Verfügbarkeit: Lehninger Biochemie

Lehninger Biochemie: mit 131 Tabellen

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Bibliographische Detailangaben
Hauptverfasser:	Nelson, David L. (VerfasserIn), Cox, Michael M. (VerfasserIn)
Format:	Buch
Sprache:	German
Veröffentlicht:	Berlin ; Heidelberg Springer 2009
Ausgabe:	4., vollst. überarb. und erw. Aufl.
Schriftenreihe:	Springer-Lehrbuch
Schlagworte:	Biochemie Lehrbuch
Online-Zugang:	Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis
Beschreibung:	XLIII, 1665 S. Ill., graph. Darst. 29 cm
ISBN:	9783540686378

Internformat

MARC


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adam_text	KURZINHALT 1 DIE GRUNDLAGEN DER BIOCHEMIE 1 TEIL I STRUKTUR UND KATALYSE 55 2 WASSER 57 3 AMINOSAEUREN, PEPTIDE UND PROTEINE 95 4 DIE DREIDIMENSIONALE STRUKTUR VON PROTEINEN 149 5 PROTEINFUNKTION 201 6 ENZYME 243 7 KOHLENHYDRATE UND GLYCOBIOLOGIE 311 8 NUCLEOTIDE UND NUCLEINSAEUREN 361 9 DNA-REKOMBINATIONSTECHNIK 401 10 LIPIDE 457 11 BIOLOGISCHE MEMBRANEN UND TRANSPORT 493 12 BIOLOGISCHE SIGNALE 553 TEIL II BIOENERGETIK UND STOFFWECHSEL 639 13 BIOENERGETIK UND CHEMISCHE REAKTIONSTYPEN 645 14 GLYCOLYSE, GLUCONEOGENESE UND DER PENTOSEPHOSPHATWEG 697 15 GRUNDLAGEN DER STOFFWECHSELREGULATION 755 16 DER CITRATZYKLUS 813 17 ABBAU VON FETTSAEUREN 855 18 AMINOSAEUREOXIDATION UND DIE PRODUKTION VON HARNSTOFF 891 19 OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG UND PHOTOPHOSPHORYLIERUNG 935 20 BIOSYNTHESE VON KOHLENHYDRATEN IN PFLANZEN UND BAKTERIEN 1023 21 BIOSYNTHESE VON LIPIDEN 1065 22 BIOSYNTHESE VON AMINOSAEUREN, NUCLEOTIDEN UND VERWANDTEN MOLEKUELEN 1123 23 HORMONELLE REGULATION UND INTEGRATION DES STOFFWECHSELS VON SAEUGETIEREN 1187 TEIL III WEGE DER INFORMATIONSUEBERTRAGUNG 1247 24 GENE UND CHROMOSOMEN 1251 25 DNA-STOFFWECHSEL 1287 2 6 RNA-STOFFWECHSEL 1349 27 PROTEINSTOFFWECHSEL 1409 2 8 REGULATION DER GENEXPRESSION 1473 A BIOCHEMISCHE ABKUERZUNGEN 1531 B LOESUNGEN DER AUFGABEN 1537 QUELLENVERZEICHNIS 1587 GLOSSAR 1601 SACHVERZEICHNIS 1629 DANKSAGUNG 1665 XXII KURZINHALT BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN HTTP://D-NB.INFO/991529715 DIGITALISIERT DURCH INHALTSVERZEICHNIS 1 DIE GRUNDLAGEN DER BIOCHEMIE . . 1 1.1 ZELLULAERE GRUNDLAGEN 3 1.1.1 ZELLEN SIND DIE BAU- UND FUNKTIONSEINHEITEN ALLER LEBEWESEN . . 4 1.1.2 DIE ZELLGROESSE IST DURCH DIFFUSION BEGRENZT 4 1.1.3 ES GIBT DREI VERSCHIEDENE DOMAENEN DES LEBENS 5 1.1.4 ESCHERICHIA COLI IST DAS AM HAEUFIGSTEN UNTERSUCHTE BAKTERIUM 6 1.1.5 EUKARYOTISCHE ZELLEN BESITZEN EINE VIELZAHL VON ORGANELLEN, DIE VON MEMBRANEN UMGEBEN SIND UND DIE SICH FUER UNTERSUCHUNGEN ISOLIEREN LASSEN 7 1.1.6 DAS CYTOPLASMA WIRD DURCH DAS CYTOSKELETT ORGANISIERT UND IST SEHR DYNAMISCH 10 1.1.7 ZELLEN BILDEN SUPRAMOLEKULARE STRUKTUREN 11 1.1.8 IN V/FRO-UNTERSUCHUNGEN KOENNEN DAZU FUEHREN, DASS WICHTIGE WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN MOLEKUELEN UEBERSEHEN WERDEN 11 1.2 CHEMISCHE GRUNDLAGEN 14 1.2.1 BIOMOLEKUELE SIND KOHLENSTOFFVERBINDUNGEN MIT EINER VIELZAHL FUNKTIONELLER GRUPPEN . . 15 1.2.2 ZELLEN ENTHALTEN EINEN UNIVERSELLEN SATZ KLEINER MOLEKUELE .. . 16 1.2.3 DIE HAUPTBESTANDTEILE VON ZELLEN SIND MAKROMOLEKUELE 17 YY YY EXKURS 1-1 MOLEKULARGEWICHT, MOLEKUELMASSE UND DEREN KORREKTE EINHEITEN 18 1.2.4 KONFIGURATION UND KONFORMATION DEFINIEREN DIE DREIDIMENSIONALE STRUKTUR 19 YYYY I EXKURS 1 -2 LOUIS PASTEUR UND DIE OPTISCHE AKTIVITAET: IN VINO VERITAS 22 1.2.5 DIE WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN BIOMOLEKUELEN SIND STEREOSPEZIFISCH . . 23 1.3 PHYSIKALISCHE GRUNDLAGEN 25 1.3.1 LEBEWESEN BEFINDEN SICH IN EINEM FLIESSGLEICHGEWICHT UND STEHEN NIEMALS MIT IHRER UMGEBUNG IM GLEICHGEWICHT 25 1.3.2 ORGANISMEN WANDELN ENERGIE UND MATERIE AUS IHRER UMGEBUNG UM . 26 1.3.3 ORGANISMEN ERHALTEN ENERGIE AUS EINEM ELEKTRONENFLUSS 26 YYYY I EXKURS 1-3 ENTROPIE: DIE VORTEILE VON UNORDNUNG 27 1.3.4 DAS SCHAFFEN VON ORDNUNG UND IHRE ERHALTUNG ERFORDERN ARBEIT UND ENERGIE 28 1.3.5 DIE ENERGIEKOPPLUNG VERKNUEPFT BIOLOGISCHE REAKTIONEN .. . 30 1.3.6 /(, UND AG SIND MASSE DAFUER, WIE LEICHT EINE REAKTION SPONTAN ABLAEUFT 31 1.3.7 ENZYME ERMOEGLICHEN EINE ABFOLGE CHEMISCHER REAKTIONEN . 32 1.3.8 DIE REGULATION DES STOFFWECHSELS SORGT FUER BALANCE UND OEKONOMIE ... . 34 1.4 GENETISCHE GRUNDLAGEN 35 1.4.1 DIE GENETISCHE KONTINUITAET WIRD IN EINZELNEN DNA-MOLEKUELEN BEWAHRT . . 36 1.4.2 DIE DNA-STRUKTUR ERMOEGLICHT IHRE REPLIKATION UND REPARATUR MIT NAHEZU PERFEKTER GENAUIGKEIT .. . 37 1.4.3 IN DER LINEAREN DNA-SEQUENZ IST DIE INFORMATION FUER DREIDIMENSIONALE PROTEINSTRUKTUREN GESPEICHERT 37 1.5 GRUNDLAGEN DER EVOLUTION 38 1.5.1 VERAENDERUNGEN IN DER ERBINFORMATION ERMOEGLICHEN DIE EVOLUTION 38 INHALTSVERZEICHNIS 1.5.2 BIOMOLEKUELE SIND ZUERST DURCH EINE CHEMISCHE EVOLUTION ENTSTANDEN . 40 1.5.3 RNA ODER VERWANDTE VORSTUFEN WAREN MOEGLICHERWEISE DIE ERSTEN GENE UND KATALYSATOREN .. . 40 1.5.4 DIE BIOLOGISCHE EVOLUTION BEGANN VOR UEBER 3,5 MRD. JAHREN ... . 41 1.5.5 DIE ERSTE ZELLE NUTZTE VERMUTLICH ANORGANISCHE BRENNSTOFFE 42 1.5.6 EUKARYOTISCHE ZELLEN ENTWICKELTEN SICH IN MEHREREN SCHRITTEN AUS EINFACHEREN VORLAEUFERN 43 1.5.7 DIE MOLEKULARE ANATOMIE LAESST DIE EVOLUTIONAERE VERWANDTSCHAFT ERKENNEN 44 1.5.8 DIE FUNKTIONEILE GENOMIK WEIST SPEZIFISCHEN ZELLVORGAENGEN GENE ZU . . 46 1.5.9 GENOMVERGLEICHE ERHALTEN IN DER HUMANBIOLOGIE UND MEDIZIN ZUNEHMENDE BEDEUTUNG 46 TEIL L STRUKTUR UND KATALYSE 2 WASSER 57 2.1 SCHWACHE WECHSELWIRKUNGEN IN WAESSRIGEN SYSTEMEN 57 2.1.1 WASSERSTOFFBRUECKEN VERLEIHEN WASSER SEINE UNGEWOEHNLICHEN EIGENSCHAFTEN . 58 2.1.2 WASSER BILDET WASSERSTOFFBRUECKEN MI T POLAREN GELOESTEN STOFFEN 60 2.1.3 WASSER GEHT MI T GELOESTEN IONEN ELEKTROSTATISCHE WECHSELWIRKUNGEN EIN 60 2.1.4 BEIM AUFLOESEN KRISTALLINER SUBSTANZEN NIMMT DIE ENTROPIE ZU 62 2.1.5 UNPOLARE GASE LOESEN SICH SCHLECHT IN WASSER 62 2.1.6 UNPOLARE VERBINDUNGEN ERZWINGEN ENERGETISCH UNGUENSTIGE VERAENDERUNGEN DER WASSERSTRUKTUR . . 63 2.1.7 VAN-DER-WAALS-WECHSELWIRKUNGEN SIND SCHWACHE ANZIEHUNGSKRAEFTE ZWISCHEN ATOMEN 64 2.1.8 SCHWACHE WECHSELWIRKUNGEN SIND FUER DIE STRUKTUR UND FUNKTION VON MAKROMOLEKUELEN AUSSCHLAGGEBEND 65 2.1.9 GELOESTE STOFFE BEEINFLUSSEN DIE KOLLIGATIVEN EIGENSCHAFTEN WAESSRIGER LOESUNGEN 67 2.2 DISSOZIATION VON WASSER, SCHWACHEN SAEUREN UND SCHWACHEN BASEN 70 2.2.1 REINES WASSER IST I N GERINGEM UMFANG DISSOZIIERT 71 2.2.2 DIE DISSOZIATION VON WASSER LAESST SICH DURCH EINE GLEICHGEWICHTSKONSTANTE AUSDRUECKEN . 72 2.2.3 DIE PH-SKALA GIBT DIE H + - UND OH~-KONZENTRATIONEN AN . 73 2.2.4 SCHWACHE SAEUREN UND BASEN HABEN CHARAKTERISTISCHE DISSOZIATIONSKONSTANTEN 75 2.2.5 TITRATIONSKURVEN ZEIGEN DEN P/C A -WERT SCHWACHER SAEUREN ... . 76 2.3 PUFFERUNG GEGEN PH-AENDERUNGEN IN BIOLOGISCHEN SYSTEMEN 78 2.3.1 PUFFER SIND MISCHUNGEN AUS SCHWACHEN SAEUREN UND DEREN KONJUGIERTEN BASEN . 79 2.3.2 DIE HENDERSON-HASSELBALCH-GLEICHUNG VERBINDET PH, P/C A UND PUFFERKONZENTRATION 79 2.3.3 SCHWACHE SAEUREN ODER BASEN PUFFERN ZELLEN UND GEWEBE GEGEN PH-AENDERUNGEN 80 2.3.4 UNBEHANDELTER DIABETES RUFT EINE LEBENSBEDROHLICHE ACIDOSE HERVOR .. . 84 ^M EXKURS 2-1 MEDIZIN WENN MAN SEIN EIGENES VERSUCHSKANINCHEN IST (NICHT ZU HAUSE VERSUCHEN!) 85 2.4 WASSER ALS REAKTIONSPARTNER 86 2.5 DIE EIGNUNG DER WAESSRIGEN UMGEBUNG FUER LEBEWESEN 87 3 AMINOSAEUREN , PEPTID E UN D PROTEIN E 95 3.1 AMINOSAEUREN 96 3.1.1 AMINOSAEUREN HABEN GEMEINSAME STRUKTURMERKMALE 96 3.1 2 DIE AMINOSAEUREN IN PROTEINEN HABEN L-KONFIGURATION 99 3.1.3 AMINOSAEUREN LASSEN SICH ANHAND IHRER SEITENKETTEN UNTERSCHEIDEN ... . 99 YY YY EXKURS 3-1 ABSORPTION VON LICHT DURCH MOLEKUELE: DAS LAMBERT-BEER-GESETZ 102 3.1.4 WENIGER HAEUFIGE AMINOSAEUREN HABEN EBENFALLS WICHTIGE FUNKTIONEN . 103 3.1.5 AMINOSAEUREN KOENNEN ALS SAEUREN UND BASEN WIRKEN 103 3.1.6 AMINOSAEUREN HABEN CHARAKTERISTISCHE TITRATIONSKURVEN .. . 105 3.1.7 AUS DER TITRATIONSKURVE LAESST SICH DER ISOELEKTRISCHE PUNKT EINER AMINOSAEURE BESTIMMEN 106 3.1.8 AMINOSAEUREN HABEN UNTERSCHIEDLICHE SAEURE-BASE-EIGENSCHAFTEN 107 XXIV INHALTSVERZEICHNIS 3.2 PEPTIDE UND PROTEINE 108 3.2.1 PEPTIDE SIND KETTEN AUS AMINOSAEUREN . 108 3.2.2 PEPTIDE LASSEN SICH ANHAND IHRES DISSOZIATIONSVERHALTENS UNTERSCHEIDEN 110 3.2.3 BIOLOGISCHE AKTIVE PEPTIDE UND POLYPEPTIDE KOMMEN IN UNTERSCHIEDLICHEN GROESSEN UND ZUSAMMENSETZUNGEN VOR 110 3.2.4 EINIGE PROTEINE ENTHALTEN NEBEN AMINOSAEUREN NOCH ANDERE CHEMISCHE GRUPPEN 112 3.3 ARBEITEN MIT PROTEINEN 113 3.3.1 PROTEINE KOENNEN ISOLIERT UND GEREINIGT WERDEN 113 3.3.2 PROTEINE KOENNEN DURCH ELEKTROPHORESE GETRENNT UND CHARAKTERISIERT WERDEN 117 3.3.3 NICHTGETRENNTE PROTEINE LASSEN SICH QUANTITATIV BESTIMMEN .. . 120 3.4 DIE STRUKTUR VON PROTEINEN: PRIMAERSTRUKTUR 122 3.4.1 DIE FUNKTION EINES PROTEINS WIR D DURCH SEINE AMINOSAEURESEQUENZ BESTIMMT . . 123 3.4.2 DIE AMINOSAEURESEQUENZEN VON MILLIONEN VON PROTEINEN SIND BEKANNT . 123 3.4.3 KURZE POLYPEPTIDE WERDEN MI T AUTOMATISIERTEN VERFAHREN SEQUENZIERT 124 3.4.4 GROSSE PROTEINE MUESSEN IN KLEINEN ABSCHNITTEN SEQUENZIERT WERDEN ... . 