Lehninger Biochemie: mit 131 Tabellen
Gespeichert in:
| Hauptverfasser: | , |
|---|---|
| Format: | Buch |
| Sprache: | German |
| Veröffentlicht: |
Berlin ; Heidelberg
Springer
2009
|
| Ausgabe: | 4., vollst. überarb. und erw. Aufl. |
| Schriftenreihe: | Springer-Lehrbuch
|
| Schlagworte: | |
| Online-Zugang: | Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis |
| Beschreibung: | XLIII, 1665 S. Ill., graph. Darst. 29 cm |
| ISBN: | 9783540686378 |
Internformat
MARC
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|---|---|
| adam_text | KURZINHALT
1 DIE GRUNDLAGEN DER BIOCHEMIE 1
TEIL I STRUKTUR UND KATALYSE 55
2 WASSER 57
3 AMINOSAEUREN, PEPTIDE UND PROTEINE 95
4 DIE DREIDIMENSIONALE STRUKTUR VON PROTEINEN 149
5 PROTEINFUNKTION 201
6 ENZYME 243
7 KOHLENHYDRATE UND GLYCOBIOLOGIE 311
8 NUCLEOTIDE UND NUCLEINSAEUREN 361
9 DNA-REKOMBINATIONSTECHNIK 401
10 LIPIDE 457
11 BIOLOGISCHE MEMBRANEN UND TRANSPORT 493
12 BIOLOGISCHE SIGNALE 553
TEIL II BIOENERGETIK UND STOFFWECHSEL 639
13 BIOENERGETIK UND CHEMISCHE REAKTIONSTYPEN 645
14 GLYCOLYSE, GLUCONEOGENESE UND DER PENTOSEPHOSPHATWEG 697
15 GRUNDLAGEN DER STOFFWECHSELREGULATION 755
16 DER CITRATZYKLUS 813
17 ABBAU VON FETTSAEUREN 855
18 AMINOSAEUREOXIDATION UND DIE PRODUKTION VON HARNSTOFF 891
19 OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG UND PHOTOPHOSPHORYLIERUNG 935
20 BIOSYNTHESE VON KOHLENHYDRATEN IN PFLANZEN UND BAKTERIEN 1023
21 BIOSYNTHESE VON LIPIDEN 1065
22 BIOSYNTHESE VON AMINOSAEUREN, NUCLEOTIDEN
UND VERWANDTEN MOLEKUELEN 1123
23 HORMONELLE REGULATION UND INTEGRATION
DES STOFFWECHSELS VON SAEUGETIEREN 1187
TEIL III WEGE DER INFORMATIONSUEBERTRAGUNG 1247
24 GENE UND CHROMOSOMEN 1251
25 DNA-STOFFWECHSEL 1287
2
6 RNA-STOFFWECHSEL 1349
27 PROTEINSTOFFWECHSEL 1409
2
8 REGULATION DER GENEXPRESSION 1473
A BIOCHEMISCHE ABKUERZUNGEN 1531
B LOESUNGEN DER AUFGABEN 1537
QUELLENVERZEICHNIS 1587
GLOSSAR 1601
SACHVERZEICHNIS 1629
DANKSAGUNG 1665
XXII KURZINHALT
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
HTTP://D-NB.INFO/991529715
DIGITALISIERT DURCH
INHALTSVERZEICHNIS
1 DIE GRUNDLAGEN DER BIOCHEMIE . . 1
1.1 ZELLULAERE GRUNDLAGEN
3
1.1.1 ZELLEN SIND DIE BAU- UND
FUNKTIONSEINHEITEN ALLER LEBEWESEN . . 4
1.1.2 DIE ZELLGROESSE IST
DURCH DIFFUSION BEGRENZT 4
1.1.3 ES GIBT DREI VERSCHIEDENE DOMAENEN
DES LEBENS 5
1.1.4
ESCHERICHIA COLI
IST DAS AM HAEUFIGSTEN
UNTERSUCHTE BAKTERIUM 6
1.1.5 EUKARYOTISCHE ZELLEN BESITZEN
EINE VIELZAHL VON ORGANELLEN,
DIE VON MEMBRANEN UMGEBEN SIND
UND DIE SICH FUER UNTERSUCHUNGEN
ISOLIEREN LASSEN 7
1.1.6 DAS CYTOPLASMA WIRD DURCH
DAS CYTOSKELETT ORGANISIERT
UND IST SEHR DYNAMISCH 10
1.1.7 ZELLEN BILDEN
SUPRAMOLEKULARE STRUKTUREN 11
1.1.8
IN
V/FRO-UNTERSUCHUNGEN
KOENNEN DAZU FUEHREN,
DASS WICHTIGE WECHSELWIRKUNGEN
ZWISCHEN MOLEKUELEN UEBERSEHEN WERDEN 11
1.2 CHEMISCHE GRUNDLAGEN
14
1.2.1 BIOMOLEKUELE SIND
KOHLENSTOFFVERBINDUNGEN MIT
EINER VIELZAHL FUNKTIONELLER GRUPPEN . . 15
1.2.2 ZELLEN ENTHALTEN EINEN
UNIVERSELLEN SATZ KLEINER MOLEKUELE ..
