................642 b) Belege aus den heutigen Arealen....................644 1. Endemismen............................644 2. Arealgestaltung im Pleistozän....................645 a) Nordisch-alpine Disjunktionen in Europa..............646 ß ) Ost-West-Disjunktionen......................646 y) Spätere Annäherung von Arealen..................648 Ô) Disjunkte Areale in den Tropen und auf der südlichen Halbkugel .... 651 E. Postglazial (Alluvium)..........................651 Weiterführende Literatur zur Florengeschichte ................653 Schlußwort I. Differenzierung..............................654 II. Korrelation und Kompensation in der Phylogenie ..............655 III. Ontogenie und Phylogenie.........................656 1. Der ablaufmäßige Zusammenhang von Ontogenie und Phylogenie in der Hologenie 656 2. „Rekapitulation“ der Phylogenie durch die Ontogenie („Biogenetisches Grundgesetz“) ...............................656 3. Dürfen wir aus einer bekannten Ontogenie auf eine unbekannte Phylogenie schließen?..............................656 4. Physiologische Erklärung der Zusammenhänge zwischen Ontogenie und Phylogenie ................................656 IV. Homologie................................657 V. Tempo der phylogenetischen Entwicklung. Aufstieg und Niedergang der Organismen 659 VI. Das Neue................................659 VII. Ursachenzusammenhänge der Evolution..................660 A. Zur Nomenklatur: „Phylogenie“ oder „Evolution“?.............660 B. Zum Ursachenbegriff ..........................660
Inhaltsverzeichnis XXI C. Die Vielphasigkeit der Entwicklung....................661 D. Die für die Ursachenzusammenhänge entscheidenden Hauptphasen, bzw. Phasenkomplexe der Evolution.........................661 a) Phasen der Mutation.........................661 1. Die Größe der Mutationen......................662 2. Die Vitalität der Mutanten......................663 b) Phasen der Erbübertragung......................663 c) Phasen des Sexualaktes (Kernphasenwechsel)...............664 d) Phasen der Phänogenie........................664 e) Phasen der Auslese..........................665 1. Die verschiedenen Formen der Auslese.................665 2. Die richtende Wirkung der Auslese..................665 3. Die Gruppenauslese.........................667 f) Phasen der Artgrenzbildung......................667 VIII. Historische Gesetze in ihrer Gesamtheit. Vom „Sinn“ des pflanzlichen Seins . . 668 Literatur..................................669 Anmerkungen (Ergänzungen).........................722 Autorenregister...............................730 Sachregister.................................739
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