126 3.4.5 AMINOSAEURESEQUENZEN KOENNEN AUCH MI T ANDEREN METHODEN ABGELEITET WERDEN 129 3.4.6 KLEINE PEPTIDE UND PROTEINE KOENNEN CHEMISCH SYNTHETISIERT WERDEN 130 M L EXKURS 3-2 MASSENSPEKTROMETRISCHE UNTERSUCHUNG VON PROTEINEN 131 3.4.7 AMINOSAEURESEQUENZEN LIEFERN WICHTIGE BIOCHEMISCHE INFORMATIONEN . 133 3.4.8 PROTEINSEQUENZEN KOENNEN ZUR AUFKLAERUNG DER EVOLUTION DES LEBENS AUF DER ERDE BEITRAGEN .. . 135 M L EXKURS 3-3 CONSENSUS SEQUENZEN UND SEQUENZLOGOS ... . 136 4 DI E DREIDIMENSIONAL E STRUKTU R VO N PROTEINE N 149 4.1 UEBERSICHT UEBER DIE PROTEINSTRUKTUR . 150 4.1.1 DIE PROTEINKONFORMATION WIR D HAUPTSAECHLICH DURCH SCHWACHE WECHSELWIRKUNGEN STABILISIERT 150 4.1 2 DIE PEPTIDBINDUNG IST STARR UN D PLANAR . 153 4. 2 SEKUNDAERSTNIKTUR VO N PROTEINEN .. . 155 4.2.1 DIE A-HELIX IST EINE HAEUFIGE SEKUNDAERSTRUKTUR IN PROTEINEN 155 M I EXKURS 4-1 DIE UNTERSCHEIDUNG DER RECHTEN VON DER LINKEN HAND .. . 157 4.2.2 DIE AMINOSAEURESEQUENZ BEEINFLUSST DIE STABILITAET DER A-HELIX 157 4.2.3 DIE /?-KONFORMATION ORDNET POLYPEPTIDE ZU SCHICHTEN 158 4.2.4 ^-SCHLEIFEN KOMMEN IN PROTEINEN HAEUFIG VOR 159 4.2.5 HAEUFIG AUFTRETENDE SEKUNDAERSTRUKTUREN BESITZEN CHARAKTERISTISCHE DIEDERWINKEL 160 4.2.6 HAEUFIG AUFTRETENDE SEKUNDAERSTRUKTUREN LASSEN SICH DURCH ZIRKULARDICHROISMUS BESTIMMEN . 160 4.3 TERTIAER- UND QUARTAERSTRUKTUREN VON PROTEINEN 162 4.3.1 FASERPROTEINE SIND AN IHRE STRUKTURFUNKTION ANGEPASST 162 M I EXKURS 4-2 DAUERWELLEN SIND DAS ERGEBNIS EINES BIOCHEMISCHEN VORGANGS ... . 1 64 M I EXKURS 4-3 MEDIZIN WARUM SEELEUTE, FORSCHER UND COLLEGE-STUDENTEN FRISCHES OBST UND GEMUESE ESSEN SOLLTEN 166 4.3.2 DIE STRUKTURELLE VIELFALT SPIEGELT DIE FUNKTIONEILE VIELFALT GLOBULAERER PROTEINE WIDER 168 M I EXKURS 4-4 DIE PROTEINDATENBANK . . 169 4.3.3 MYOGLOBIN LIEFERTE FRUEHE HINWEISE AUF DIE KOMPLEXE STRUKTUR GLOBULAERER PROTEINE 170 M I EXKURS 4-5 METHODEN ZUR BESTIM MUNG DER DREIDIMENSIONALEN STRUK TU R EINES PROTEINS 172 4.3.4 GLOBULAERE PROTEINE BESITZEN VIELFAELTIGE TERTIAERSTRUKTUREN 176 4.3.5 PROTEINMOTIVE BILDE N DIE GRUNDLAGE FUE R DIE KLASSIFIZIERUNG DER PROTEINSTRUKTUR 178 43. 6 QUARTAERSTRUKTUREN VO N PROTEINEN REICHEN VO N EINFACHEN DIENEREN BIS ZU GROSSEN KOMPLEXEN 181 4.4 DENATURIERUNG UND FALTUNG VON PROTEINEN 184 4.4A DER VERLUST DER PROTEINSTRUKTUR FUEHR T ZUM FUNKTIONSVERLUST 184 4.4.2 DIE AMINOSAEURESEQUENZ BESTIMM T DI E TERTIAERSTRUKTUR 184 INHALTSVERZEICHNIS XXV 4.4.3 POLYPEPTIDE FALTEN SICH RASCH IN EINEM MEHRSTUFIGEN PROZESS 185 4.4.4 BEI EINIGEN PROTEINEN WIRD DIE FALTUNG UNTERSTUETZT 188 4.4.5 DEFEKTE IN DER PROTEINFALTUNG KOENNEN DIE MOLEKULARE URSACHE FUER EIN BREITES SPEKTRUM GENETISCHER ERKRANKUNGEN DES MENSCHEN SEIN .. . 190 M I EXKURS 4-6 MEDIZIN TOD DURCH FEHL FALTUNG: DIE PRIONENERKRANKUNGEN . . 193 5 PROTEINFUNKTIO N 201 5.1 DIE REVERSIBLE BINDUNG EINES PROTEINS AN EINEN LIGANDEN: SAUERSTOFFBINDENDE PROTEINE 202 5.1.1 SAUERSTOFF KANN AN EINE PROSTHETISCHE HAEMGRUPPE BINDEN . . . 203 5.1.2 MYOGLOBIN HAT EINE EINZIGE BINDUNGSSTELLE FUER SAUERSTOFF 204 5.1.3 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN PROTEIN UND LIGAND LASSEN SICH QUANTITATIV BESCHREIBEN 205 5.1.4 DIE PROTEINSTRUKTUR BEEINFLUSST DIE LIGANDENBINDUNG 208 5.1.5 HAEMOGLOBIN TRANSPORTIERT DEN SAUERSTOFF IM BLUT 209 5.1.6 UNTEREINHEITEN DES HAEMOGLOBINS AEHNELN IN IHRER STRUKTUR DEM MYOGLOBIN 210 5.1.7 BEI DER SAUERSTOFFBINDUNG ERFAEHRT HAEMOGLOBIN EINE STRUKTURAENDERUNG . . 212 5.1.8 HAEMOGLOBIN BINDET SAUERSTOFF KOOPERATIV 214 5.1.9 DIE KOOPERATIVE LIGANDENBINDUNG LAESST SICH QUANTITATIV BESCHREIBEN ... . 215 M I EXKURS 5-1 MEDIZIN KOHLENMONOXID: EIN SCHLEICHENDER MOERDER 216 5.1.10 ZWEI MODELLE ZEIGEN MOEGLICHE MECHA NISMEN DER KOOPERATIVEN BINDUNG .. . 218 5.1.11 HAEMOGLOBIN TRANSPORTIERT AUCH H + UND CO 2 219 5.1.12 DIE BINDUNG VON SAUERSTOFF AN HAEMOGLOBIN WIR D DURCH 2,3-BISPHOSPHOGLYCERAT REGULIERT ... . 221 5.1.13 SICHELZELLANAEMIE IST EINE MOLEKULARE ERKRANKUNG DES HAEMOGLOBINS 222 5.2 KOMPLEMENTAERE WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN PROTEINEN: IMMUNSYSTEM UND IMMUNGLOBULINE 224 5.2.1 DIE IMMUNANTWORT ZEICHNET SICH DURCH EIN GANZES HEER SPEZIALISIERTER ZELLEN UN D PROTEINE AUS 225 52.2 ANTIKOERPER BESITZEN 2 IDENTISCHE ANTIGENBINDUNGSSTELLEN . 226 5.2.3 ANTIKOERPER BINDEN FEST UND SPEZIFISCH AN ANTIGENE 228 5.2.4 DIE ANTIKOERPER-ANTIGEN-WECHSEL WIRKUNG IST DIE GRUNDLAGE FUER EINE VIELZAHL WICHTIGER ANALYTISCHER VERFAHREN 229 5.3 DIE MODULATION VON PROTEINWECHSEL WIRKUNGEN DURCH CHEMISCHE ENERGIE: ACTIN, MYOSIN UND MOLEKULARE MOTOREN 231 5.3.1 ACTIN UND MYOSIN SIND DIE WICHTIGSTEN PROTEINE DES MUSKELS 232 5.3.2 ZUSAETZLICHE PROTEINE LASSEN AUS DUENNEN UND DICKEN FILAMENTEN GEORDNETE STRUKTUREN ENTSTEHEN ... . 234 5.3.3 DICKE MYOSINFILAMENTE GLEITEN ENTLANG DUENNER ACTINFILAMENTE 235 6 ENZYM E 243 6.1 EINFUEHRUNG 244 6.1.1 DIE MEISTEN ENZYME SIND PROTEINE .. . 245 6.1.2 DIE KLASSIFIZIERUNG DER ENZYME ERFOLGT NACH DEN REAKTIONEN, DIE SIE KATALYSIEREN 246 6.2 DIE FUNKTIONSWEISE VON ENZYMEN . . 247 6.2.1 ENZYME BEEINFLUSSEN DIE GESCHWINDIGKEIT, ABER NICHT DAS GLEICHGEWICHT EINER REAKTION ... . 247 6.2.2 REAKTIONSGESCHWINDIGKEITEN UND -GLEICHGEWICHTE SIND THERMODYNAMISCH GENAU DEFINIERT . . . 250 6.2.3 WENIGE PRINZIPIEN GENUEGEN, UM DIE KATALYTISCHE LEISTUNG UND SPEZIFITAET VON ENZYMEN ZU ERKLAEREN .. . 251 6.2.4 SCHWACHE WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN ENZYM UND SUBSTRAT WERDEN IM UEBERGANGSZUSTAND OPTIMIERT ... . 252 6.2.5 BINDUNGSENERGIE LEISTET EINEN BEITRAG ZUR SPEZIFITAET DER REAKTION UND IHRER KATALYSE 254 6.2.6 SPEZIFISCHE KATALYTISCHE GRUPPEN BETEILIGEN SICH AN DER KATALYSE 256 6.3 DURCH ENZYMKINETIK ZUM VERSTAENDNIS DER REAKTIONSMECHANISMEN 259 6.3.1 DIE SUBSTRATKONZENTRATION BEEINFLUSST DIE GESCHWINDIGKEIT ENZYMKATALYSIERTER REAKTIONEN 260 632 DIE BEZIEHUNG ZWISCHEN SUBSTRATKONZENTRATION UN D REAKTIONSGESCHWINDIGKEIT KANN QUANTITATIV AUSGEDRUECKT WERDEN ... . 261 XXVI INHALTSVERZEICHNIS 6.3.3 ZUM VERGLEICH ENZYMATISCHER AKTIVITAETEN WERDEN KINETISCHE PARAMETER HERANGEZOGEN 263 M I EXKURS 6-1 TRANSFORMATIONEN DER MICHAELIS-MENTEN-GLEICHUNG: DIE DOPPELT-REZIPROKE AUFTRAGUNG . . 264 6.3.4 VIELE ENZYME KATALYSIEREN REAKTIONEN MIT 2 ODER MEHR SUBSTRATEN 268 6.3.5 DIE KINETIK DER PRAESTATIONAEREN PHASE KANN HINWEISE AUF SPEZIFISCHE REAKTIONSSCHRITTE LIEFERN 269 6.3.6 ENZYME KOENNEN REVERSIBEL ODER IRREVERSIBEL GEHEMMT WERDEN . . . 269 M I EXKURS 6-2 KINETISCHE BESTIMMUNG DER VERSCHIEDENEN HEMMUNGSMECHANISMEN 271 6.3.7 DIE ENZYMAKTIVITAET IST VO M PH-WERT ABHAENGIG 274 6.4 BEISPIELE ENZYMATISCHER REAKTIONEN 275 6.4.1 DER WIRKUNGSMECHANISMUS VON CHYMOTRYPSIN ERFOLGT UEBER ACYLIERUNG UND DEACYLIERUNG EINES SER-RESTES . . . 275 M I EXKURS 6-3 HINWEISE AUF DIE KOMPLEMENTARITAET VON ENZYM UND UEBERGANGSZUSTAND 281 6.4.2 DIE SUBSTRATBINDUNG VON HEXOKINASE ERFOLGT UEBER INDUCED FIT 283 6.4.3 FUER DEN REAKTIONSMECHANISMUS DER ENOLASE SIND METALL-IONEN ERFORDERLICH . 284 6.4.4 LYSOZYM NUTZT 2 AUFEINANDER FOLGENDE NUCLEOPHILE VERDRAENGUNGSREAKTIONEN . 285 6.4.5 DAS VERSTAENDNIS ENZYMATISCHER MECHANISMEN ERMOEGLICHT WICHTIGE FORTSCHRITTE IN DER MEDIZIN 288 6.5 REGULATORISCHE ENZYME 293 6.5.1 ALLOSTERISCHE ENZYME REAGIEREN AUF DIE BINDUNG EINES MODULATORS MI T EINER KONFORMATIONSAENDERUNG . . . 294 6.5.2 IN VIELEN STOFFWECHSELWEGEN WERDEN DIE REGULATORISCHEN SCHRITTE VON ALLOSTERISCHEN ENZYMEN KATALYSIERT 295 6.5.3 DIE KINETISCHEN EIGENSCHAFTEN ALLOSTERISCHER ENZYME WEICHEN VO M YYMICHAELIS-MENTEN-VERHALTEN AB . 295 6.5.4 EINIGE ENZYME WERDEN DURCH REVERSIBLE KOVALENTE MODIFIKATION REGULIERT 296 6.5.5 PHOSPHORYLGRUPPEN BEEINFLUSSEN DIE STRUKTUR UND KATALYTISCHE AKTIVITAET VON PROTEINEN 298 6.5.6 MULTIPL E PHOSPHORYLIERUNGEN ERLAUBEN EINE HERVORRAGENDE REGULATORISCHE KONTROLLE 300 6.5.7 EINIGE ENZYME UND ANDERE PROTEINE WERDEN DURCH PROTEOLYTISCHE SPALTUNG EINER ENZYMVORSTUFE REGULIERT 301 6.5.8 EINIGE REGULATORISCHE ENZYME VERWENDEN MEHRERE REGULATORISCHE MECHANISMEN 303 7 KOHLENHYDRAT E UN D GLYCOBIOLOGI E 311 7.1 MONOSACCHARIDE UND DISACCHARIDE . . 312 7.1.1 DIE BEIDEN MONOSACCHARIDFAMILIEN SIND ALDOSEN UND KETOSEN 312 7.1.2 MONOSACCHARIDE HABEN ASYMMETRISCHE ZENTREN 313 7.1.3 DIE HAEUFIGEN MONOSACCHARIDE HABEN EINE RINGFOERMIGE STRUKTUR ... . 316 7.1.4 LEBEWESEN ENTHALTEN EINE VIELZAHL VON HEXOSEDERIVATEN 318 7.1.5 MONOSACCHARIDE SIND REDUKTIONSMITTEL 319 7.1.6 DISACCHARIDE ENTHALTEN EINE GLYCOSIDISCHE BINDUNG 320 M I EXKURS 7-1 MEDIZIN MESSUNG DES BLUTGLUCOSESPIEGELS ZUR DIAGNOSE UND BEHANDLUNG VON DIABETES ... . 321 7.2 POLYSACCHARIDE 324 7.2.1 EINIGE HOMOPOLYSACCHARIDE SIND FORMEN GESPEICHERTER BRENNSTOFFE 325 7.2.2 EINIGE HOMOPOLYSACCHARIDE BILDEN STRUKTUREN 326 72.3 DIE FALTUNG VON HOMOPOLYSACCHARIDEN WIR D DURCH STERISCHE FAKTOREN UND WASSERSTOFFBRUECKEN BEEINFLUSST . . 327 7.2.4 DIE ZELLWAENDE VON BAKTERIEN UND ALGEN ENTHALTEN STRUKTUR-HETEROPOLYSACCHARIDE 330 7.2.5 GLYCOSAMINOGLYCANE SIND HETEROPOLY SACCHARIDE DER EXTRAZELLULAEREN MATRIX . 331 7 3 GLYCOKONJUGATE: PROTEOGLYCANE, GLYCOPROTEINE UND GLYCOLIPIDE ... . 