. 16
1.2.3 DIE HAUPTBESTANDTEILE VON ZELLEN
SIND MAKROMOLEKUELE 17
YY
YY EXKURS 1-1
MOLEKULARGEWICHT, MOLEKUELMASSE
UND DEREN KORREKTE EINHEITEN
18
1.2.4 KONFIGURATION UND KONFORMATION
DEFINIEREN DIE DREIDIMENSIONALE STRUKTUR 19
YYYY
I EXKURS 1 -2 LOUIS PASTEUR
UND DIE OPTISCHE AKTIVITAET:
IN VINO VERITAS
22
1.2.5 DIE WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN
BIOMOLEKUELEN SIND STEREOSPEZIFISCH . . 23
1.3 PHYSIKALISCHE GRUNDLAGEN
25
1.3.1 LEBEWESEN BEFINDEN SICH IN EINEM
FLIESSGLEICHGEWICHT UND STEHEN NIEMALS
MIT IHRER UMGEBUNG IM GLEICHGEWICHT 25
1.3.2 ORGANISMEN WANDELN ENERGIE
UND MATERIE AUS IHRER UMGEBUNG UM . 26
1.3.3 ORGANISMEN ERHALTEN ENERGIE
AUS EINEM ELEKTRONENFLUSS 26
YYYY
I EXKURS 1-3 ENTROPIE:
DIE VORTEILE VON UNORDNUNG
27
1.3.4 DAS SCHAFFEN VON ORDNUNG UND IHRE
ERHALTUNG ERFORDERN ARBEIT UND ENERGIE 28
1.3.5 DIE ENERGIEKOPPLUNG
VERKNUEPFT BIOLOGISCHE REAKTIONEN ..
. 30
1.3.6 /(, UND AG SIND MASSE DAFUER, WIE LEICHT
EINE REAKTION SPONTAN ABLAEUFT 31
1.3.7 ENZYME ERMOEGLICHEN
EINE ABFOLGE CHEMISCHER REAKTIONEN . 32
1.3.8 DIE REGULATION DES STOFFWECHSELS
SORGT FUER BALANCE UND OEKONOMIE ...
. 34
1.4 GENETISCHE GRUNDLAGEN
35
1.4.1 DIE GENETISCHE KONTINUITAET WIRD IN
EINZELNEN DNA-MOLEKUELEN BEWAHRT . . 36
1.4.2 DIE DNA-STRUKTUR ERMOEGLICHT
IHRE REPLIKATION UND REPARATUR
MIT NAHEZU PERFEKTER GENAUIGKEIT ..
. 37
1.4.3 IN DER LINEAREN DNA-SEQUENZ IST
DIE INFORMATION FUER DREIDIMENSIONALE
PROTEINSTRUKTUREN GESPEICHERT 37
1.5 GRUNDLAGEN DER EVOLUTION
38
1.5.1 VERAENDERUNGEN IN DER ERBINFORMATION
ERMOEGLICHEN DIE EVOLUTION 38
INHALTSVERZEICHNIS
1.5.2 BIOMOLEKUELE SIND ZUERST DURCH
EINE CHEMISCHE EVOLUTION ENTSTANDEN . 40
1.5.3 RNA ODER VERWANDTE VORSTUFEN
WAREN MOEGLICHERWEISE
DIE ERSTEN GENE UND KATALYSATOREN ..
. 40
1.5.4 DIE BIOLOGISCHE EVOLUTION
BEGANN VOR UEBER 3,5 MRD. JAHREN ...
. 41
1.5.5 DIE ERSTE ZELLE NUTZTE VERMUTLICH
ANORGANISCHE BRENNSTOFFE 42
1.5.6 EUKARYOTISCHE ZELLEN ENTWICKELTEN
SICH IN MEHREREN SCHRITTEN
AUS EINFACHEREN VORLAEUFERN 43
1.5.7 DIE MOLEKULARE ANATOMIE LAESST DIE
EVOLUTIONAERE VERWANDTSCHAFT ERKENNEN 44
1.5.8 DIE FUNKTIONEILE GENOMIK WEIST
SPEZIFISCHEN ZELLVORGAENGEN GENE ZU . . 46
1.5.9 GENOMVERGLEICHE ERHALTEN
IN DER HUMANBIOLOGIE UND MEDIZIN
ZUNEHMENDE BEDEUTUNG 46
TEIL
L
STRUKTUR UND KATALYSE
2 WASSER 57
2.1 SCHWACHE WECHSELWIRKUNGEN
IN WAESSRIGEN SYSTEMEN
57
2.1.1 WASSERSTOFFBRUECKEN VERLEIHEN WASSER
SEINE UNGEWOEHNLICHEN EIGENSCHAFTEN . 58
2.1.2 WASSER BILDET WASSERSTOFFBRUECKEN
MI
T POLAREN GELOESTEN STOFFEN 60
2.1.3 WASSER GEHT MI
T GELOESTEN IONEN
ELEKTROSTATISCHE WECHSELWIRKUNGEN EIN 60
2.1.4 BEIM AUFLOESEN KRISTALLINER SUBSTANZEN
NIMMT DIE ENTROPIE ZU 62
2.1.5 UNPOLARE GASE LOESEN SICH
SCHLECHT IN WASSER 62
2.1.6 UNPOLARE VERBINDUNGEN
ERZWINGEN ENERGETISCH UNGUENSTIGE
VERAENDERUNGEN DER WASSERSTRUKTUR . . 63
2.1.7 VAN-DER-WAALS-WECHSELWIRKUNGEN
SIND SCHWACHE ANZIEHUNGSKRAEFTE
ZWISCHEN ATOMEN 64
2.1.8 SCHWACHE WECHSELWIRKUNGEN
SIND FUER DIE STRUKTUR UND FUNKTION
VON MAKROMOLEKUELEN AUSSCHLAGGEBEND 65
2.1.9 GELOESTE STOFFE BEEINFLUSSEN
DIE KOLLIGATIVEN EIGENSCHAFTEN
WAESSRIGER LOESUNGEN 67
2.2 DISSOZIATION VON WASSER, SCHWACHEN
SAEUREN UND SCHWACHEN BASEN
70
2.2.1 REINES WASSER IST I
N
GERINGEM UMFANG DISSOZIIERT 71
2.2.2 DIE DISSOZIATION VON WASSER
LAESST SICH DURCH EINE
GLEICHGEWICHTSKONSTANTE AUSDRUECKEN . 72
2.2.3 DIE PH-SKALA GIBT
DIE H
+
- UND OH~-KONZENTRATIONEN AN . 73
2.2.4 SCHWACHE SAEUREN UND BASEN
HABEN CHARAKTERISTISCHE
DISSOZIATIONSKONSTANTEN 75
2.2.5 TITRATIONSKURVEN ZEIGEN
DEN P/C
A
-WERT SCHWACHER SAEUREN ...
. 76
2.3 PUFFERUNG GEGEN PH-AENDERUNGEN
IN BIOLOGISCHEN SYSTEMEN
78
2.3.1 PUFFER SIND MISCHUNGEN AUS SCHWACHEN
SAEUREN UND DEREN KONJUGIERTEN BASEN . 79
2.3.2 DIE HENDERSON-HASSELBALCH-GLEICHUNG
VERBINDET PH, P/C
A
UND PUFFERKONZENTRATION 79
2.3.3 SCHWACHE SAEUREN ODER BASEN
PUFFERN ZELLEN UND GEWEBE
GEGEN PH-AENDERUNGEN 80
2.3.4 UNBEHANDELTER DIABETES RUFT EINE
LEBENSBEDROHLICHE ACIDOSE HERVOR ..
. 84
^M
EXKURS 2-1 MEDIZIN WENN MAN SEIN
EIGENES VERSUCHSKANINCHEN IST
(NICHT ZU HAUSE VERSUCHEN!) 85
2.4 WASSER ALS REAKTIONSPARTNER 86
2.5 DIE EIGNUNG DER WAESSRIGEN
UMGEBUNG FUER LEBEWESEN 87
3 AMINOSAEUREN
, PEPTID
E
UN
D PROTEIN
E 95
3.1 AMINOSAEUREN
96
3.1.1 AMINOSAEUREN HABEN
GEMEINSAME STRUKTURMERKMALE 96
3.1
2
DIE AMINOSAEUREN IN PROTEINEN
HABEN L-KONFIGURATION 99
3.1.3 AMINOSAEUREN LASSEN SICH ANHAND
IHRER SEITENKETTEN UNTERSCHEIDEN ...
. 99
YY
YY EXKURS 3-1 ABSORPTION
VON LICHT DURCH MOLEKUELE:
DAS LAMBERT-BEER-GESETZ
102
3.1.4 WENIGER HAEUFIGE AMINOSAEUREN
HABEN EBENFALLS WICHTIGE FUNKTIONEN . 103
3.1.5 AMINOSAEUREN KOENNEN ALS SAEUREN
UND BASEN WIRKEN 103
3.1.6 AMINOSAEUREN HABEN
CHARAKTERISTISCHE TITRATIONSKURVEN ..
. 105
3.1.7 AUS DER TITRATIONSKURVE LAESST SICH
DER ISOELEKTRISCHE PUNKT
EINER AMINOSAEURE BESTIMMEN 106
3.1.8 AMINOSAEUREN HABEN UNTERSCHIEDLICHE
SAEURE-BASE-EIGENSCHAFTEN 107
XXIV
INHALTSVERZEICHNIS
3.2
PEPTIDE UND PROTEINE
108
3.2.1 PEPTIDE SIND KETTEN AUS AMINOSAEUREN . 108
3.2.2 PEPTIDE LASSEN SICH ANHAND IHRES
DISSOZIATIONSVERHALTENS UNTERSCHEIDEN 110
3.2.3 BIOLOGISCHE AKTIVE PEPTIDE
UND POLYPEPTIDE KOMMEN IN
UNTERSCHIEDLICHEN GROESSEN
UND ZUSAMMENSETZUNGEN VOR 110
3.2.4 EINIGE PROTEINE ENTHALTEN
NEBEN AMINOSAEUREN NOCH ANDERE
CHEMISCHE GRUPPEN 112
3.3 ARBEITEN MIT PROTEINEN
113
3.3.1 PROTEINE KOENNEN ISOLIERT
UND GEREINIGT WERDEN 113
3.3.2 PROTEINE KOENNEN DURCH
ELEKTROPHORESE GETRENNT
UND CHARAKTERISIERT WERDEN 117
3.3.3 NICHTGETRENNTE PROTEINE
LASSEN SICH QUANTITATIV BESTIMMEN ..
. 120
3.4 DIE STRUKTUR VON PROTEINEN:
PRIMAERSTRUKTUR
122
3.4.1 DIE FUNKTION EINES PROTEINS WIR
D DURCH
SEINE AMINOSAEURESEQUENZ BESTIMMT
. . 123
3.4.2 DIE AMINOSAEURESEQUENZEN VON
MILLIONEN VON PROTEINEN SIND BEKANNT . 123
3.4.3 KURZE POLYPEPTIDE WERDEN MI
T
AUTOMATISIERTEN VERFAHREN SEQUENZIERT 124
3.4.4 GROSSE PROTEINE MUESSEN IN KLEINEN
ABSCHNITTEN SEQUENZIERT WERDEN ...
. 126
3.4.5 AMINOSAEURESEQUENZEN KOENNEN AUCH
MI
T ANDEREN METHODEN
ABGELEITET WERDEN 129
3.4.6 KLEINE PEPTIDE UND PROTEINE
KOENNEN CHEMISCH SYNTHETISIERT WERDEN 130
M
L EXKURS 3-2 MASSENSPEKTROMETRISCHE
UNTERSUCHUNG VON PROTEINEN
131
3.4.7 AMINOSAEURESEQUENZEN LIEFERN
WICHTIGE BIOCHEMISCHE INFORMATIONEN . 133
3.4.8 PROTEINSEQUENZEN KOENNEN
ZUR AUFKLAERUNG DER EVOLUTION
DES LEBENS AUF DER ERDE BEITRAGEN ..
. 135
M
L EXKURS 3-3 CONSENSUS
SEQUENZEN UND SEQUENZLOGOS ...
.
136
4 DI
E DREIDIMENSIONAL
E STRUKTU
R
VO
N PROTEINE
N
149
4.1 UEBERSICHT UEBER DIE PROTEINSTRUKTUR
. 150
4.1.1 DIE PROTEINKONFORMATION WIR
D
HAUPTSAECHLICH DURCH SCHWACHE
WECHSELWIRKUNGEN STABILISIERT 150
4.1
2
DIE PEPTIDBINDUNG IST STARR UN
D PLANAR
. 153
4.