334 7.3.1 PROTEOGLYCANE SIND GLYCOSAMINO GLYCANHALTIGE MAKROMOLEKUELE DER ZELLOBERFLAECHE UND DER EXTRAZELLULAEREN MATRIX 335 732 AN GLYCOPROTEINE SIND KOVALENT OTIGOSACCHARIDE GEBUNDEN 338 73 3 GLYCOLIPIDE UN D LIPOPOLYSACCHARIDE SIND BESTANDTEILE VON MEMBRANEN . . . 340 7.4 KOHLENHYDRATE ALS INFORMATIONS REICHE MOLEKUELE: DER ZUCKERCODE .. . 342 7.4.1 LECTINE SIND PROTEINE, DIE DEN ZUCKERCODE LESEN UND ZAHLREICHE BIOLOGISCHE PROZESSE VERMITTEL N 343 INHALTSVERZEICHNIS XXVII 7.4.2 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN LECTINEN UND KOHLENHYDRATEN SIND HOECHST SPEZIFISCH UND OFT MULTIVALENT 348 7.5 ARBEITEN MIT KOHLENHYDRATEN 350 8 NUCLEOTID E UN D NUCLEINSAEURE N . . 361 8.1 EINIGE GRUNDLAGEN 361 8.1.1 NUCLEOTIDE UND NUCLEINSAEUREN ENTHALTEN CHARAKTERISTISCHE BASEN UND PENTOSEN 362 8.1.2 IN NUCLEINSAEUREN SIND DIE AUFEINANDER FOLGENDEN NUCLEOTIDE UEBER PHOSPHODIESTERBINDUNGEN VERKNUEPFT . 365 8.1.3 DIE EIGENSCHAFTEN DER NUCLEOTIDBASEN BEEINFLUSSEN DIE DREIDIMENSIONALE STRUKTUR VON NUCLEINSAEUREN 366 8.2 DIE STRUKTUR DER NUCLEINSAEUREN ... . 368 8.2.1 DIE DNA IST EINE DOPPELHELIX, IN DER DIE GENETISCHE INFORMATION GESPEICHERT WIRD 369 8.2.2 DIE DNA KANN UNTERSCHIEDLICHE DREIDIMENSIONALE FORMEN ANNEHMEN . 372 8.2.3 BESTIMMTE DNA-SEQUENZEN NEHMEN UNGEWOEHNLICHE STRUKTUREN AN 374 8.2.4 MESSENGER-RNAS CODIEREN FUER POLYPEPTIDKETTEN 376 8.2.5 VIELE RNAS HABEN KOMPLIZIERTERE DREIDIMENSIONALE STRUKTUREN 377 8.3 DIE CHEMIE DER NUCLEINSAEUREN 381 8.3.1 DOPPELHELIKALE DNA UND RNA KANN DENATURIERT WERDEN 381 8.3.2 NUCLEINSAEUREN AUS VERSCHIEDENEN SPEZIES KOENNEN MITEINANDER HYBRIDISIEREN 383 83.3 NICHTENZYMATISCHE VERAENDERUNGEN VON NUCLEOTIDEN UND NUCLEINSAEUREN . . 384 8.3.4 EINIGE DNA-BASEN SIND METHYLIERT... . 387 83.5 SEQUENZIERUNG LANGER DNA-STRAENGE . . 387 8.3.6 DIE CHEMISCHE DNA-SYNTHESE WURDE AUTOMATISIERT 391 8.4 ANDERE FUNKTIONEN DER NUCLEOTIDE . 391 8.4.1 NUCLEOTIDE SIND IN ZELLEN DIE TRAEGER DER CHEMISCHEN ENERGIE 391 8.4.2 VIELE COFAKTOREN VON ENZYMEN ENTHALTEN ADENINNUCLEOTIDE 392 8.43 MANCHE NUCLEOTIDE HABEN REGULATORISCHE FUNKTIONEN 393 9 DNA-REKOMBINATIONSTECHNI K .. . 401 9.1 DNA-KLONIEMNG-DIEGRUNDLAGEN . . 402 9.1.1 MI T RESTRIKTIONSENDONUCLEASEN UN D DNA-LIGASE KANN MAN REKOMBINANTE DNA HERSTELLEN 403 9.1.2 KLONIERUNGSVEKTOREN ERLAUBEN DIE VERMEHRUNG EINGEFUEGTER DNA-ABSCHNITTE 406 9.1.3 SPEZIFISCHE DNA-SEQUENZEN KOENNEN DURCH HYBRIDISIERUNG NACHGEWIESEN WERDEN 411 9.1.4 DIE EXPRESSION KLONIERTER GENE LIEFERT GROSSE MENGEN AN PROTEIN ... . 412 9.1.5 VERAENDERUNGEN IN MONIERTEN GENEN ERZEUGEN MODIFIZIERTE PROTEINE 413 9.1.6 TERMINALE TAGS LIEFERN BINDUNGSSTELLEN FUER DIE AFFINITAETSREINIGUNG 415 9.2 VOM GEN ZUM GENOM 417 9.2.1 DNA-BIBLIOTHEKEN LIEFERN SPEZIELLE KATALOGE FUER GENETISCHE INFORMATIONEN 418 9.2.2 DIE POLYMERASEKETTENREAKTION VERMEHRT SPEZIFISCHE DNA-SEQUENZEN . 420 M I EXKURS 9-1 EINE MAECHTIGE WAFFE IN DER GERICHTSMEDIZIN 422 9.23 GENOMSEQUENZEN LIEFERN DIE ENDGUELTIGEN GENETISCHEN BIBLIOTHEKEN 426 9.3 VOM GENOM ZUM PROTEOM 429 9.3.1 SEQUENZ- ODER STRUKTURVERWANDT SCHAFTEN LIEFERN INFORMATIONEN UEBER DIE PROTEINFUNKTION 430 93.2 ZELLULAERE EXPRESSIONSMUSTER KOENNEN DIE ZELLULAERE FUNKTION EINES GENS AUFDECKEN 431 9.3.3 DIE ERMITTLUNG VON PROTEIN-PROTEIN-WECHSELWIRKUNGEN UNTERSTUETZT DIE BESTIMMUNG DER ZELLULAEREN UND MOLEKULAREN FUNKTION . 434 9.4 GENOMVERAENDERUNGEN UND NEUE BIOTECHNOLOGISCHE PRODUKTE 437 9.4.1 EIN PARASITISCH LEBENDES BAKTERIUM ERMOEGLICHT DIE KLONIERUNG IN PFLANZEN . 437 9.4.2 DIE MANIPULATION VON TIERZELLGENOMEN LIEFERT INFORMATIONEN UEBER CHROMOSOMENSTRUKTUR UND GENEXPRESSION 441 M I EXKURS 9-2 MEDIZIN DAS GENOM DES MENSCHEN UND DIE GENTHERAPIE . . . 445 9.4.3 NEUE TECHNOLOGIEN BESCHLEUNIGEN DIE ENTDECKUNG NEUER PHARMAZEUTISCHER WIRKSTOFFE 447 9.4.4 DIE DNA-REKOMBINATIONSTECHNIK SCHAFFT NEUE PRODUKTE UND HERAUSFORDERUNGEN 448 10 LIPIDE 457 10.1 SPEICHERIIPIDE 457 XXVM INHALTSVERZEICHNIS 10.1.1 FETTSAEUREN SIND KOHLENWASSERSTOFFDERIVATE 458 10.1.2 TRIACYLGLYCERINE SIND FETTSAEUREESTER DESGLYCERINS 461 10.1.3 TRIACYLGLYCERINE SPEICHERN ENERGIE UND SORGEN FUER EINE ISOLIERUNG 461 10.1.4 DIE TEILHYDRIERUNG VON SPEISEOELEN ERZEUGT FRANS-FETTSAEUREN 462 M I EXKURS 10-1 POTTWALE: MIT KOEPFEN VOLLER FETT IN DIE TIEFE 463 10.1.5 WACHSE SPEICHERN ENERGIE UND SIND WASSERABWEISEND 464 10.2 STRUKTURIIPIDE IN MEMBRANEN 465 10.2.1 GLYCEROPHOSPHOLIPIDE LEITEN SICH VON PHOSPHATIDSAEURE AB 466 10.2.2 BEI MANCHEN GLYCEROPHOSPHOLIPIDEN SIND DIE FETTSAEUREN MIT DEM MOLEKUEL VERETHERT 467 10.23 CHLOROPLASTEN ENTHALTEN GALACTOLIPIDE UND SULFOLIPIDE 468 10.2.4 ARCHAEBAKTERIEN ENTHALTEN EINZIGARTIGE MEMBRANIIPIDE 468 10.2.5 SPHINGOLIPIDE STAMMEN VOM SPHINGOSIN AB 470 10.2.6 SPHINGOLIPIDE AUF ZELLOBERFLAECHEN SIND STELLEN FUER DIE BIOLOGISCHE ERKENNUNG . 472 10.2.7 PHOSPHOLIPIDE UND SPHINGOLIPIDE WERDEN IN LYSOSOMEN ABGEBAUT ... . 472 10.2.8 STERINE BESITZEN 4 FUSIONIERTE KOHLENSTOFFRINGE 473 M I EXKURS 10-2 MEDIZIN ANORMALE ANHAEUFUNGEN VON MEMBRANLIPIDEN: EINIGE MENSCHLICHE ERBKRANKHEITEN . 474 10.3 LIPIDE ALS SIGNALMOLEKUELE, COFAKTOREN UND PIGMENTE 475 10.3.1 PHOSPHATIDYLINOSITOLE UND SPHINGOSINDERIVATE DIENEN ALS INTRAZELLULAERE SIGNALE 476 10.3.2 EICOSANOIDE UEBERMITTELN SIGNALE AN BENACHBARTE ZELLEN 476 103.3 STEROIDHORMONE UEBERMITTELN SIGNALE ZWISCHEN DEN GEWEBEN 477 103.4 GEFAESSPFLANZEN ERZEUGEN TAUSENDE FLUECHTIGER SIGNALE 478 10.3.5 DIE VITAMINE A UND D SIND HORMONVORSTUFEN 479 103.6 DIE VITAMINE E UND K SOWIE DIE LIPIDCHINONE SIND COFAKTOREN FUER REDOXREAKTIONEN 481 10.3.7 DOLICHOLE AKTIVIEREN ZUCKERVORSTUFEN FUER DIE BIOSYNTHESE 482 103.8 VIELE NATUERLICHE PIGMENTE SIND KONJUGIERTE LIPIDDIENE 482 10.4 ISOLIERUNG UND UNTERSUCHUNG VON LIPIDEN 483 10.4.1 ZUR LIPIDEXTRAKTION BENOETIGT MAN ORGANISCHE LOESUNGSMITTEL 484 10.4.2 MITHILFE DER ADSORPTIONSCHROMATOGRAPHIE TRENNT MAN UNTERSCHIEDLICH POLARE LIPIDE . . . 484 10.4.3 MITHILFE DER GASFLUESSIGKEITSCHROMATOGRAPHIE TRENNT MAN GEMISCHE FLUECHTIGER LIPIDDERIVATE 485 10.4.4 EINE SPEZIFISCHE HYDROLYSE IST EIN ERSTER SCHRITT BEI DER BESTIMMUNG DER LIPIDSTRUKTUR 485 10.4.5 MITHILFE DER MASSENSPEKTROMETRIE LAESST SICH DIE GESAMTE LIPIDSTRUKTUR ENTSCHLUESSELN 486 10.4.6 DIE LIPIDOMIK STREBT DANACH, ALLE LIPIDE UND IHRE FUNKTIONEN ZU KATALOGISIEREN 486 11 BIOLOGISCHE MEMBRANE N UN D TRANSPOR T 493 11.1 ZUSAMMENSETZUNG UND AUFBAU VON MEMBRANEN 494 11.1.1 JEDER MEMBRANTYP BESITZT CHARAKTERISTISCHE LIPIDE UND PROTEINE . 494 11.1.2 ALLE BIOLOGISCHEN MEMBRANEN HABEN WICHTIGE GEMEINSAME EIGENSCHAFTEN . 496 11.13 EINE LIPIDDOPPELSCHICHT IST DAS GRUNDLEGENDE STRUKTURELEMENT VON MEMBRANEN 497 11.1.4 DREI TYPEN VON MEMBRANPROTEINEN UNTERSCHEIDEN SICH HINSICHTLICH IHRER VERKNUEPFUNG MIT DER MEMBRAN . . 498 11.1.5 VIELE MEMBRANPROTEINE DURCHSPANNEN DIE LIPIDDOPPELSCHICHT 499 11.1.6 INTEGRALE PROTEINE SIND DURCH HYDROPHOBE WECHSELWIRKUNGEN MIT LIPIDEN IN DER MEMBRAN VERANKERT . . . 500 11.1.7 MANCHMAL LAESST SICH DIE TOPOLOGIE EINES INTEGRALEN MEMBRANPROTEINS AUFGRUND SEINER SEQUENZ VORHERSAGEN . 500 11.1.8 KOVALENT VERKNUEPFTE LIPIDE VERANKERN MANCHE MEMBRANPROTEINE 503 11.2 DIE MEMBRANDYNAMIK 505 11.2.1 ACYLGRUPPEN IM INNEREN DER DOPPELSCHICHT SIND IN UNTERSCHIEDLICHEM MASS GEORDNET... . 505 11 2 2 DER WECHSEL VON LIPIDEN VON EINER SCHICHT DER MEMBRAN IN DIE ANDERE ERFORDERT EINE KATALYSE . . 506 11 2 3 LIPIDE UND PROTEINE DIFFUNDIEREN I N DER DOPPELSCHICHT SEITWAERTS 507 INHALTSVERZEICHNIS XXIX 11.2.4 SPHINGOLIPIDE UND CHOLESTERIN GRUPPIEREN SICH IN YYMEMBRANFLOESSEN . . 508 M I EXKURS 11 -1 RASTERKRAFT MIKROSKOPIE ZUR VISUALISIERUNG DER MEMBRANPROTEINE 510 11.2.5 DIE WOELBUNG UND VERSCHMELZUNG DER MEMBRAN SPIELEN BEI VIELEN BIOLOGISCHEN VORGAENGEN EINE ZENTRALE ROLLE 511 11.2.6 INTEGRALE PROTEINE DER PLASMAMEMBRAN SIND AN DER OBERFLAECHENADHAESION, DER SIGNALUEBERTRAGUNG UND AN ANDEREN ZELLULAEREN VORGAENGEN BETEILIGT 513 11 3 TRANSPORT GELOESTER STOFFE DURCH MEMBRANEN 514 11.3.1 MEMBRANPROTEINE ERLEICHTERN DEN PASSIVEN TRANSPORT 514 113.2 TRANSPORTER LASSEN SICH ANHAND IHRER STRUKTUR IN SUPERFAMILIEN EINTEILEN . . . 516 11.3.3 DER GLUCOSETRANSPORTER DER ERYTHROCY TEN VERMITTELT EINEN PASSIVEN TRANSPORT 517 M I EXKURS 11 -2 MEDIZIN GESTOERTER GLUCOSE- UND WASSERTRANSPORT BEI 2 FORMEN VON DIABETES 520 113.4 DER CHLORID-HYDROGENCARBONAT AUSTAUSCHER KATALYSIERT DEN ELEKTRONEUTRALEN COTRANSPORT VON ANIONEN DURCH DIE PLASMAMEMBRAN . . 521 113.5 DURCH AKTIVEN TRANSPORT WERDEN GELOESTE STOFFE GEGEN EINEN KONZENTRATIONS- ODER ELEKTRO CHEMISCHEN GRADIENTEN BEWEGT ... . 521 11.3.6 ATPASEN VON P-TYP WERDEN WAEHREND IHRER KATALYTISCHEN ZYKLEN PHOSPHORYLIERT 523 113.7 ATPASEN VOM F-TYP SIND REVERSIBLE, DURCH ATP ANGETRIEBENE PROTONENPUMPEN 527 113.8 ABC-TRANSPORTER VERWENDEN ATP, UM DEN AKTIVEN TRANSPORT EINES BREITEN SPEKTRUMS AN SUBSTRATEN ANZUTREIBEN . 528 M L EXKURS 11-3 MEDIZIN CYSTISCHE FIBROESE ENTSTEHT AUFGRUND EINES DEFEKTEN LONENKANALS 529 11.3.9 LONENGRADIENTEN LIEFERN DIE ENERGIE FUER DEN SEKUNDAER AKTIVEN TRANSPORT . . 