2 SEKUNDAERSTNIKTUR VO
N PROTEINEN
..
. 155
4.2.1 DIE A-HELIX IST EINE HAEUFIGE
SEKUNDAERSTRUKTUR IN PROTEINEN 155
M
I EXKURS 4-1 DIE UNTERSCHEIDUNG
DER RECHTEN VON DER LINKEN HAND
..
. 157
4.2.2 DIE AMINOSAEURESEQUENZ BEEINFLUSST
DIE STABILITAET DER A-HELIX 157
4.2.3 DIE /?-KONFORMATION ORDNET
POLYPEPTIDE ZU SCHICHTEN 158
4.2.4 ^-SCHLEIFEN KOMMEN
IN PROTEINEN HAEUFIG VOR 159
4.2.5 HAEUFIG AUFTRETENDE
SEKUNDAERSTRUKTUREN BESITZEN
CHARAKTERISTISCHE DIEDERWINKEL 160
4.2.6 HAEUFIG AUFTRETENDE
SEKUNDAERSTRUKTUREN LASSEN SICH
DURCH ZIRKULARDICHROISMUS BESTIMMEN . 160
4.3 TERTIAER- UND QUARTAERSTRUKTUREN
VON PROTEINEN
162
4.3.1 FASERPROTEINE SIND AN
IHRE STRUKTURFUNKTION ANGEPASST 162
M
I EXKURS 4-2 DAUERWELLEN
SIND DAS ERGEBNIS
EINES BIOCHEMISCHEN VORGANGS ...
. 1
64
M
I EXKURS 4-3 MEDIZIN WARUM
SEELEUTE,
FORSCHER
UND
COLLEGE-STUDENTEN FRISCHES OBST
UND GEMUESE ESSEN SOLLTEN
166
4.3.2 DIE STRUKTURELLE VIELFALT SPIEGELT
DIE FUNKTIONEILE VIELFALT
GLOBULAERER PROTEINE WIDER 168
M
I EXKURS 4-4 DIE PROTEINDATENBANK
.
. 169
4.3.3 MYOGLOBIN LIEFERTE FRUEHE HINWEISE
AUF DIE KOMPLEXE STRUKTUR
GLOBULAERER PROTEINE 170
M
I EXKURS 4-5 METHODEN ZUR BESTIM
MUNG DER DREIDIMENSIONALEN STRUK
TU
R EINES PROTEINS
172
4.3.4 GLOBULAERE PROTEINE BESITZEN
VIELFAELTIGE TERTIAERSTRUKTUREN 176
4.3.5 PROTEINMOTIVE BILDE
N DIE GRUNDLAGE
FUE
R DIE KLASSIFIZIERUNG
DER PROTEINSTRUKTUR 178
43.
6 QUARTAERSTRUKTUREN VO
N PROTEINEN
REICHEN VO
N EINFACHEN DIENEREN
BIS ZU GROSSEN KOMPLEXEN 181
4.4 DENATURIERUNG UND FALTUNG
VON PROTEINEN
184
4.4A DER
VERLUST DER PROTEINSTRUKTUR
FUEHR
T ZUM FUNKTIONSVERLUST 184
4.4.2 DIE AMINOSAEURESEQUENZ
BESTIMM
T DI
E TERTIAERSTRUKTUR 184
INHALTSVERZEICHNIS
XXV
4.4.3 POLYPEPTIDE FALTEN SICH RASCH
IN EINEM MEHRSTUFIGEN PROZESS 185
4.4.4 BEI EINIGEN PROTEINEN
WIRD DIE FALTUNG UNTERSTUETZT 188
4.4.5 DEFEKTE IN DER PROTEINFALTUNG
KOENNEN DIE MOLEKULARE URSACHE
FUER EIN BREITES SPEKTRUM GENETISCHER
ERKRANKUNGEN DES MENSCHEN SEIN ..
. 190
M
I EXKURS 4-6 MEDIZIN TOD DURCH FEHL
FALTUNG: DIE PRIONENERKRANKUNGEN . . 193
5 PROTEINFUNKTIO
N
201
5.1 DIE REVERSIBLE BINDUNG
EINES PROTEINS AN EINEN LIGANDEN:
SAUERSTOFFBINDENDE PROTEINE
202
5.1.1 SAUERSTOFF KANN AN EINE
PROSTHETISCHE HAEMGRUPPE BINDEN . . . 203
5.1.2 MYOGLOBIN HAT EINE EINZIGE
BINDUNGSSTELLE FUER SAUERSTOFF 204
5.1.3 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN PROTEIN
UND LIGAND LASSEN SICH
QUANTITATIV BESCHREIBEN 205
5.1.4 DIE PROTEINSTRUKTUR BEEINFLUSST
DIE LIGANDENBINDUNG 208
5.1.5 HAEMOGLOBIN TRANSPORTIERT
DEN SAUERSTOFF IM BLUT 209
5.1.6 UNTEREINHEITEN DES HAEMOGLOBINS
AEHNELN IN IHRER STRUKTUR DEM MYOGLOBIN 210
5.1.7 BEI DER SAUERSTOFFBINDUNG ERFAEHRT
HAEMOGLOBIN EINE STRUKTURAENDERUNG . . 212
5.1.8 HAEMOGLOBIN BINDET
SAUERSTOFF KOOPERATIV 214
5.1.9 DIE KOOPERATIVE LIGANDENBINDUNG
LAESST SICH QUANTITATIV BESCHREIBEN ...
. 215
M
I EXKURS 5-1 MEDIZIN KOHLENMONOXID:
EIN SCHLEICHENDER MOERDER
216
5.1.10 ZWEI MODELLE ZEIGEN MOEGLICHE MECHA
NISMEN DER KOOPERATIVEN BINDUNG ..