530 113.10 AQUAPORINE BILDEN HYDROPHILE KANAELE FUER DEN WASSERDURCHTRITT DURCH DIE MEMBRAN 534 113.11 LONENSETEKTIVE KANAELE ERLAUBEN SCHNELLE LONENBEWEGUNGEN DURCH DIE MEMBRAN 537 11.3.12 DIE WIRKUNGSWEISE DER LONENKANAELE LAESST SICH ELEKTRISCH MESSEN 538 11.3.13 ANHAND DER STRUKTUR EINES K + -KANALS LAESST SICH ERKENNEN, WORAUF SEINE SPEZIFITAET BERUHT 539 11.3.14 GESTEUERTE LONENKANAELE SIND FUER DIE NERVENFUNKTION VON ZENTRALER BEDEUTUNG 542 11.3.15 DEFEKTE LONENKANAELE KOENNEN ERHEBLICHE PHYSIOLOGISCHE AUSWIRKUNGEN HABEN 544 1 2 BIOLOGISCHE SIGNAL E 553 12.1 ALLGEMEINE MERKMALE DER SIGNALUEBERTRAGUNG 553 M I EXKURS 12-1 DIE SCATCHARD-ANALYSE MISST DIE WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN LIGAND UND REZEPTOR ... . 555 12.2 G-PROTEIN-GEKOPPELTE REZEPTOREN UND SECOND MESSENGER 559 12.2.1 DAS/?-ADRENERGE REZEPTORSYSTEM WIRKT UEBER DEN SECOND MESSENGER CAMP . . . 559 M I EXKURS 12-2 MEDIZIN G-PROTEINE: BINAERE SCHALTER VON GESUNDHEIT UND KRANKHEIT 561 12.2.2 MEHRERE MECHANISMEN BEENDEN DIE SS-ADRENERGE REAKTION 566 12.2.3 DER SS-ADRENERGE REZEPTOR WIR D DURCH PHOSPHORYLIERUNG UND DURCH DIE ASSOZIATION MIT ARRESTIN DESENSIBILISIERT 566 12.2.4 ZYKLISCHES AMP DIENT EINER REIHE VON REGULATORISCHEN MOLEKUELEN ALS SECOND MESSENGER 568 12.2.5 DIACYLGLYCERIN, INOSITOLTRISPHOSPHAT UND CA 2+ HABEN ALS SECOND MESSENGER AEHNLICHE AUFGABEN 569 M L EXKURS 12-3 FRET: BIOCHEMIE, IN LEBENDEN ZELLEN SICHTBAR GEMACHT 570 12.2.6 CALCIUM IST EIN SECOND MESSENGER, DER SICH RAEUMLICH UND ZEITLICH LOKALISIEREN LAESST 574 12.3 REZEPTOR-TYROSIN-KINASEN 577 123.1 DIE STIMULATION DES INSULINREZEPTORS SETZT EINE KASKADE VON PROTEIN PHOSPHORYLIERUNGSREAKTIONEN IN GANG . 577 12.3.2 DAS MEMBRANPHOSPHOLIPID PIP 3 WIRKT AUF EINEN ZWEIG IM INSULINSIGNALWEG. . 580 12.3.3 DAS JAK-STAT-SIGNALSYSTEM UMFASST AUCH DIE AKTIVITAET EINER TYROSIN-KINASE. 583 XXX INHALTSVERZEICHNIS 12.3.4 ZWISCHEN SIGNALSYSTEMEN IST EIN AUSTAUSCH UEBLICH UND KOMPLEX . . . 584 12.4 REZEPTOR-GUANYLAT-CYCLASE, CGMP UND PROTEINKINASE G 585 12.5 MULTIVALENTE ADAPTORPROTEINE UND MEMBRANFLOESSE 588 12.5.1 PROTEINMODULE BINDEN PHOSPHORYLIERTE TYR-, SER ODER THR-RESTE IN PARTNERPROTEINEN . . . 588 12.5.2 MEMBRANFLOESSE UN D CAVEOLEN TRENNEN SIGNALPROTEINE AB 591 12.6 GESTEUERTE LONENKANAELE 592 12.6.1 ERREGBARE ZELLEN NUTZEN LONENKANAELE FUER DIE UEBERTRAGUNG ELEKTRISCHER SIGNALE 592 12.6.2 SPANNUNGSGESTEUERTE LONENKANAELE ERZEUGEN NEURONALE AKTIONSPOTENZIALE 594 12.6.3 DER ACETYLCHOLINREZEPTOR IST EIN LIGANDENGESTEUERTER LONENKANAL . . 597 12.6.4 NEURONEN BESITZEN REZEPTORKANAELE, DIE AUF UNTERSCHIEDLICHE NEUROTRANSMITTER REAGIEREN 599 12.6.5 TOXINE HABEN LONENKANAELE ZUM ZIEL . . 599 12.7 INTEGRINE: BIDIREKTIONALE ZEILADHAESIONSREZEPTOREN 600 12.8 REGULATION DER TRANSKRIPTION DURCH STEROIDHORMONE 602 12.9 SIGNALUEBERTRAGUNG BEI MIKROORGANISMEN UND PFLANZEN ... . 604 12.9.1 DIE SIGNALUEBERTRAGUNG BEI BAKTERIEN UMFASST DIE PHOSPHORYLIERUNG EINES ZWEI-KOMPONENTEN-SYSTEMS . . . 604 12.9.2 PFLANZLICHE SIGNALSYSTEME BESITZEN EINIGE DER KOMPONENTEN, DIE AUCH IN MIKROORGANISMEN UND SAEUGETIEREN VORKOMMEN 605 12.93 PFLANZEN ERKENNEN ETHYLEN UEBER EIN ZWEI-KOMPONENTEN-SYSTEM UN D EINE MAPK-KASKADE 607 12.9.4 REZEPTORAEHNLICHE PROTEINKINASEN UEBERMITTEL N SIGNALE VO N PEPTIDEN UND BRASSINOSTEROIDEN 607 12.10 UEBERTRAGUNG SENSORISCHER REIZE BEIM SEHEN, RIECHEN UND SCHMECKEN ... . 609 12.10.1 DAS SEHSYSTEM VERWENDET DEN KLASSISCHEN GPCR-MECHANISMUS 609 12.10.2 ANGEREGTES RHODOPSIN SENKT MITHILFE DES G-PROTEINS TRANSDUCIN DIE CGMP-KONZENTRATION 611 12.103 DAS VISUELLE SIGNAL WIR D RASCH ABGESCHALTET 612 12.10.4 ZAPFENZELLEN SIND AUF DAS FARBENSEHEN SPEZIALISIERT 613 M I EXKURS 12-4 MEDIZIN FARBBLINDHEIT: WIE EIN EXPERIMENT VON JOHN DALTON NACH SEINEM TOD ERFOLGREICH ABGESCHLOSSEN WURDE . . 614 12.10.5 BEIM RIECHEN UND SCHMECKEN NUTZEN WIRBELTIERE AEHNLICHE MECHANISMEN WIE BEIM SEHEN 614 12.10.6 GPCRS DER SENSORISCHEN UND DER HORMONELLEN SIGNALSYSTEME HABEN EINIGE GEMEINSAME MERKMALE . 616 12.11 REGULATION DES ZELLZYKLUS DURCH PROTEINKINASEN 618 12.11.1 DER ZELLZYKLUS BESTEHT AUS 4 PHASEN . . 618 12.11.2 DIE KONZENTRATION DER CYCLIN ABHAENGIGEN PROTEINKINASEN OSZILLIERT . . 619 12.11.3 CDKS REGULIEREN DIE ZELLTEILUNG DURCH PHOSPHORYLIERUNG ENTSCHEIDENDER PROTEINE 622 12.12 ONKOGENE, TUMORSUPPRESSORGENE UND DER PROGRAMMIERTE ZELLTOD ... . 624 12.12.1 ONKOGENE SIND MUTIERTE FORMEN VO N GENEN FUER PROTEINE, DIE DEN ZELLZYKLUS REGULIEREN 624 12.12.2 FEHLER IN BESTIMMTEN GENEN HEBEN DIE NORMALE BESCHRAENKUNG DER ZELLTEILUNG AUF 625 M I EXKURS 12-5 MEDIZIN ENTWICKLUNG VON PROTEINKINASEINHIBITOREN ZUR KREBSBEHANDLUNG 626 12.12.3 APOPTOSE IST PROGRAMMIERTER ZELLTOD . . 629 TEIL II BIOENERGETIK UND STOFFWECHSEL 13 BIOENERGETIK UND CHEMISCHE REAKTIONSTYPEN 645 13.1 BIOENERGETIK UND THERMODYNAMIK . 646 13.1.1 BIOLOGISCHE ENERGIEUMWANDLUNGEN GEHORCHEN DE N GESETZEN DER THERMODYNAMIK 646 13.1.2 ZELLEN BENOETIGEN QUELLEN VO N FREIER ENTHALPIE 648 13.13 DIE AENDERUNG DER FREIEN STANDARD ENTHALPIE STEHT IN DIREKTER BEZIEHUNG ZUR GLEICHGEWICHTSKONSTANTE 648 13.1.4 DIE TATSAECHLICHE AENDERUNG DER FREIEN ENTHALPIE HAENGT VO N DE N KONZENTRATIONEN DER REAKTANDEN UN D PRODUKTE A B 650 13.15 AENDERUNGEN DER FREIEN STANDARDENTHALPIE SIND ADDITI V 653 INHALTSVERZEICHNIS XXXI 13.2 DIE LOGIK DER CHEMIE UND ALLGE MEINE BIOCHEMISCHE REAKTIONEN . . . 655 13.2.1 BIOCHEMISCHE UND CHEMISCHE REAKTIONEN SIND NICHT IDENTISCH 661 13.3 PHOSPHORYLGRUPPENUEBERTRAGUNGEN UND ATP 662 13.3.1 DIE AENDERUNG DER FREIEN ENTHALPIE BEI DER HYDROLYSE VON ATP IST GROSS UND NEGATIV 662 13.3.2 DIE FREIE ENTHALPIE DER HYDROLYSE VON ANDEREN PHOSPHORYLIERTEN VERBINDUNGEN UND THIOESTERN IST EBENFALLS GROSS 665 13.3.3 ATP LIEFERT ENERGIE DURCH GRUPPENUEBERTRAGUNGEN, NICHT DURCH EINFACHE HYDROLYSE 667 133.4 ATP IST EIN DONATOR VON PHOSPHORYL-, PYROPHOSPHORYL- UND ADENYLATGRUPPEN 669 M I EXKURS 13-1 LEUCHTKAEFERLICHT MACHT ATP SICHTBAR 671 13.3.5 DER AUFBAU VON INFORMATIONSREICHEN MAKROMOLEKUELEN ERFORDERT ENERGIE . . . 672 13.3.6 ATP LIEFERT DIE ENERGIE FUER DEN AKTIVEN TRANSPORT UND DIE MUSKELKONTRAKTION . 672 13.3.7 PHOSPHORYLGRUPPENUEBERTRAGUNGEN ZWISCHEN NUCLEOTIDEN KOMMEN IN ALLEN ZELLTYPEN VOR 673 13.3.8 ANORGANISCHES POLYPHOSPHAT IST EIN POTENZIELLER PHOSPHORYLGRUPPENDONATOR 674 13.4 BIOLOGISCHE REDOXREAKTIONEN 676 13.4.1 DER ELEKTRONENFLUSS KANN BIOLOGISCHE ARBEIT VERRICHTEN 676 13.4.2 REDOXREAKTIONEN KOENNEN ALS HALBREAKTIONEN FORMULIERT WERDEN . . . 677 13.4.3 BEI BIOLOGISCHEN OXIDATIONEN KOMMT ES HAEUFIG ZU DEHYDRIERUNG . . . 678 13.4.4 REDUKTIONSPOTENZIALE SIND EIN MASS FUER DIE ELEKTRONENAFFINITAET 680 13.4.5 STANDARDREDUKTIONSPOTENZIALE LASSEN SICH FUER DIE BERECHNUNG DER AENDERUNG DER FREIEN ENTHALPIE NUTZEN 682 13.4.6 FUER DIE ZELLULAERE OXIDATION VON GLUCOSE ZU KOHLENDIOXID SIND SPEZIALISIERTE ELEKTRONENCARRIER NOETIG . . 683 13.4.7 EINIGE ARTEN VON COENZYMEN UND PROTEINEN SIND UNIVERSELLE ELEKTRONENCARRIER 684 13.4.8 NADH UND NADPH WIRKEN ZUSAMMEN MI T DEHYDROGENASEN ALS LOESLICHE ELEKTRONENCARRIER 685 13.4.9 MANGEL AN NIACIN, DER VITAMINFORM VO N NAD UN D NADP, I N DER NAHRUNG VERURSACHT PELLAGRA 687 13.4.10 FLAVINNUCLEOTIDE SIND FEST AN FLAVOPROTEINE GEBUNDEN 688 1 4 GLYCOLYSE, GLUCONEOGENES E UN D DE R PENTOSEPHOSPHATWE G . . 697 14.1 GLYCOLYSE 698 14.1.1 EINUEBERBLICK: DIE GLYCOLYSE VERLAEUFT IN 2 PHASEN . . . 699 14.1.2 DIE VORBEREITUNGSPHASE DER GLYCOLYSE ERFORDERT ATP 703 14.1.3 IN DER ZWEITEN PHASE DER GLYCOLYSE DER ERTRAGSPHASE - WERDEN ATP UND NADH GEBILDET 708 14.1.4 DIE GESAMTBILANZ WEIST EINEN NETTOGEWINN AN ATP AUF 713 14.1.5 DIE GLYCOLYSE IST STRENG REGULIERT ... . 714 14.1.6 BEI DIABETES MELLITUS TYP 1 IST DIE GLUCOSEAUFNAHME DEFEKT 715 MM EXKURS 14-1 MEDIZIN DIE HOHE GESCHWINDIGKEIT DER GLYCOLYSE IN TUMOREN BIETET ANGRIFFSPUNKTE FUER DIE CHEMOTHERAPIE UND ERLEICHTERT DIE DIAGNOSE 716 14.2 STOFFWECHSELWEGE, DIE DIE GLYCOLYSE MIT ZWISCHENPRODUKTEN SPEISEN 719 14.2.1 POLY- UND DISACCACHARIDE AUS DER NAHRUNG WERDEN HYDROLYTISCH ZU MONOSACCACHARIDEN ABGEBAUT . .. . 719 14.2.2 ENDOGENES GLYCOGEN UND STAERKE WERDEN DURCH PHOSPHOROLYSE ABGEBAUT 719 14.23 ANDERE MONOSACCHARIDE TRETEN AN VERSCHIEDENEN STELLEN IN DIE GLYCOLYSE EIN 722 14 3 GAERUNG: DIE WEGE DES PYRUVATS UNTER ANAEROBEN BEDINGUNGEN ... . 724 14.3.1 PYRUVAT IST DER TERMINALE ELEKTRONEN AKZEPTOR BEI DER MILCHSAEUREGAERUNG . . . 724 14.3.2 ETHANOL IST DAS REDUZIERTE PRODUKT DER ALKOHOLISCHEN GAERUNG 725 M L EXKURS 14-2 GLYCOLYSE BEI BEGRENZTER SAUERSTOFFZUFUHR: ATHLETEN, ALLIGATOREN UND QUASTENFLOSSER 726 14.3.3 THIAMINPYROPHOSPHAT TRAEGT YYAKTIVIERTE ACETALDEHYDGRUPPEN ... . 727 M L EXKURS 14-3 ETHANOLISCHE GAERUNG: BIERBRAUEREI UND DIE HERSTELLUNG VON BIOLOGISCHEN BRENNSTOFFEN ... . 728 143.4 MIKROBIELLE GAERUNGEN LIEFERN EINIGE ALLTAEGLICHE NAHRUNGSMITTEL UND INDUSTRIECHEMIKALIEN 730 XXXUE INHALTSVERZEICHNIS 14.4 GLUCONEOGENESE 731 14.4.1 FUER DIE UMSETZUNG VON PYRUVAT IN PHOSPHOENOLPYRUVAT SIND 2 EXERGONE REAKTIONEN ERFORDERLICH 734 14.4.2 DIE UMSETZUNG VON FRUCTOSE-1,6 BISPHOSPHAT ZU FRUCTOSE-6-PHOSPHAT IST DIE ZWEITE UMGEHUNGSREAKTION . . . 737 14.4.3 DIE UMSETZUNG VON GLUCOSE-6 PHOSPHAT ZU GLUCOSE IST DIE DRITT E UMGEHUNGSREAKTION 738 14.4.4 DIE GLUCONEOGENESE ERFORDERT VIEL ENERGIE, IST JEDOC H ESSENZIELL ... . 738 14.4.5 DIE ZWISCHENPRODUKTE DES CITRATZYKLUS UND VIELE AMINOSAEUREN SIND GLUCOGEN . 739 14.4.6 SAEUGETIERE KOENNEN FETTSAEUREN NICHT ZU GLUCOSE UMSETZEN 740 14.4.7 GLYCOLYSE UND GLUCONEOGENESE WERDEN REZIPROK REGULIERT 740 14.5 DER PENTOSEPHOSPHATWEG ZUR OXIDATION VON GLUCOSE 741 14.5.1 DIE OXIDATIVE PHASE LIEFERT PENTOSEPHOSPHATE UND NADPH 742 14.5.2 DIE NICHTOXIDATIVE PHASE VERWANDELT PENTOSEPHOSPHATE WIEDER ZURUECK IN GLUCOSE-6-PHOSPHAT 742 M I EXKURS 14-4 MEDIZIN WARUM PYTHAGORAS KEINEN FALAFEL ESSEN WOLLTE: MANGEL AN GLUCOSE-6-PHOSPHAT-DEHYDROGENASE 743 14.5.3 DAS WERNICKE-KORSAKOFF-SYNDROM WIR D DURCH EINEN DEFEKT IN DER TRANSKETOLASE VERSCHLIMMERT 746 14.5.4 GLUCOSE-6-PHOSPHAT WIR D ZWISCHEN GLYCOLYSE UND PENTOSEPHOSPHATWEG AUFGETEILT 746 1 5 GRUNDLAGE N DE R STOFFWECHSELREGULATIO N 755 15.1 REGULATION VON STOFFWECHSELWEGEN . 757 15.1.1 ZELLEN UN D ORGANISMEN HALTEN EIN DYNAMISCHES FLIESSGLEICHGEWICHT AUFRECHT 757 15.1.2 SOWOHL DIE MENGE ALS AUCH DIE KATALYTISCHE AKTIVITAET EINEN ENZYMS KANN REGULIERT WERDEN 758 15.1.3 REAKTIONEN, DIE I N EINER ZELLE WEI T VO M GLEICHGEWICHT ENTFERNT ABLAUFEN, SIND ALLGEMEINE STELLEN FUE R DIE REGULATION . 762 15.1.4 ADENINNUCLEOTIDE SPIELEN EINE WICHTIG E ROLLE BEI DER REGULATION DES STOFFWECHSELS 764 15.2 METABOLISCHE KONTROLLANALYSE 766 15.2.1 DER BEITRAG JEDES ENZYMS ZUM FLUSS DURCH EINEN STOFFWECHSELWEG IST EXPERIMENTELL MESSBAR 767 EXKURS 15-1 METABOLISCHE KONTROLL ANALYSE: QUANTITATIVE ASPEKTE . . . . 768 15.2.2 DER KONTROLLKOEFFIZIENT QUANTIFIZIERT DIE AUSWIRKUNG EINER VERAENDERUNG DER ENZYMAKTIVITAET AUF DEN METABOLISCHEN FLUSS DURCH EINEN STOFFWECHSELWEG 770 15.2.3 DER ELASTIZITAETSKOEFFIZIENT HAENGT MIT DER EMPFINDLICHKEIT EINES ENZYMS FUER VERAENDERUNGEN DER METABOLIT- ODER REGULATORKONZENTRATION ZUSAMMEN . . 770 15.2.4 DER REAKTIONSKOEFFIZIENT IST EIN MASS FUER DEN EINFLUSS EINES AEUSSEREN KONTROLLFAKTORS AUF DEN FLUSS DURCH EINEN STOFFWECHSELWEG 770 15.2.5 DIE METABOLISCHE KONTROLLANALYSE WURDE AUF DEN KOHLENHYDRATSTOFFWECH SEL ANGEWENDET - MIT UEBERRASCHENDEN ERGEBNISSEN 771 15.2.6 DIE METABOLISCHE KONTROLLANALYSE IST EIN ALLGEMEINES VERFAHREN, UM DEN FLUSS DURCH EINEN WEG ZU ERHOEHEN 772 15.3 KOORDINIERTE REGULATION VON GLYCOLYSE UND GLUCONEOGENESE ... . 773 15.3.1 ISOENZYME DER HEXOKINASE IN MUSKEL UN D LEBER WERDEN VON IHREM SUBSTRAT GLUCOSE-6-PHOSPHAT UNTERSCHIEDLICH BEEINFLUSST 775 M I EXKURS 15-2 ISOENZYME: VERSCHIEDENE PROTEINE KATALYSIEREN DIE GLEICHE REAKTION 776 153.2 HEXOKINASE IV (GLUCOKINASE) UN D GLUCOSE-6-PHOSPHATASE WERDEN AUF DER EBENE DER TRANSKRIPTION REGULIERT . 777 153.3 PHOSPHOFRUCTOKINASE-1 UN D FRUCTOSE 1,6-BISPHOSPHATASE WERDEN REZIPROK REGULIERT 777 15.3.4 FRUCTOSE-2,6-BISPHOSPHAT IST EIN LEISTUNGSFAEHIGER ALLOSTERISCHER REGULATOR VO N PFK-1 UNDFBPASE-1 .. . 779 153 5 XYLULOSE-5-PHOSPHAT IST EIN WICHTIGER REGULATOR DES KOHLENHYDRAT UN D FETTSTOFFWECHSELS 781 15.3.6 DAS GLYCOLYTISCHE ENZYM PYRUVAT-KINASE WIR D ALLOSTERISCH DURCH ATP INHIBIERT . . 782 15.3.7 DIE UMWANDLUNG VO N PYRUVAT ZU PHOSPHOENOLPYRUVAT I N DER GLUCONEOGENESE WIR D AUF VERSCHIEDENE ARTE N REGULIERT 783 INHALTSVERZEICHNIS XXXIII 15.3.8 DI E REGULATIO N VO N GLYCOLYSE UN D GLUCONEOGENES E AU F TRANSKRIPTIONELLE R EBENE VERAENDER T DI E ANZAH L EINE R REIHE VO N ENZYMMOLEKUELE N ... . 783 M I EXKURS 15- 3 MEDIZI N GENETISCH E MUTATIONEN , DI E Z U SELTENE N DIABETES-ERKRANKUNGE N FUEHRE N ... . 787 15. 4 GLYCOGENSTOFFWECHSE L BE I TIERE N . . . 788 15.4.1 DER ABBA U VO N GLYCOGE N WIR D DURC H GLYCOGEN-PHOSPHORYLAS E KATALYSIER T . . 789 15.4.2 GLUCOSE-1 -PHOSPHA T KAN N I N DI E GLYCOLYS E EINTRETE N ODER , I N DE R LEBER, DI E BLUTGLUCOS E WIEDE R AUFFUELLE N ... . 791 M I EXKURS 15-4 CARL UND GERTY CORI: PIONIERE BEI DER ERFORSCHUNG DES GLYCOGENMETABOLISMUS UND DER STOERUNGEN DIESES STOFFWECHSELS . 792 15.4.3 DAS ZUCKERNUCLEOTID UDP-GLUCOSE LIE FERT GLUCOSE FUER DIE GLYCOGENSYNTHESE . 793 15.4.4 GLYCOGENIN DIENT ALS PRIMER FUER DEN AUFBAU NEUER GLYCOGENKETTEN . . . 797 15.5 KOORDINIERTE REGULATION VON GLYCOGENSYNTHESE UND -ABBAU ... . 798 15.5.1 GLYCOGEN-PHOSPHORYLASE WIRD ALLOSTE RISCH UND DURCH HORMONE REGULIERT . . . 799 15.5.2 GLYCOGEN-SYNTHASE WIR D EBENFALLS DURCH PHOSPHORYLIERUNG UND DEPHOSPHORYLIERUNG REGULIERT 801 15.5.3 GLYCOGEN-SYNTHASE-KINASE 3 VERMITTELT EINIGE DER WIRKUNGEN VON INSULIN ... . 802 15.5.4 PHOSPHOPROTEIN-PHOSPHATASE 1 IST FUER DEN GLYCOGENSTOFFWECHSEL VON ZENTRALER BEDEUTUNG 803 15.5.5 ALLOSTERISCHE UND HORMONELLE SIGNALE KOORDINIEREN DEN GESAMTEN KOHLENHYDRATSTOFFWECHSEL 804 15.5.6 KOHLENHYDRAT- UND FETTSTOFFWECHSEL WERDEN DURCH HORMONEILE UND ALLOSTERISCHE MECHANISMEN INTEGRIERT . 806 16 DER CITRATZYKLUS 813 16.1 BILDUNG VON ACETYL-COA (AKTIVIERTEM ACETAT) 814 16.1.1 PYRUVAT WIR D ZU ACETYL-COA UNDCO2 OXIDIERT 814 16.1.2 DER PYRUVAT-DEHYDROGENASE-KOMPLEX BENOETIGT 5 COENZYME 815 16.13 DER PYRUVAT-DEHYDROGENASE-KOMPLEX BESTEHT AUS 3 UNTERSCHIEDLICHEN ENZYMEN 816 16.1.4 BEI DER SUBSTRATKANALISIERUNG BLEIBEN ZWISCHENPRODUKTE AN DIE ENZYMOBERFLACHE GEBUNDEN ... . 817 16.2 REAKTIONEN DES CITRATZYKLUS 819 16.2.1 DER CITRATZYKLUS UMFASST 8 SCHRITTE .. . 821 M I EXKURS 16-1 ENZYME MIT YYNEBENJOB : PROTEINE MIT MEHR ALS EINER FUNKTION 824 M I EXKURS 16-2 ZUR VERWIRRENDEN NOMENKLATUR VON SYNTHASEN UND SYNTHETASEN; LIGASEN UND LYASEN; KINASEN, PHOSPHATASEN UND PHOSPHORYLASEN 827 M I EXKURS 16-3 CITRAT: EIN SYMMETRISCHES MOLEKUEL, DAS ASYMMETRISCH REAGIERT 831 16.2.2 DIE ENERGIE AUS DEN OXIDATIONEN IM ZYKLUS WIR D EFFIZIENT KONSERVIERT . . . 832 16.2.3 WARUM IST DIE OXIDATION VON ACETAT SO KOMPLIZIERT? 833 16.2.4 DIE KOMPONENTEN DES CITRATZYKLUS SIND WICHTIGE ZWISCHENPRODUKTE DER BIOSYNTHESE 834 M I EXKURS 16-4 CITRAT-SYNTHASE, LIMONADEN UND DIE ERNAEHRUNG DER WELTBEVOELKERUNG 835 16.2.5 ANAPLEROTISCHE REAKTIONEN FUELLEN DIE ZWISCHENPRODUKTE DES CITRATZYKLUS WIEDER AUF 835 16.2.6 BIOTIN IN PYRUVAT-CARBOXYLASE IST EIN CO 2 -CARRIER 836 16.3 REGULATION DES CITRATZYKLUS 839 163.1 DIE PRODUKTION VON ACETYL-COA DURCH DEN PYRUVAT-DEHYDROGENASE-KOMPLEX WIR D DURCH ALLOSTERISCHE UND KOVALENTE MECHANISMEN REGULIERT . . . 839 16.3.2 DER CITRATZYKLUS WIR D AUF EBENE SEINER 3 EXERGONEN SCHRITTE REGULIERT 840 16.3.3 SUBSTRATKANALISIERUNG DURCH MULTIENZYMKOMPLEXE KANN IM CITRATZYKLUS VORKOMMEN ... . 841 163.4 EINIGE MUTATIONEN IN ENZYMEN DES CITRATZYKLUS FUEHREN ZU KREBS ... . 842 16.4 DER GLYOXYLATZYKLUS 842 16.4.1 DER GLYOXYLATZYKLUS ERZEUGT AUS ACETAT CRVERBINDUNGEN 843 16.4.2 DER CITRAT- UND DER GLYOXYLATZYKLUS WERDEN GEMEINSAM REGULIERT 844 17 ABBAU VON FETTSAEUREN 855 17.1 VERDAUUNG, MOBILISIERUNG UND TRANSPORT VON FETTEN 856 17.1.1 NAHRUNGSFETTE WERDEN IM DUENNDARM ABSORBIERT 857 XXXHR INHALTSVERZEICHNIS 17.1.2 HORMONE LOESEN DIE MOBILISIERUNG GESPEICHERTER TRIACYLGLYCERINE AUS . . . 859 17.1.3 FETTSAEUREN WERDEN AKTIVIERT UND IN DIE MITOCHONDRIEN TRANSPORTIERT . . . 860 17.2 OXIDATION VON FETTSAEUREN 863 17.2.1 DIE ^-OXIDATION VON GESAETTIGTEN FETTSAEUREN VERLAEUFT IN 4 SCHRITTEN ... . 864 17.2.2 ZUR BILDUNG VON ACETYL-COA UND ATP WERDEN DIE 4 SCHRITTE DER /J-OXIDATION WIEDERHOLT 866 17.2.3 ACETYL-COA KANN IM CITRATZYKLUS WEITER OXIDIERT WERDEN 866 M I EXKURS 17-1 ^-OXIDATION BEI BAEREN IM WINTERSCHLAF 867 17.2.4 DIE OXIDATION UNGESAETTIGTER FETTSAEUREN ERFORDERT 2 ZUSAETZLICHE REAKTIONEN 868 17.2.5 DIE VOLLSTAENDIGE OXIDATION VON FETT SAEUREN MIT UNGERADER KOHLENSTOFFZAHL ERFORDERT 3 ZUSAETZLICHE REAKTIONEN . . . 870 17.2.6 DIE FETTSAEUREOXIDATION IST STRENG REGULIERT 871 M I EXKURS 17-2 COENZYM B 12 : EINE RADIKALE LOESUNG FUER EIN KOMPLIZIERTES PROBLEM 872 17.2.7 TRANSKRIPTIONSFAKTOREN AKTIVIEREN DIE SYNTHESE VON PROTEINEN DES LIPIDKATABOLISMUS 874 17.2.8 GENETISCHE DEFEKTE IN FETTSAEUREACYL-COA-DEHYDROGENASEN VERURSACHEN SCHWERE ERKRANKUNGEN . . 875 17.2.9 PEROXISOMEN FUEHREN EBENFALLS ^-OXIDATION DURCH 876 17.2.10 PEROXISOMEN UND GLYOXYSOMEN IN PFLANZEN VERWENDEN ACETYL-COA AUS DER/?-OXIDATION ALS BIOSYNTHESEVORSTUFE 878 17.2.11 DIE ENZYME FUER DIE ^-OXIDATION IN UNTERSCHIEDLICHEN ORGANELLEN HABEN SICH IM LAUF DER EVOLUTION AUSEINANDERENTWICKELT 878 17.2.12 DIE O -OXIDATION LAEUFT IM ENDOPLASMATISCHEN RETICULUM AB . . 879 17.2.13 PHYTANSAEURE DURCHLAEUFT EINE CR-OXIDATION IN DEN PEROXISOMEN . 881 17 3 KETONKOERPER 881 17.3.1 IN DER LEBER GEBILDETE KETONKOERPER WERDEN ALS BRENNSTOFF I N ANDERE ORGANE EXPORTIERT 882 17.3.2 UEBERPRODUKTION VON KETONKOERPEM BEI DIABETES UND LAENGEREM FASTEN .. . 883 1 8 AMINOSAEUREOXIDATIO N UN D DI E PRODUKTIO N VO N HARNSTOF F .. . 891 18.1 STOFFWECHSELWEGE VON AMINOGRUPPEN 892 18.1.1 NAHRUNGSPROTEINE WERDEN ENZYMATISCH ZU AMINOSAEUREN ABGEBAUT 894 18.1.2 PYRIDOXALPHOSPHAT WIRKT BEI DER UEBERTRAGUNG VON A-AMINOGRUPPEN AUFA-KETOGLUTARATMI T 896 M I EXKURS 18-1 MEDIZIN UNTERSUCHUN GEN AUF GEWEBESCHAEDEN 899 18.1.3 GLUTAMAT SETZT SEINE AMINOGRUPPE IN DER LEBER ALS AMMONIAK FREI 899 18.1.4 GLUTAMIN TRANSPORTIERT AMMONIAK IM BLUTKREISLAUF 900 18.1.5 ALANIN TRANSPORTIERT AMMONIAK VON DEN SKELETTMUSKELN ZUR LEBER . . . 