. 218
5.1.11 HAEMOGLOBIN TRANSPORTIERT
AUCH H
+
UND CO
2
219
5.1.12 DIE BINDUNG VON SAUERSTOFF
AN HAEMOGLOBIN WIR
D DURCH
2,3-BISPHOSPHOGLYCERAT REGULIERT ...
. 221
5.1.13 SICHELZELLANAEMIE IST EINE MOLEKULARE
ERKRANKUNG DES HAEMOGLOBINS 222
5.2 KOMPLEMENTAERE WECHSELWIRKUNGEN
ZWISCHEN PROTEINEN: IMMUNSYSTEM
UND IMMUNGLOBULINE 224
5.2.1 DIE IMMUNANTWORT ZEICHNET SICH
DURCH EIN GANZES HEER SPEZIALISIERTER
ZELLEN UN
D PROTEINE AUS 225
52.2 ANTIKOERPER BESITZEN
2 IDENTISCHE ANTIGENBINDUNGSSTELLEN . 226
5.2.3 ANTIKOERPER BINDEN FEST
UND SPEZIFISCH AN ANTIGENE 228
5.2.4 DIE ANTIKOERPER-ANTIGEN-WECHSEL
WIRKUNG IST DIE GRUNDLAGE FUER EINE
VIELZAHL WICHTIGER ANALYTISCHER
VERFAHREN 229
5.3 DIE MODULATION VON PROTEINWECHSEL
WIRKUNGEN DURCH CHEMISCHE
ENERGIE: ACTIN, MYOSIN UND
MOLEKULARE MOTOREN
231
5.3.1 ACTIN UND MYOSIN SIND DIE WICHTIGSTEN
PROTEINE DES MUSKELS 232
5.3.2 ZUSAETZLICHE PROTEINE LASSEN AUS
DUENNEN UND DICKEN FILAMENTEN
GEORDNETE STRUKTUREN ENTSTEHEN ...
. 234
5.3.3 DICKE MYOSINFILAMENTE GLEITEN
ENTLANG DUENNER ACTINFILAMENTE 235
6 ENZYM
E
243
6.1 EINFUEHRUNG
244
6.1.1 DIE MEISTEN ENZYME SIND PROTEINE ..
. 245
6.1.2 DIE KLASSIFIZIERUNG DER ENZYME
ERFOLGT NACH DEN REAKTIONEN,
DIE SIE KATALYSIEREN 246
6.2 DIE FUNKTIONSWEISE VON ENZYMEN
. . 247
6.2.1 ENZYME BEEINFLUSSEN
DIE GESCHWINDIGKEIT, ABER NICHT
DAS GLEICHGEWICHT EINER REAKTION ...
. 247
6.2.2 REAKTIONSGESCHWINDIGKEITEN
UND -GLEICHGEWICHTE SIND
THERMODYNAMISCH GENAU DEFINIERT . . . 250
6.2.3 WENIGE PRINZIPIEN GENUEGEN,
UM DIE KATALYTISCHE LEISTUNG UND
SPEZIFITAET VON ENZYMEN ZU ERKLAEREN ..
. 251
6.2.4 SCHWACHE WECHSELWIRKUNGEN
ZWISCHEN ENZYM UND SUBSTRAT WERDEN
IM UEBERGANGSZUSTAND OPTIMIERT ...
. 252
6.2.5 BINDUNGSENERGIE LEISTET EINEN BEITRAG
ZUR SPEZIFITAET DER REAKTION
UND IHRER KATALYSE 254
6.2.6 SPEZIFISCHE KATALYTISCHE GRUPPEN
BETEILIGEN SICH AN DER KATALYSE 256
6.3 DURCH ENZYMKINETIK
ZUM VERSTAENDNIS DER
REAKTIONSMECHANISMEN
259
6.3.1 DIE SUBSTRATKONZENTRATION
BEEINFLUSST DIE GESCHWINDIGKEIT
ENZYMKATALYSIERTER REAKTIONEN 260
632
DIE BEZIEHUNG ZWISCHEN
SUBSTRATKONZENTRATION UN
D
REAKTIONSGESCHWINDIGKEIT KANN
QUANTITATIV AUSGEDRUECKT WERDEN ...
. 261
XXVI
INHALTSVERZEICHNIS
6.3.3 ZUM VERGLEICH ENZYMATISCHER
AKTIVITAETEN WERDEN KINETISCHE
PARAMETER HERANGEZOGEN 263
M
I EXKURS 6-1 TRANSFORMATIONEN
DER MICHAELIS-MENTEN-GLEICHUNG:
DIE DOPPELT-REZIPROKE AUFTRAGUNG
. . 264
6.3.4 VIELE ENZYME KATALYSIEREN REAKTIONEN
MIT 2 ODER MEHR SUBSTRATEN 268
6.3.5 DIE KINETIK DER PRAESTATIONAEREN PHASE
KANN HINWEISE AUF SPEZIFISCHE
REAKTIONSSCHRITTE LIEFERN 269
6.3.6 ENZYME KOENNEN REVERSIBEL
ODER IRREVERSIBEL GEHEMMT WERDEN . . . 269
M
I EXKURS 6-2 KINETISCHE BESTIMMUNG
DER VERSCHIEDENEN
HEMMUNGSMECHANISMEN
271
6.3.7 DIE ENZYMAKTIVITAET
IST VO
M PH-WERT ABHAENGIG 274
6.4 BEISPIELE ENZYMATISCHER REAKTIONEN
275
6.4.1 DER WIRKUNGSMECHANISMUS VON
CHYMOTRYPSIN ERFOLGT UEBER ACYLIERUNG
UND DEACYLIERUNG EINES SER-RESTES . . . 275
M
I EXKURS 6-3 HINWEISE AUF DIE
KOMPLEMENTARITAET VON ENZYM
UND UEBERGANGSZUSTAND
281
6.4.2 DIE SUBSTRATBINDUNG VON HEXOKINASE
ERFOLGT UEBER
INDUCED FIT
283
6.4.3 FUER DEN REAKTIONSMECHANISMUS DER
ENOLASE SIND METALL-IONEN ERFORDERLICH . 284