901 18.1.6 AMMONIAK IST FUER TIERE TOXISCH 902 18.2 STICKSTOFFAUSSCHEIDUNG UND DER HARNSTOFFZYKLUS 903 18.2.1 HARNSTOFF ENTSTEHT IN 5 ENZYMATISCHEN SCHRITTEN AUS AMMONIAK 903 18.2.2 CITRAT- UND HARNSTOFFZYKLUS SIND MITEINANDER VERBUNDEN 906 18.2.3 DIE AKTIVITAET DES HARNSTOFFZYKLUS WIR D AUF 2 EBENEN REGULIERT 907 18.2.4 VERKNUEPFUNGEN VON REAKTIONSWEGEN REDUZIEREN DEN ENERGIEAUFWAND FUER DIE HARNSTOFFSYNTHESE 908 18.2.5 GENETISCHE DEFEKTE IM HARNSTOFFZYKLUS KOENNEN LEBENSBEDROHLICH SEIN 908 18 3 WEGE DES AMINOSAEUREABBAUS 910 183.1 EINIGE AMINOSAEUREN WERDEN ZU GLUCOSE, ANDERE ZU KETONKOERPEM UMGESETZT 911 183.2 BEIM AMINOSAEUREKATABOLISMUS SIND MEHRERE ENZYMCOFAKTOREN WICHTI G .. . 912 183.3 SECHS AMINOSAEUREN WERDEN ZU PYRUVAT ABGEBAUT 916 183.4 SIEBEN AMINOSAEUREN WERDEN ZU ACETYL-COA ABGEBAUT 919 18.3.5 BEI MANCHEN MENSCHEN WEIST DER PHENYLALANINKATABOLISMUS GENETISCHE DEFEKTE AUF 920 18.3.6 FUENF AMINOSAEUREN WERDEN ZU A-KETOGLUTARAT UMGESETZT 924 183.7 VIER AMINOSAEUREN WERDEN ZU SUCCINYL-COA UMGESETZT 925 183.8 VERZWEIGTE AMINOSAEUREN WERDEN NICHT IN DER LEBER ABGEBAUT 925 M I EXKURS 18-2 MEDIZIN WISSENSCHAFT LICHE DETEKTIVE MAEREN EINEN RAETSELHAFTEN MORDFALL 927 INHALTSVERZEICHNIS XXXV 18.3.9 ASPARAGIN UND ASPARTAT WERDEN ZU OXALACETAT ABGEBAUT 928 1 9 OXIDATIV E PHOSPHORYLIERUN G UN D PHOTOPHOSPHORYLIERUNG ... . 935 OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG 936 19.1 ELEKTRONENUEBERTRAGUNGEN IN MITOCHONDRIEN 936 19.1.1 ELEKTRONEN WERDEN ZU UNIVERSELLEN ELEKTRONENAKZEPTOREN GELENKT 937 19.1.2 ELEKTRONEN PASSIEREN EINE REIHE VON MEMBRANGEBUNDENEN CARRIERN . . 938 19.1.3 ELEKTRONENCARRIER WIRKEN IN MULTIENZYMKOMPLEXEN 941 19.1.4 MITOCHONDRIALE KOMPLEXE KOENNEN SICH ZU RESPIRASOMEN ZUSAMMENLAGERN . . . 949 19.1.5 DIE ENERGIE DER ELEKTRONENUEBERTRAGUNG WIR D IN EINEM PROTONENGRADIENTEN EFFIZIENT GESPEICHERT 949 19.1.6 WAEHREND DER OXIDATIVEN PHOSPHORYLIERUNG ENTSTEHEN REAKTIVE SAUERSTOFFSPEZIES 951 19.1.7 BEI PFLANZLICHEN MITOCHONDRIEN FOLG T DIE OXIDATION VON NADH ANDEREN MECHANISMEN 952 M I EXKURS 19-1 HEISSE, STINKENDE PFLANZEN UND ALTERNATIVE WEGE DER ATMUNGSKETTE 953 19.2 ATP-SYNTHESE 954 19.2.1 DIE ATP-SYNTHASE HAT 2 FUNKTIONEILE BEREICHE: F O UND FI . . . . 957 19.2.2 ATP WIR D GEGENUEBER ADP AN DER OBERFLAECHE VON FI STABILISIERT . . 958 19.2.3 DER PROTONENGRADIENT TREIB T DIE FREISETZUNG VON ATP VON DER ENZYMOBERFLAECHE AN 959 19.2.4 JEDE ^-UNTEREINHEIT DER ATP-SYNTHASE KANN 3 VERSCHIEDENE KONFORMATIONEN ANNEHMEN 959 19.2.5 DIE ROTATIONSKATALYSE IST FUER DEN ME CHANISMUS DES BINDUNGSWECHSELS BEI DER ATP-SYNTHESE ENTSCHEIDEND . . 962 19 2.6 DIE CHEMIOSMOTISCHE KOPPLUNG ERLAUBT NICHTGANZZAHLIGE STOECHIOMETRIEN DES O 2 -VERBRAUCHS UND DER ATP-SYNTHESE . 964 19.2.7 DIE PROTONENMOTORISCHE KRAFT LIEFERT ENERGIE FUER DEN AKTIVEN TRANSPORT. . . . 965 19.2.8 SHUTTLE-SYSTEME BEFOERDERN INDIREKT CYTOSOLISCHES NADH ZUR OXIDATION IN DIE MITOCHONDRIEN 966 19 3 REGULATION DER OXIDATIVEN PHOSPHORYLIERUNG 968 19.3.1 DIE OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG WIRD DURCH DEN ENERGIEBEDARF DER ZELLE REGULIERT 969 19.3.2 EIN INHIBITORPROTEIN VERHINDERT DIE ATP-HYDROLYSE BEI HYPOXIE 969 19.3.3 SAUERSTOFFMANGEL FUEHRT ZUR BILDUNG VON ROS UND EINIGEN ADAPTIVEN REAKTIONEN 970 19.3.4 ATP-ERZEUGENDE REAKTIONSWEGE WERDEN KOORDINIERT REGULIERT 971 19.4 MITOCHONDRIEN BEI WAERMEERZEUGUNG, STEROIDSYNTHESE UND APOPTOSE ... . 972 19.4.1 ENTKOPPELTE MITOCHONDRIEN IN BRAUNEM FETTGEWEBE ERZEUGEN WAERME 972 19.4.2 P450-OXYGENASEN DER MITOCHONDRIEN KATALYSIEREN HYDROXYLIERUNGEN VON STEROIDEN 973 19.43 MITOCHONDRIEN SIND FUER DIE AUSLOESUNG DES PROGRAMMIERTEN ZELLTODS ENTSCHEIDEND 975 19.5 MITOCHONDRIALE GENE: IHR URSPRUNG UND DIE AUSWIRKUNGEN VON MUTATIONEN 975 19.5.1 MITOCHONDRIEN ENTWICKELTEN SICH AUS ENDOSYMBIOTISCHEN BAKTERIEN . . . 977 19.5.2 MUTATIONEN IN DER MITOCHONDRIEN-DNA HAEUFEN SICH IM LAUFE DES LEBENS EINES ORGANISMUS AN 977 19.5.3 EINIGE MUTATIONEN IM MITOCHONDRIA LEN GENOM VERURSACHEN KRANKHEITEN . . 979 19.5.4 DIABETES KANN AUF MITOCHONDRIEN SCHAEDEN IN ^-ZELLEN DER BAUCHSPEICHELDRUESE BERUHEN ... . 980 PHOTOSYNTHESE: EINFANGEN VON LICHTENERGIE 981 19.6 ALLGEMEINE MERKMALE DER PHOTOPHOSPHORYLIERUNG 982 19.6.1 DIE PHOTOSYNTHESE DER PFLANZEN ERFOLGT IN CHLOROPLASTEN 982 19.6.2 LICHT TREIBT DEN ELEKTRONENFLUSS IN CHLOROPLASTEN AN 983 19.7 LICHTABSORPTION 984 19.7.1 CHLOROPHYLLE ABSORBIEREN LICHTENERGIE FUER DIE PHOTOSYNTHESE 985 19.7.2 AKZESSORISCHE PIGMENTE ERWEITERN DEN SPEKTRALBEREICH DER LICHTABSORPTION . . 987 19.7.3 CHLOROPHYLL LEITET DIE ABSORBIERTE ENERGIE DURCH EXCITONENTRANSFER ZUM REAKTIONSZENTRUM 990 19.8 DAS ZENTRALE PHOTOCHEMISCHE EREIGNIS: DER LICHTGETRIEBENE ELEKTRONENFLUSS 991 XXXVI INHALTSVERZEICHNIS 19.8.1 BAKTERIEN BESITZEN EINEN VON 2 TYPEN EINZELNER PHOTOCHEMISCHER REAKTIONSZENTREN 991 19.8.2 KINETISCHE UND THERMODYNAMISCHE FAKTOREN VERHINDERN EINEN ENERGIE VERLUST DURCH INNERE KONVERSION ... . 994 19.8.3 IN PFLANZEN WIRKEN 2 REAKTIONSZENTREN HINTEREINANDER 995 19.8.4 ANTENNENCHLOROPHYLLE SIND ENG MIT ELEK TRONENCARRIERN VERBUNDEN 998 19.8.5 DER CYTOCHROM-FC 6 F -KOMPLEX VERKNUEPFT DIE PHOTOSYSTEME I UND II MITEINANDER . 998 19.8.6 DER ZYKLISCHE ELEKTRONENTRANSPORT ZWI - SCHEN PSI UND DEM CYTOCHROM-BOEF KOMPLEX ERHOEHT DIE ATP-BILDUNG IM VERHAELTNIS ZU NADPH 1000 19.8.7 ZUSTANDSUEBERGAENGE VERAENDERN DIE VER TEILUNG DES LHCII ZWISCHEN DEN BEI DEN PHOTOSYSTEMEN 1001 19.8.8 WASSER WIR D DURCH DEN SAUERSTOFFBIL DENDEN KOMPLEX GESPALTEN 1003 19.9 ATP-SYNTHESE DURCH PHOTOPHOSPHO RYLIERUNG 1005 19.9.1 EIN PROTONENGRADIENT VERKNUEPFT DEN ELEKTRONENFLUSS UND DIE PHOSPHORYLIE RUNG 1005 19.9.2 DIE UNGEFAEHRE STOECHIOMETRIE DER PHO TOPHOSPHORYLIERUNG WURD E ERMITTEL T . .100 6 19.9.3 DIE ATP-SYNTHESE IN CHLOROPLASTEN AEH NELT DER IN DEN MITOCHONDRIEN 1007 19.10 DIE EVOLUTION DER OXYGENEN PHOTO SYNTHESE 1008 19.10.1 CHLOROPLASTEN ENTWICKELTEN SICH AUS EHEMALIGEN PHOTOSYNTHETISIERENDEN BAK TERIEN ^009 19.10.2 IN HALOBACTERIUM NIMM T EIN EINZELNES PROTEIN LICHT AUF UN D PUMP T PROTO NEN, U M DIE ATP-SYNTHESE ANZUTREIBEN 1010 20 BIOSYNTHESE VON KOHLENHYDRATEN IN PFLANZEN UND BAKTERIEN 1023 20.1 SYNTHESE VON KOHLENHYDRATEN BEI DER PHOTOSYNTHESE 1024 20.1.1 PIASTIDEN SIND ORGANELLEN, EINZIGARTIG IN PFLANZLICHEN ZELLEN UN D ALGEN . . . .1025 20.1.2 DIE CO2-FIXIERUNG LAEUFT I N 3 PHASEN AB . 1026 20.1.3 PRO MOLEKUEL TRIOSEPHOSPHAT, DAS AUS CO 2 SYNTHETISIERT WIRD , SIND 6 NADPH UN D 9 ATP-MOLEKUELE ERFORDERLICH . . . .103 4 20.1.4 EIN TRANSPORTSYSTEM SCHLEUST TRIOSE PHOSPHATE AUS DEM CHLOROPLASTEN HERAUS UN D PHOSPHAT HINEIN 1036 20.15 VIER ENZYME DES CALVIN-ZYKLUS WERDEN INDIREKT DURC H LICHT AKTIVIERT 1037 20.2 PHOTORESPIRATION, DER C4 UND DER CAM-STOFFWECHSELWEG ....103 9 20.2.1 PHOTORESPIRATION RESULTIERT AUS DER OXYGENASEAKTIVITAET VON RUBISCO . .1039 20.2.2 DIE RUECKGEWINNUNG DES PHOSPHOGLYCOLATS IST KOSTSPIELIG . . . .1040 20.2.3 BEI Q-PFLANZEN SIND CO2-FIXIERUNG UND AKTIVITAET DER RUBISCO RAEUMLICH VONEINANDER GETRENNT 1043 20.2.4 BEI CAM-PFLANZEN SIND CO 2 -AUFNAHME UND AKTIVITAET DER RUBISCO ZEITLICH VONEINANDER GETRENNT 1045 20.3 BIOSYNTHESE VON STAERKE UND SACCHAROSE 1045 20.3.1 ADP-GLUCOSE IST DAS SUBSTRAT FUER DIE STAERKESYNTHESE IN PFLANZLICHEN PIASTIDEN UND FUER DIE GLYCOGENSYNTHESE BEI BAKTERIEN . . . .1046 20.3.2 UDP-GLUCOSE IST DAS SUBSTRAT FUER DIE SYNTHESE VON SACCHAROSE IM CYTOSOL VON BLATTZELLEN 1047 20.3.3 DIE UMSETZUNG VON TRIOSEPHOSPHATEN ZU SACCHAROSE UN D STAERKE WIR D FEIN REGULIERT 1048 20.4 SYNTHESE VON ZELLWANDPOLY SACCHARIDEN: CELLULOSE UND PEPTIDOGLYCAN 1050 20.4.1 CELLULOSE WIR D VO N SUPRAMOLEKULAREN STRUKTUREN IN DER PLASMAMEMBRAN GEBILDET 1051 20.4.2 LIPIDGEBUNDENE OLIGOSACCHARIDE SIND VORSTUFEN BEIM AUFBAU DER BAKTERIENZELLWAND 1053 20.5 INTEGRATION DES KOHLENHYDRATSTOFF WECHSELS IN DER PFLANZENZELLE 1055 20.5.1 DIE GLUCONEOGENESE SETZT FETTE UN D PROTEINE IN KEIMENDEN SAMEN ZU GLUCOSE U M 1055 20.5.2 POOLS VON ZENTRALEN ZWISCHENPRODUK TE N VERBINDEN DIE REAKTIONSWEGE IN VERSCHIEDENEN ORGANELLEN 1058 21 BIOSYNTHESE VON LIPIDEN 1065 21. 1 BIOSYNTHESE VON FETTSAEUREN UND EICOSANOIDEN 1065 21.1.1 MALONYL-COA WIR D AUS ACETYL-COA UN D HYDROGENCARBONAT GEBILDET . . . .106 6 21.1.2 FETTSAEUREN WERDEN IN EINER REPETITIVEN REAKTIONSFOLGE SYNTHETISIERT 1066 21.13 DIE FETTSAEURE-SYNTHASE VO N SAEUGETIEREN HAT VIELE AKTIVE ZENTREN . .106 8 21.1.4 DIE FETTSAEURE-SYNTHASE NIMM T DI E ACETYL- UN D MALONYIGRUPPEN AUF . . 1069 INHALTSVERZEICHNIS XXXVII 21.1.5 DIE REAKTIONEN DER FETTSAEURE-SYNTHASE WERDEN ZUR BILDUNG VON PALMITAT WIEDERHOLT 1072 21.1.6 DIE FETTSAEURESYNTHESE ERFOLGT BEI VIELEN ORGANISMEN IM CYTOSOL, ABER BEI PFLANZEN IN DEN CHLOROPLASTEN 1073 21.1.7 ACETAT WIR D ALS CITRAT AUS DEN MITOCHONDRIEN HERAUSTRANSPORTIERT 1074 21.1.8 DIE BIOSYNTHESE VON FETTSAEUREN WIRD STRENG REGULIERT 1076 21.1.9 LANGKETTIGE GESAETTIGTE FETTSAEUREN WERDEN AUS PALMITAT SYNTHETISIERT . . . .1077 21.1.10 EINE MISCHFUNKTIONELLE OXIDASE WIRD BENOETIGT, UM GESAETTIGTE FETTSAEUREN IN UNGESAETTIGTE UMZUWANDELN 1077 M L EXKURS 21-1 MISCHFUNKTIONELLE OXIDASEN, OXYGENASEN UND CYTOCHROM P450 1078 21.1.11 EICOSANOIDE WERDEN AUS MEHRFACH UNGESAETTIGTEN C 2 O-FETTSAEUREN SYNTHETISIERT 1079 21.2 BIOSYNTHESE VON TRIACYLGLYCERINEN 1083 21.2.1 TRIACYLGLYCERINE UND GLYCEROPHOSPHO LIPIDE WERDEN AUS DEN GLEICHEN VORSTUFEN GEBILDET 1083 21.2.2 DIE BIOSYNTHESE VON TRIACYLGLYCERINEN IN TIEREN WIRD DURCH HORMONE REGULIERT 1085 21.2.3 DURCH GLYCERONEOGENESE WIR D IM FETTGEWEBE GLYCERIN-3-PHOSPHAT HERGESTELLT 1087 21.2.4 THIAZOLIDINDIONE BEHANDELN TYP-2-DIABETES DURCH AKTIVIERUNG DER GLYCERONEOGENESE 1089 21 3 BIOSYNTHESE VON MEMBRANPHOSPHOLIPIDEN 1089 21.3.1 ES GIB T 2 STRATEGIEN ZUR BEFESTIGUNG VON PHOSPHOLIPIDKOPFGRUPPEN 1090 213.2 DIE PHOSPHOLIPIDSYNTHESE BEI COLI VERWENDET CDP-DIACYLGLYCERIN 1092 21.3.3 EUKARYOTEN SYNTHETISIEREN ANIONISCHE PHOSPHOLIPIDE AUS CDP-DIACYLGLYCERIN . 1093 21.3.4 EUKARYOTISCHE REAKTIONSWEGE ZU PHOSPHATIDYLSERIN, PHOSPHATIDYL ETHANOLAMIN UND PHOSPHATIDYLCHOLIN HAENGEN MITEINANDER ZUSAMMEN . . . .1093 21.35 PLASMALOGENSYNTHESE ERFORDERT DIE BILDUNG EINES ETHERVERKNUEPFTEN FETTALKOHOLS 1094 213.6 SPHINGOLIPID- UN D GLYCEROPHOSPHO LIPIDSYNTHESE HABEN VORSTUFEN UN D EINIGE MECHANISMEN GEMEINSAM . 1095 21.3.7 POLARE LIPIDE WERDEN ZU SPEZIFISCHEN ZELLMEMBRANEN GESTEUERT 1097 21 .4 BIOSYNTHESE VON CHOLESTERIN, STEROIDEN UND ISOPRENOIDEN 1098 21.4.1 CHOLESTERIN WIRD IN 4 STUFEN AUS ACETYL-COA GEBILDET 1099 21.4.2 CHOLESTERIN SCHLAEGT VERSCHIEDENE WEGE EIN 1102 21.4.3 CHOLESTERIN UND ANDERE LIPIDE WERDEN IN FORM VON PLASMALIPOPROTEINEN BEFOERDERT 1104 M L EXKURS 21-2 MEDIZIN APOE-ALLELE GEBEN HINWEISE FUER DAS AUFTRETEN EINER ALZHEIMER-ERKRANKUNG 1107 21.4.4 CHOLESTERINESTER GELANGEN DURCH REZEPTORVERMITTELTE ENDOCYTOSE IN DIE ZELLEN 1109 21.4.5 DIE CHOLSTERINBIOSYNTHESE WIRD AUF VERSCHIEDENEN EBENEN REGULIERT . . . .1110 M L EXKURS 21-3 DIE LIPIDHYPOTHESE UND DIE ENTWICKLUNG VON STATINEN . .1112 21.4.6 STEROIDHORMONE WERDEN DURCH SPALTUNG VON SEITENKETTEN UND OXIDATION VON CHOLESTERIN GEBILDET . .1114 21.4.7 ZWISCHENPRODUKTE DER BIOSYNTHESE VON CHOLESTERIN KOENNEN UNTERSCHIEDLICHE WEGE EINSCHLAGEN 1116 2 2 BIOSYNTHESE VO N AMINOSAEUREN , NUCLEOTIDE N UN D VERWANDTE N MOLEKUELE N 1123 22.1 DER STICKSTOFFMETABOLISMUS IM UEBERBLICK 1124 22.1.1 DER STICKSTOFFKREISLAUF ERHAELT EIN RESERVOIR BIOLOGISCH VERFUEGBAREN STICKSTOFFS AUFRECHT 1124 22.1.2 STICKSTOFF WIR D DURCH ENZYME DES NITROGENASEKOMPLEXES FIXIERT 1125 M L EXKURS 22-1 DIE UNGEWOEHNLICHE LEBENSWEISE EIGENARTIGER, ABER SEHR HAEUFIGER ORGANISMEN ... . 1126 22.1.3 AMMONIAK WIR D UEBER GLUTAMAT UND GLUTAMIN IN BIOMOLEKUELE EINGEBAUT . . 1130 22.1.4 GLUTAMIN-SYNTHETASE IST EIN WICHTIGER REGULATIONSPUNKT IM STICKSTOFFMETABOLISMUS 1132 22.1.5 MEHRERE KLASSEN VON REAKTIONEN SPIELEN EINE BESONDERE ROLLE BEI DER BIOSYNTHESE VON AMINOSAEUREN UND NUCLEOTIDEN 1134 22.2 BIOSYNTHESE VON AMINOSAEUREN . . . .1135 22.2.1 AUS A-KETOGLUTARAT ENTSTEHEN GLUTAMAT, GLUTAMIN, PROJIN UN D ARGININ 1137 XXXVIII INHALTSVERZEICHNIS 22.2.2 SERIN, GLYCIN UND CYSTEIN ENTSTEHEN AUS 3-PHOSPHOGLYCERAT 1137 22.2.3 DREI NICHTESSENZIELLE UND SECHS ESSENZIELLE AMINOSAEUREN WERDEN AUS OXALACETAT UND PYRUVAT SYNTHETISIERT . . 1141 22.2.4 CHORISMAT IST EIN ENTSCHEIDENDES ZWI SCHENPRODUKT BEI DER SYNTHESE VON TRYPTOPHAN, PHENYLALANIN UND TYROSIN . 1144 22.2.5 DIE BIOSYNTHESE VON HISTIDIN ERFOLGT MITHILFE VON VORSTUFEN AUS DER PURINBIOSYNTHESE 1149 22.2.6 DIE BIOSYNTHESE VON AMINOSAEUREN UNTERLIEGT EINER ALLOSTERISCHEN REGULATION 1149 22.3 VON AMINOSAEUREN ABGELEITETE MOLEKUELE 1152 22.3.1 GLYCIN IST EINE VORSTUFE VON PORPHYRINEN 1153 22.3.2 HAEM IST DIE QUELLE FUER GALLENFARBSTOFFE . 1154 M I EXKURS 22-2 MEDIZIN UEBER KOENIGE UND VAMPIRE 1155 22.3.3 AMINOSAEUREN SIND VORSTUFEN VON CREATIN UND GLUTATHION 1157 223.4 D-AMINOSAEUREN KOMMEN HAUPTSAECHLICH BEI BAKTERIEN VOR 1158 223.5 AROMATISCHE AMINOSAEUREN SIND VORSTUFEN VIELER PFLANZLICHER SUBSTANZEN 1158 22.3.6 BIOLOGISCHE AMINE SIND PRODUKTE DER AMINOSAEUREDECARBOXYLIERUNG . . . 1159 M I EXKURS 22-3 MEDIZIN DIE HEILUNG DER AFRIKANISCHEN SCHLAFKRANKHEIT MITHILFE EINES BIOCHEMISCHEN TROJANISCHEN PFERDES 1161 22.3.7 ARGININ IST DIE VORSTUFE FUER DIE BIOLOGI - SCHE SYNTHESE VON STICKSTOFFMONOXID . 1162 22.4 BIOSYNTHESE UND ABBAU VON NUCLEOTIDEN 1163 22.4.1 DIE DE NOVO-SYNTHESE VO N PURIN BEGINNT MI T PRPP 1164 22.4.2 DIE PURINNUCLEOTIDBIOSYNTHESE WIR D DURCH FEEDBACK-HEMMUNG REGULIERT . 1167 22.4.3 PYRIMIDINNUDEOTIDE ENTSTEHEN AUS ASPARTAT, PRPP UND CARBAMOYLPHOSPHAT 1168 22.4.4 DIE BIOSYNTHESE VON PYRIMIDIN NUCLEOTIDEN WIR D DURCH FEEDBACK-HEMMUNG REGULIERT 1170 22.45 NUDEOSIDMONOPHOSPHATE WERDEN IN NUDEOSIDTRIPHOSPHATE UMGEWANDELT .1171 22.4.6 RIBONUDEOTIDE SIND VORSTUFEN DER DESOXYRIBONUCLEOTIDE 1171 22.4.7 THYMIDYLAT ENTSTEHT AUS DCDP UNDDUMP 1174 22.4.8 BEIM ABBAU VON PURINEN UND PYRIMIDINEN ENTSTEHT HARNSAEURE ODER HARNSTOFF 1176 22.4.9 PURIN- UND PYRIMIDINBASEN WERDEN DURCH WIEDERVERWENDUNGSWEGE ZURUECKGEWONNEN 1178 22.4.10 UEBERSCHUESSIGE HARNSAEURE VERURSACHT GICHT 1179 22.4.11 VIELE CHEMOTHERAPEUTIKA WIRKEN AUF ENZYME DER NUCLEOTIDBIOSYNTHESE . . . 1179 2 3 HORMONELL E REGULATIO N UN D INTEGRATIO N DES STOFFWECHSEL S VO N SAEUGETIERE N 1 187 23.1 HORMONE: UNTERSCHIEDLICHE STRUKTU REN FUER UNTERSCHIEDLICHE FUNKTIONEN 1188 23.1.1 ZUM NACHWEIS UND ZUR REINIGUNG VON HORMONEN IST EIN BIOASSAY NOETIG . . 1188 M I EXKURS 23-1 MEDIZIN WIE WIRD EIN HORMON ENTDECKT? DER BESCHWERLI CHE WEG ZU GEREINIGTEM INSULIN . . . 1189 23.1.2 HORMONE WIRKEN UEBER SPEZIFISCHE ZELLULAERE REZEPTOREN MIT HOHER AFFINITAET 1191 23.13 HORMONE SIND CHEMISCH VIELFAELTIG . . . . 1193 23.1.4 DIE AUSSCHUETTUNG VON HORMONEN WIRD DURCH EINE HIERARCHIE VON NEURONALEN UND HORMONEILEN SIGNALEN REGULIERT . . 1199 23.2 GEWEBESPEZIFISCHER STOFFWECHSEL: ARBEITSTEILUNG 1202 23.2.1 DIE LEBER VERARBEITET UND VERTEILT NAEHRSTOFFE 1203 23.2.2 FETTGEWEBE SPEICHERT UND LIEFERT FETTSAEUREN 1208 23.2.3 BRAUNES FETTGEWEBE ERZEUGT WAERME . .1209 23.2.4 MUSKELN VERBRAUCHEN ATP FUER MECHANISCHE ARBEIT 1210 23.25 DAS GEHIRN VERBRAUCHT ENERGIE ZUR UEBERTRAGUNG ELEKTRISCHER IMPULSE .1213 23.2.6 DAS BLUT TRANSPORTIERT SAUERSTOFF, STOFFWECHSELPRODUKTE UND HORMONE .1214 23 3 HORMONELLE STEUERUNG DES BRENNSTOFFHAUSHAFTS 1216 23.3.1 INSULIN WIRKT EINEM HOHEN BLUTGLUCOSESPIEGEL ENTGEGEN 1217 23.3.2 ALS REAKTION AUF VERAENDERUNGEN DES BLUTGLUCOSESPIEGELS GEBEN DIE ^-ZELLEN DES PANKREAS INSULIN AB 1217 23.3.3 GLUCAGON WIRK T EINEM NIEDRIGEN BLUTGLUCOSESPIEGEL ENTGEGEN 1220 INHALTSVERZEICHNIS XXXIX 23.3.4 BEIM FASTEN UND HUNGERN VERAENDERT SICH DER STOFFWECHSEL, DAMIT DAS GEHIRN WEITERHIN MIT BRENNSTOFF VERSORGT WIRD 1222 23.3.5 ADRENALIN SIGNALISIERT BEVORSTEHENDE AKTIVITAET 1224 23.3.6 CORTISOL SIGNALISIERT STRESS, EINSCHLIESSLICH EINES NIEDRIGEN BLUTGLUCOSESPIEGELS 1225 233.7 DIABETES MELLITUS ENTSTEHT DURCH DEFEKTE DER PRODUKTION ODER WIRKUNG VON INSULIN 1225 23.4 FETTLEIBIGKEIT UND REGULATION DER KOERPERMASSE 1227 23.4.1 FETTGEWEBE HAT WICHTIGE ENDOKRINE FUNKTIONEN 1228 23.4.2 LEPTIN STIMULIERT DIE PRODUKTION VON ANOREXIGENEN PEPTIDHORMONEN . .1229 23.4.3 LEPTIN LOEST EINE SIGNALKASKADE AUS, DIE DIE GENEXPRESSION REGULIERT 1231 23.4.4 DAS LEPTINSYSTEM KOENNTE SICH ENTWICKELT HABEN, UM DIE REAKTION AUF HUNGER ZU REGULIEREN 1232 23.4.5 INSULIN WIRKT IM NUCLEUS ARCUATUS RE GULIEREND AUF DIE NAHRUNGSAUFNAHME UND DIE SPEICHERUNG VON ENERGIE ... . 1233 23.4.6 ADIPONECTIN WIRKT UEBER AMPK UND ERHOEHT DIE SENSITIVITAET FUER INSULIN . 1234 23.4.7 DIE ERNAEHRUNG REGULIERT DIE EXPRESSION VON GENEN MIT ZENTRALER FUNKTION FUER DIE ERHALTUNG DER KOERPERMASSE . . .1235 23.4.8 DAS KURZZEITIGE ESSVERHALTEN WIRD DURCH GHRELIN UND PYY 3 _ 36 BEEINFLUSST 1237 23.5 FETTLEIBIGKEIT, METABOLISCHES SYNDROM UND TYP-2-DIABETES 1238 23.5.1 BEI TYP-2-DIABETES WIR D DAS GEWEBE INSENSITIV FUER INSULIN 1239 23.5.2 DURCH ENTSPRECHENDE ERNAEHRUNG, BEWEGUNG UND MEDIKATION LAESST SICH TYP-2-DIABETES KONTROLLIEREN 1240 TEIL III WEGE DER INFORMATIONSUEBERTRAGUNG 24 GENE UND CHROMOSOMEN 1251 .1251 24.1 GRUNDBESTANDTEILE DER CHROMOSOMEN 24.1.1 GENE SIND DNA-ABSCHNITTE, DIE POLY PEPTIDKETTEN UND RNA CODIEREN ....125 1 24.1.2 DNA-MOLEKUELE SIND SEHR VIEL LAENGER ALS DIE ZELLULAEREN ODER VIRALEN VERPACKUN GEN, IN DENEN SIE ENTHALTEN SIND ... . 1253 24.1.3 GENE UND CHROMOSOMEN VON EUKA RYOTEN SIND SEHR KOMPLEX 1257 24.2 SUPERSPIRALISIERUNG DER DNA 1260 24.2.1 DIE ZELLULAERE DNA IST ZUM GROSSEN TEIL UNTERSPIRALISIERT 1261 24.2.2 DIE DNA-UNTERWINDUNG IST DURCH DIE TOPOLOGISCHE VERWINDUNGSZAHL DEFINIERT 1263 24.2.3 TOPOISOMERASEN KATALYSIEREN VERAENDERUNGEN DER VERWINDUNGSZAHL IN DER DNA 1266 M I EXKURS 24-1 MEDIZIN BEHANDLUNG VON KRANKHEITEN DURCH HEMMUNG DER TOPOISOMERASEN 1268 24.2.4 DIE VERDICHTUNG DER DNA ERFORDERT EINE SPEZIELLE FORM DER SUPERSPIRALISIERUNG 1269 24.3 DIE CHROMOSOMENSTRUKTUR 1271 243.1 CHROMATIN BESTEHT AUS DNA UND PROTEINEN 1271 24.3.2 HISTONE SIND KLEINE BASISCHE PROTEINE . 1272 24.33 NUCLEOSOMEN SIND DIE GRUNDLEGENDEN ORGANISATIONSEINHEITEN DES CHROMATINS 1273 24.3.4 DIE NUCLEOSOMEN SIND ZU STRUKTUREN IMMER HOEHERER ORDNUNG GEPACKT... . 