6.4.4 LYSOZYM NUTZT 2 AUFEINANDER FOLGENDE
NUCLEOPHILE VERDRAENGUNGSREAKTIONEN . 285
6.4.5 DAS VERSTAENDNIS ENZYMATISCHER
MECHANISMEN ERMOEGLICHT WICHTIGE
FORTSCHRITTE IN DER MEDIZIN 288
6.5 REGULATORISCHE ENZYME
293
6.5.1 ALLOSTERISCHE ENZYME REAGIEREN AUF
DIE BINDUNG EINES MODULATORS
MI
T EINER KONFORMATIONSAENDERUNG . . . 294
6.5.2 IN VIELEN STOFFWECHSELWEGEN WERDEN
DIE REGULATORISCHEN SCHRITTE
VON ALLOSTERISCHEN ENZYMEN KATALYSIERT 295
6.5.3 DIE KINETISCHEN EIGENSCHAFTEN
ALLOSTERISCHER ENZYME WEICHEN
VO
M YYMICHAELIS-MENTEN-VERHALTEN AB . 295
6.5.4 EINIGE ENZYME WERDEN DURCH
REVERSIBLE KOVALENTE MODIFIKATION
REGULIERT 296
6.5.5 PHOSPHORYLGRUPPEN BEEINFLUSSEN
DIE STRUKTUR UND KATALYTISCHE AKTIVITAET
VON PROTEINEN 298
6.5.6 MULTIPL
E PHOSPHORYLIERUNGEN ERLAUBEN
EINE HERVORRAGENDE REGULATORISCHE
KONTROLLE 300
6.5.7 EINIGE ENZYME UND ANDERE PROTEINE
WERDEN DURCH PROTEOLYTISCHE SPALTUNG
EINER ENZYMVORSTUFE REGULIERT 301
6.5.8 EINIGE REGULATORISCHE ENZYME
VERWENDEN MEHRERE REGULATORISCHE
MECHANISMEN 303
7 KOHLENHYDRAT
E
UN
D GLYCOBIOLOGI
E
311
7.1 MONOSACCHARIDE UND DISACCHARIDE
. . 312
7.1.1 DIE BEIDEN MONOSACCHARIDFAMILIEN
SIND ALDOSEN UND KETOSEN 312
7.1.2 MONOSACCHARIDE HABEN
ASYMMETRISCHE ZENTREN 313
7.1.3 DIE HAEUFIGEN MONOSACCHARIDE
HABEN EINE RINGFOERMIGE STRUKTUR ...
. 316
7.1.4 LEBEWESEN ENTHALTEN EINE VIELZAHL
VON HEXOSEDERIVATEN 318
7.1.5 MONOSACCHARIDE SIND REDUKTIONSMITTEL 319
7.1.6 DISACCHARIDE ENTHALTEN
EINE GLYCOSIDISCHE BINDUNG 320
M
I EXKURS 7-1 MEDIZIN MESSUNG DES
BLUTGLUCOSESPIEGELS ZUR DIAGNOSE
UND BEHANDLUNG VON DIABETES ...
.
321
7.2 POLYSACCHARIDE
324
7.2.1 EINIGE HOMOPOLYSACCHARIDE
SIND FORMEN GESPEICHERTER BRENNSTOFFE 325
7.2.2 EINIGE HOMOPOLYSACCHARIDE
BILDEN STRUKTUREN 326
72.3
DIE FALTUNG VON HOMOPOLYSACCHARIDEN
WIR
D DURCH STERISCHE FAKTOREN
UND WASSERSTOFFBRUECKEN BEEINFLUSST . . 327
7.2.4 DIE ZELLWAENDE VON BAKTERIEN
UND ALGEN ENTHALTEN
STRUKTUR-HETEROPOLYSACCHARIDE 330
7.2.5 GLYCOSAMINOGLYCANE SIND HETEROPOLY
SACCHARIDE DER EXTRAZELLULAEREN MATRIX . 331
7
3 GLYCOKONJUGATE: PROTEOGLYCANE,
GLYCOPROTEINE UND GLYCOLIPIDE
...
. 334
7.3.1 PROTEOGLYCANE SIND GLYCOSAMINO
GLYCANHALTIGE MAKROMOLEKUELE
DER ZELLOBERFLAECHE UND DER
EXTRAZELLULAEREN MATRIX 335
732
AN GLYCOPROTEINE SIND KOVALENT
OTIGOSACCHARIDE GEBUNDEN 338
73
3 GLYCOLIPIDE UN
D LIPOPOLYSACCHARIDE
SIND BESTANDTEILE VON MEMBRANEN . . . 340
7.4 KOHLENHYDRATE ALS INFORMATIONS
REICHE MOLEKUELE: DER ZUCKERCODE
..
. 342
7.4.1 LECTINE SIND PROTEINE, DIE DEN
ZUCKERCODE LESEN UND ZAHLREICHE
BIOLOGISCHE PROZESSE VERMITTEL
N 343
INHALTSVERZEICHNIS
XXVII
7.4.2 WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN LECTINEN
UND KOHLENHYDRATEN SIND HOECHST
SPEZIFISCH UND OFT MULTIVALENT 348
7.5 ARBEITEN MIT KOHLENHYDRATEN
350
8 NUCLEOTID
E UN
D NUCLEINSAEURE
N . .
361
8.1 EINIGE GRUNDLAGEN
361
8.1.1 NUCLEOTIDE UND NUCLEINSAEUREN
ENTHALTEN CHARAKTERISTISCHE BASEN
UND PENTOSEN 362
8.1.2 IN NUCLEINSAEUREN SIND DIE AUFEINANDER
FOLGENDEN NUCLEOTIDE UEBER
PHOSPHODIESTERBINDUNGEN VERKNUEPFT . 365
8.1.3 DIE EIGENSCHAFTEN DER NUCLEOTIDBASEN
BEEINFLUSSEN DIE DREIDIMENSIONALE
STRUKTUR VON NUCLEINSAEUREN 366
8.2 DIE STRUKTUR DER NUCLEINSAEUREN
...