1275 M L EXKURS 24-2 MEDIZIN EPIGENETIK, NUCLEOSOMENSTRUKTUR UND HISTONVARIANTEN 1276 24.3.5 DIE KONDENSIERTEN CHROMOSOMEN STRUKTUREN WERDEN DURCH SMC-PROTEINE AUFRECHTERHALTEN 1279 24.3.6 AUCH BAKTERIEN-DNA IST HOCH ORGANISIERT 1280 25 DNA-STOFFWECHSEL 1287 25.1 DNA-REPLIKATION 1289 25.1.1 DNA-REPLIKATION ERFOLGT NACH EINER REIHE GRUNDSAETZLICHER REGELN . . .1290 25.1.2 DNA WIR D VON NUDEASEN ABGEBAUT . . .1292 25.13 DNA WIR D VON DNA-POLYMERASEN SYNTHETISIERT 1293 25.1.4 DIE REPLIKATION IST SEHR GENAU 1294 25.1.5 F . COLI BESITZT MINDESTENS 5 DNA-POLYMERASEN 1295 25.1.6 DIE DNA-REPLIKATION ERFORDERT VIELE ENZYME UND PROTEINFAKTOREN .. . 1299 25.1.7 DIE REPLIKATION DES E. CO//-CHROMOSOMS VERLAEUFT I N PHASEN 1299 25.1.8 BEI EUKARYOTENZELLEN IST DIE REPLIKATION AEHNLICH ABER DOCH KOMPLEXER 1307 XL INHALTSVERZEICHNIS 25.1. 9 VIRAL E DNA-POLYMERASE N SIN D ZIEL - MOLEKUEL E FUE R ANTIVIRAL E THERAPIE N ... . 130 9 25.2 DNA-REPARATUR 1310 25.2.1 ZWISCHEN MUTATIONEN UND KREBS BESTEHT EIN ZUSAMMENHANG 1310 25.2.2 ALLE ZELLEN BESITZEN MEHRERE DNA-REPARATURSYSTEME 1311 M I EXKURS 25-1 MEDIZIN DNA-REPARATUR UND KREBS 1315 25.2.3 DIE WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN REPLIKATIONSGABELN UND SCHADSTELLEN IN DER DNA KOENNEN ZU EINER FEHLER ANFAELLIGEN TRANSLAESIONS-DNA-SYNTHESE FUEHREN 1321 25.3 DNA-REKOMBINATION 1324 25.3.1 HOMOLOGE GENETISCHE REKOMBINATION HAT MEHRERE FUNKTIONEN 1325 25.3.2 DIE REKOMBINATION WAEHREND DER MEIOSE WIRD DURCH DOPPELSTRANG BRUECHE EINGELEITET 1326 25.3.3 FUER DIE REKOMBINATION SIND BESONDERE ENZYME UND ANDERE PROTEINE ERFORDERLICH 1328 253.4 BEI DER REPARATUR STILLSTEHENDER REPLIKATIONSGABELN WIRKEN ALLE TEILE DES DNA-STOFFWECHSELS ZUSAMMEN . . .1331 253.5 ORTSSPEZIFISCHE REKOMBINATION FUEHRT ZU PRAEZISER UMORDNUNG DER DNA ... . 1334 25.3.6 DIE REPLIKATION GANZER CHROMOSOMEN ERFORDERT MANCHMAL ORTSSPEZIFISCHE REKOMBINATION 1336 25.3.7 TRANSPONIERBARE GENETISCHE ELEMENTE WANDERN VON EINER STELLE ZUR ANDEREN . 1336 25.3.8 IMMUNGLOBULINGENE WERDEN DURCH REKOMBINATION ZUSAMMENGESETZT .. . 1339 26 RNA-STOFFWECHSEL 1349 26.1 DNA-ABHAENGIGE RNA-SYNTHESE 1350 26.1.1 RNA WIR D VON DER RNA-POLYMERASE SYNTHETISIERT 1351 26.1.2 DIE RNA-SYNTHESE BEGINNT AN PROMOTOREN 1354 M I EXKURS 26-1 DIE RNA-POLYMERASE HINTERLAESST AM PROMOTOR EINEN FUSSABDRUCK 1357 26.1.3 DIE TRANSKRIPTION WIR D AUF VERSCHIEDENEN EBENEN REGULIERT ... . 1360 26.1.4 FUER DIE TERMINATION DER RNA-SYNTHESE SORGEN BESONDERE SIGNALSEQUENZEN . . 1360 26.1.5 IM KERN DER EUKARYOTENZELLEN GIB T ES DREIERLEI RNA-POLYMERASEN 1361 26.1.6 DIE RNA-POLYMERASE II BRAUCHT FUER IHRE AKTIVITAET VIELE ANDERE PROTEINE 1362 26.1.7 DIE DNA-ABHAENGIGE RNA-POLYMERASE LAESST SICH SELEKTIV HEMMEN 1365 26.2 RNA-PROZESSIERUNG 1366 26.2.1 EUKARYOTISCHE MRNAS WERDEN AN IHREM 5 -ENDE MIT EINEM CAP VERSEHEN 1367 26.2.2 SOWOHL INTRONS ALS AUCH EXONS WERDEN VON DNA IN RNA TRANSKRIBIERT 1368 26.2.3 RNA KATALYSIERT DAS SPLEISSEN VON INTRONS AUS DER RNA 1369 26.2.4 EUKARYOTISCHE MRNAS BESITZEN CHARAKTERISTISCHE STRUKTUREN AN DEN 3 -ENDEN 1374 26.2.5 DURCH DIFFERENZIELLES PROZESSIEREN DER RNA ENTSTEHEN AN EINEM GEN MEHRERE PRODUKTE 1375 26.2.6 AUCH RRNAS UND TRNAS WERDEN PROZESSIERT 1376 26.2.7 RNAS MIT SPEZIFISCHER FUNKTION DURCHLAUFEN VERSCHIEDENEN FORMEN DER PROZESSIERUNG 1382 26.2.8 MANCHE VORGAENGE IM RNA-STOFFWECHSEL WERDEN VON RNA-ENZYMEN KATALYSIERT . 1383 26.2.9 ZELLULAERE MRNAS WERDEN MIT UNTER SCHIEDLICHER GESCHWINDIGKEIT ABGEBAUT 1386 26.2.10 DIE POLYNUCLEOTID-PHOSPHORYLASE STELLT RNA-AEHNLICHE POLYMERE MIT ZUFAELLIGER SEQUENZ HER 1387 26 3 RNA-ABHAENGIGE SYNTHESE VON RNA UND DNA 1388 263.1 DIE REVERSE TRANSKRIPTASE STELLT DNA AUSGEHEND VON VIRALER RNA HER 1388 26.3.2 RETROVIREN VERURSACHEN KREBS UND AIDS 1391 M I EXKURS 26-2 MEDIZIN AIDS-BEKAEMPFUNG MIT HEMMSTOFFEN FUER DIE REVERSE TRANSKRIPTASE 1392 26.33 VIELE TRANSPOSONS, RETROVIREN UND INTRONS DUERFTEN IN DER EVOLUTION EINEN GEMEINSAMEN URSPRUNG HABEN 1392 263.4 DIE TELOMERASE IST EINE SPEZIALISIERTE REVERSE TRANSKRIPTASE 1394 26.35 MANCHE VIRUS-RNAS WERDEN DURCH RNA-ABHAENGIGE RNA-POLYMERASEN REPLIZIERT 1396 263.6 DIE RNA-SYNTHESE LIEFERT WICHTIGE ANHALTSPUNKTE FUER DIE BIOCHEMISCHE EVOLUTION 1397 M I EXKURS 26-3 DAS SELEX-VERFAHREN ZUR HERSTELLUNG VON RNA-POLYMEREN MIT NEUEN FUNKTIONEN 1399 INHALTSVERZEICHNIS XLI M I EXKURS 26-4 EIN SICH AUSDEHNEN DES RNA-UNIVERSUM, ANGEFUELLT MIT TUF-RNAS 1401 2 7 PROTEINSTOFFWECHSE L 1409 27.1 DER GENETISCHE CODE 1410 27.1.1 DER GENETISCHE CODE WURDE MITHILFE SYNTHETISCHER MRNA-MATRIZEN ENTSCHLUESSELT 1411 27.1.2 DURCH YYWOBBLE KOENNEN MANCHE TRNAS MEHRERE CODONS ERKENNEN . . . .1415 M I EXKURS 27-1 AUSNAHMEN, DIE DIE REGEL BESTAETIGEN: NATUERLICHE VARIANTEN IM GENETISCHEN CODE . . .1416 27.13 VERSCHIEBUNG DES LESERASTERS BEI DER TRANSLATION UND DAS RNA-EDITING HABEN EINFLUSS DARAUF, WIE DER CODE GELESEN WIR D 1418 27.2 PROTEINSYNTHESE 1421 27.2.1 DIE PROTEINBIOSYNTHESE LAEUFT IN 5 PHASEN AB 1422 27.2.2 DAS RIBOSOM IST EINE KOMPLIZIERTE SUPRAMOLEKULARE MASCHINE 1423 M L EXKURS 27-2 VON EINER RNA ZU EINER PROTEIN-WELT 1426 27.2.3 TRANSFER-RNAS HABEN CHARAKTERISTISCHE STRUKTURMERKMALE 1427 27.2.4 PHASE 1: AMINOACYL-TRNA-SYNTHETASEN VERKNUEPFEN DIE RICHTIGEN AMINO SAEUREN MI T IHREN TRNAS 1429 27.25 PHASE 2: EINE SPEZIFISCHE AMINOSAEURE INITIIERT DIE PROTEINSYNTHESE 1434 M L EXKURS 27-3 NATUERLICHE UND UNNATUERLICHE ERWEITERUNG DES GENETISCHEN CODES 1435 27.2.6 PHASE 3: IN DER ELONGATIONSPHASE WERDEN PEPTIDBINDUNGEN GEKNUEPFT . .1442 27.2.7 PHASE 4 : DIE TERMINATION DER POLYPEPTIDSYNTHESE ERFORDERT EIN BESONDERES SIGNAL 1446 YY M EXKURS 27-4 INDUZIERTE ABWEICHUN GEN VOM GENETISCHEN CODE: SUPPRES SION VON NONSENSE-CODONS 1447 27.2.8 PHASE 5: NEU SYNTHETISIERTE POLYPEP TIDKETTEN FALTEN SICH UND WERDEN PRO ZESSIERT 1450 27.2.9 DIE PROTEINSYNTHESE WIR D DURCH VIELE ANTIBIOTIKA UND TOXINE GEHEMMT . . . . 1453 27 3 PROTEIN-TARGETING UND PROTEINABBAU 1455 27.3.1 DIE POSTTRANSLATIONALE MODIFIKATION VIE LER EUKARYOTISCHER PROTEINE BEGINNT IM ENDOPLASMATISCHEN RETICULUM 1456 27.3.2 DIE GLYCOSYLIERUNG SPIELT EINE SCHLUES SELROLLE BEIM PROTEIN-TARGETING 1457 27.3.3 SIGNALSEQUENZEN FUER DEN TRANSPORT IN DEN ZELLKERN WERDEN NICHT ABGESPALTEN 1460 27.3.4 AUCH BAKTERIEN VERWENDEN SIGNAL SEQUENZEN ZUM ZIELGERICHTETEN PROTEINTRANSPORT 1462 27.35 ZELLEN IMPORTIEREN PROTEINE MITHILFE DER REZEPTORVERMITTELTEN ENDOCYTOSE . 1463 27.3.6 DER PROTEINABBAU WIRD IN ALLEN ZELLEN DURCH EIN SPEZIALISIERTES SYSTEM VERMITTELT 1464 2 8 REGULATIO N DE R GENEXPRESSIO N ..147 3 28.1 GRUNDLAGEN DER GENREGULATION . . . .1475 28.1.1 DIE RNA-POLYMERASE BINDET AN PROMOTOREN IN DER DNA 1475 28.1.2 DIE TRANSKRIPTIONSINITIATION WIR D VON PROTEINEN REGULIERT, DIE AM PROMOTOR ODER IN SEINER NAEHE BINDEN 1476 28.13 VIELE BAKTERIENGENE WERDEN IN GRUPPEN REGULIERT, DIE MAN ALS OPERONS BEZEICHNET 1478 28.1.4 DAS /AC-OPERON UNTERLIEGT DER NEGATIVEN REGULATION 1480 28.15 REGULATORISCHE PROTEINE HABEN SEPARATE DNA-BINDENDE DOMAENEN . . .1482 28.1.6 REGULATORISCHE PROTEINE ENTHALTEN AUCH DOMAENEN FUER PROTEIN-PROTEIN WECHSELWIRKUNGEN 1486 28.2 REGULATION DER GENEXPRESSION BEI PROKARYOTEN 1488 28.2.1 DAS /AC-OPERON UNTERLIEGT EINER POSITIVEN REGULATION 1489 28.2.2 VIELE GENE FUER ENZYME ZUR BIOSYN THESE VON AMINOSAEUREN WERDEN DURCH ABSCHWAECHUNG DER TRANSKRIPTION REGULIERT 1490 28.2.3 ZUR INDUKTION DER SOS-REAKTION MUESSEN REPRESSORPROTEINE ZERSTOERT WERDEN 1493 28.2.4 DIE SYNTHESE DER RIBOSOMALEN PROTEINE WIR D MIT DER RRNA-SYNTHESE KOORDINIERT 1495 28.25 DIE FUNKTION MANCHER MRNA-MOLEKUELE WIR D VON KLEINEN RNA-MOLEKUELEN IN EIS ODER IN TRANS REGULIERT 1497 28.2.6 MANCHE GENE WERDEN DURCH GENETI SCHE REKOMBINATION REGULIERT 1499 28 3 REGULATION DER GENEXPRESSION BEI EUKARYOTEN 1501 XLII INHALTSVERZEICHNIS 28.3.1 AKTIV TRANSKRIBIERTES CHROMATIN UNTER SCHEIDET SICH IN SEINER STRUKTUR VON INAKTIVEM CHROMATIN 1502 28.3.2 CHROMATIN-REMODELING ERFOLGT DURCH ACETYLIERUNG UND NUCLEOSOMEN VERSCHIEBUNG BZW.-UMLAGERUNG ... . 1503 28.3.3 VIELE EUKARYOTISCHE PROMOTOREN WERDEN POSITIV REGULIERT 1504 28.3.4 DNA-BINDENDE AKTIVATOREN UND COAKTIVATOREN ERLEICHTERN DIE ZUSAMMENLAGERUNG DER ALLGE MEINEN TRANSKRIPTIONSFAKTOREN 1505 28.3.5 DIE GENE FUER DEN GALACTOSESTOFF WECHSEL IN HEFE UNTERLIEGEN SOWOHL POSITIVER ALS AUCH NEGATIVER REGULATION 1509 28.3.6 TRANSKRIPTIONSAKTIVATOREN SIND MODULAR AUFGEBAUT 1510 28.3.7 DIE GENEXPRESSION KANN BEI EUKARYOTEN DURCH INTER UND INTRAZELLULAERE SIGNALE REGULIERT WERDEN 1512 28.3.8 REGULATION KANN DURCH PHOSPHORY LIERUNG VON TRANSKRIPTIONSFAKTOREN IM ZELLKERN ERFOLGEN 1513 28.3.9 VIELE EUKARYOTISCHE MRNA-MOLEKUELE UNTERLIEGEN DER TRANSLATIONSREPRESSION 1514 283.10 DAS GEN-SILENCING NACH DER TRANSKRIP TION WIRD DURCH RNA-INTERFERENZ VERMITTELT 1515 28.3.11 IN EUKARYOTEN NIMMT DIE RNA-VERMITTELTE REGULATION DER GENEXPRESSION VIELE FORMEN AN . . 1516 28.3.12 DIE ENTWICKLUNG WIRD DURCH KASKADEN VON REGULATORISCHEN PROTEINEN GESTEUERT 1517 M I EXKURS 28-1 VON FLOSSEN, FLUEGELN, SCHNAEBELN UND DEN YYSIEBENSACHEN . 1 525 ANHANG A BIOCHEMISCHE ABKUERZUNGE N 1531 ANHANG B LOESUNGEN DER AUFGABE N 1537 QUELLENVERZEICHNI S 1587 GLOSSAR 1601 SACHVERZEICHNIS 1629 DANKSAGUN G 1665 INHALTSVERZEICHNIS XLIII
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