. 368
8.2.1 DIE DNA IST EINE DOPPELHELIX,
IN DER DIE GENETISCHE INFORMATION
GESPEICHERT WIRD 369
8.2.2 DIE DNA KANN UNTERSCHIEDLICHE
DREIDIMENSIONALE FORMEN ANNEHMEN . 372
8.2.3 BESTIMMTE DNA-SEQUENZEN NEHMEN
UNGEWOEHNLICHE STRUKTUREN AN 374
8.2.4 MESSENGER-RNAS CODIEREN
FUER POLYPEPTIDKETTEN 376
8.2.5 VIELE RNAS HABEN KOMPLIZIERTERE
DREIDIMENSIONALE STRUKTUREN 377
8.3 DIE CHEMIE DER NUCLEINSAEUREN
381
8.3.1 DOPPELHELIKALE DNA UND RNA
KANN DENATURIERT WERDEN 381
8.3.2 NUCLEINSAEUREN AUS VERSCHIEDENEN
SPEZIES KOENNEN MITEINANDER
HYBRIDISIEREN 383
83.3 NICHTENZYMATISCHE VERAENDERUNGEN
VON NUCLEOTIDEN UND NUCLEINSAEUREN . . 384
8.3.4 EINIGE DNA-BASEN SIND METHYLIERT...
. 387
83.5 SEQUENZIERUNG LANGER DNA-STRAENGE . . 387
8.3.6 DIE CHEMISCHE DNA-SYNTHESE
WURDE AUTOMATISIERT 391
8.4 ANDERE FUNKTIONEN DER NUCLEOTIDE
. 391
8.4.1 NUCLEOTIDE SIND IN ZELLEN DIE TRAEGER
DER CHEMISCHEN ENERGIE 391
8.4.2 VIELE COFAKTOREN VON ENZYMEN
ENTHALTEN ADENINNUCLEOTIDE 392
8.43 MANCHE NUCLEOTIDE HABEN
REGULATORISCHE FUNKTIONEN 393
9 DNA-REKOMBINATIONSTECHNI
K ..
.
401
9.1 DNA-KLONIEMNG-DIEGRUNDLAGEN
.
. 402
9.1.1 MI
T RESTRIKTIONSENDONUCLEASEN
UN
D DNA-LIGASE KANN MAN
REKOMBINANTE DNA HERSTELLEN 403
9.1.2 KLONIERUNGSVEKTOREN ERLAUBEN
DIE VERMEHRUNG EINGEFUEGTER
DNA-ABSCHNITTE 406
9.1.3 SPEZIFISCHE DNA-SEQUENZEN
KOENNEN DURCH HYBRIDISIERUNG
NACHGEWIESEN WERDEN 411
9.1.4 DIE EXPRESSION KLONIERTER GENE
LIEFERT GROSSE MENGEN AN PROTEIN ...
. 412
9.1.5 VERAENDERUNGEN IN MONIERTEN GENEN
ERZEUGEN MODIFIZIERTE PROTEINE 413
9.1.6 TERMINALE
TAGS
LIEFERN BINDUNGSSTELLEN
FUER DIE AFFINITAETSREINIGUNG 415
9.2 VOM GEN ZUM GENOM
417
9.2.1 DNA-BIBLIOTHEKEN LIEFERN SPEZIELLE
KATALOGE FUER GENETISCHE INFORMATIONEN 418
9.2.2 DIE POLYMERASEKETTENREAKTION
VERMEHRT SPEZIFISCHE DNA-SEQUENZEN . 420
M
I EXKURS 9-1 EINE MAECHTIGE WAFFE IN
DER GERICHTSMEDIZIN
422
9.23 GENOMSEQUENZEN LIEFERN DIE
ENDGUELTIGEN GENETISCHEN BIBLIOTHEKEN 426
9.3 VOM GENOM ZUM PROTEOM
429
9.3.1 SEQUENZ- ODER STRUKTURVERWANDT
SCHAFTEN LIEFERN INFORMATIONEN
UEBER DIE PROTEINFUNKTION 430
93.2 ZELLULAERE EXPRESSIONSMUSTER KOENNEN
DIE ZELLULAERE FUNKTION
EINES GENS AUFDECKEN 431
9.3.3 DIE ERMITTLUNG VON
PROTEIN-PROTEIN-WECHSELWIRKUNGEN
UNTERSTUETZT DIE BESTIMMUNG DER
ZELLULAEREN UND MOLEKULAREN FUNKTION . 434
9.4 GENOMVERAENDERUNGEN UND NEUE
BIOTECHNOLOGISCHE PRODUKTE
437
9.4.1 EIN PARASITISCH LEBENDES BAKTERIUM
ERMOEGLICHT DIE KLONIERUNG IN PFLANZEN . 437
9.4.2 DIE MANIPULATION VON TIERZELLGENOMEN
LIEFERT INFORMATIONEN UEBER
CHROMOSOMENSTRUKTUR UND
GENEXPRESSION 441
M
I EXKURS 9-2 MEDIZIN DAS GENOM DES
MENSCHEN UND DIE GENTHERAPIE
. . . 445
9.4.3 NEUE TECHNOLOGIEN BESCHLEUNIGEN
DIE ENTDECKUNG NEUER
PHARMAZEUTISCHER WIRKSTOFFE 447
9.4.4 DIE DNA-REKOMBINATIONSTECHNIK
SCHAFFT NEUE PRODUKTE
UND HERAUSFORDERUNGEN 448
10 LIPIDE
457
10.1 SPEICHERIIPIDE
457
XXVM
INHALTSVERZEICHNIS
10.1.1 FETTSAEUREN SIND
KOHLENWASSERSTOFFDERIVATE 458
10.1.2 TRIACYLGLYCERINE SIND FETTSAEUREESTER
DESGLYCERINS 461
10.1.3 TRIACYLGLYCERINE SPEICHERN ENERGIE
UND SORGEN FUER EINE ISOLIERUNG 461
10.1.4 DIE TEILHYDRIERUNG VON SPEISEOELEN
ERZEUGT FRANS-FETTSAEUREN 462
M
I EXKURS 10-1 POTTWALE: MIT KOEPFEN
VOLLER FETT IN DIE TIEFE
463
10.1.5 WACHSE SPEICHERN ENERGIE
UND SIND WASSERABWEISEND 464
10.2 STRUKTURIIPIDE IN MEMBRANEN
465
10.2.1 GLYCEROPHOSPHOLIPIDE LEITEN SICH VON
PHOSPHATIDSAEURE AB 466
10.2.2 BEI MANCHEN GLYCEROPHOSPHOLIPIDEN
SIND DIE FETTSAEUREN MIT
DEM MOLEKUEL VERETHERT 467
10.23 CHLOROPLASTEN ENTHALTEN GALACTOLIPIDE
UND
SULFOLIPIDE 468
10.2.4 ARCHAEBAKTERIEN ENTHALTEN
EINZIGARTIGE MEMBRANIIPIDE 468
10.2.5 SPHINGOLIPIDE STAMMEN
VOM SPHINGOSIN AB 470
10.2.6 SPHINGOLIPIDE AUF ZELLOBERFLAECHEN SIND
STELLEN FUER DIE BIOLOGISCHE ERKENNUNG . 472
10.2.7 PHOSPHOLIPIDE UND SPHINGOLIPIDE
WERDEN IN LYSOSOMEN ABGEBAUT ...
. 472
10.2.8 STERINE BESITZEN
4 FUSIONIERTE KOHLENSTOFFRINGE 473
M
I EXKURS 10-2 MEDIZIN ANORMALE
ANHAEUFUNGEN VON MEMBRANLIPIDEN:
EINIGE MENSCHLICHE ERBKRANKHEITEN .
474
10.3 LIPIDE ALS SIGNALMOLEKUELE,
COFAKTOREN UND PIGMENTE
475
10.3.1 PHOSPHATIDYLINOSITOLE
UND SPHINGOSINDERIVATE
DIENEN ALS INTRAZELLULAERE SIGNALE 476
10.3.2 EICOSANOIDE UEBERMITTELN SIGNALE
AN BENACHBARTE ZELLEN 476
103.3 STEROIDHORMONE UEBERMITTELN SIGNALE
ZWISCHEN DEN GEWEBEN 477
103.4 GEFAESSPFLANZEN ERZEUGEN TAUSENDE
FLUECHTIGER SIGNALE 478
10.3.5 DIE VITAMINE A UND D
SIND HORMONVORSTUFEN 479
103.6 DIE VITAMINE E UND K SOWIE
DIE LIPIDCHINONE SIND COFAKTOREN
FUER REDOXREAKTIONEN 481
10.3.7 DOLICHOLE AKTIVIEREN ZUCKERVORSTUFEN
FUER DIE BIOSYNTHESE 482
103.8 VIELE NATUERLICHE PIGMENTE
SIND KONJUGIERTE LIPIDDIENE 482
10.4 ISOLIERUNG UND UNTERSUCHUNG
VON LIPIDEN
483
10.4.1 ZUR LIPIDEXTRAKTION BENOETIGT MAN
ORGANISCHE LOESUNGSMITTEL 484
10.4.2 MITHILFE DER
ADSORPTIONSCHROMATOGRAPHIE TRENNT
MAN UNTERSCHIEDLICH POLARE LIPIDE . . . 484
10.4.3 MITHILFE DER
GASFLUESSIGKEITSCHROMATOGRAPHIE TRENNT
MAN GEMISCHE FLUECHTIGER LIPIDDERIVATE 485
10.4.4 EINE SPEZIFISCHE HYDROLYSE IST
EIN ERSTER SCHRITT BEI DER BESTIMMUNG
DER LIPIDSTRUKTUR 485
10.4.5 MITHILFE DER MASSENSPEKTROMETRIE
LAESST SICH DIE GESAMTE LIPIDSTRUKTUR
ENTSCHLUESSELN 486
10.4.6 DIE LIPIDOMIK STREBT DANACH,
ALLE LIPIDE UND IHRE FUNKTIONEN
ZU KATALOGISIEREN 486
11 BIOLOGISCHE MEMBRANE
N
UN
D TRANSPOR
T
493
11.1 ZUSAMMENSETZUNG UND AUFBAU
VON MEMBRANEN
494
11.1.1 JEDER MEMBRANTYP BESITZT
CHARAKTERISTISCHE LIPIDE UND PROTEINE . 494
11.1.2 ALLE BIOLOGISCHEN MEMBRANEN HABEN
WICHTIGE GEMEINSAME EIGENSCHAFTEN . 496
11.13 EINE LIPIDDOPPELSCHICHT IST
DAS GRUNDLEGENDE STRUKTURELEMENT
VON MEMBRANEN 497
11.1.4 DREI TYPEN VON MEMBRANPROTEINEN
UNTERSCHEIDEN SICH HINSICHTLICH
IHRER VERKNUEPFUNG MIT DER MEMBRAN . . 498
11.1.5 VIELE MEMBRANPROTEINE DURCHSPANNEN
DIE LIPIDDOPPELSCHICHT 499
11.1.6 INTEGRALE PROTEINE SIND DURCH
HYDROPHOBE WECHSELWIRKUNGEN MIT
LIPIDEN IN DER MEMBRAN VERANKERT . . . 500
11.1.7 MANCHMAL LAESST SICH DIE TOPOLOGIE
EINES INTEGRALEN MEMBRANPROTEINS
AUFGRUND SEINER SEQUENZ VORHERSAGEN . 500
11.1.8 KOVALENT VERKNUEPFTE LIPIDE VERANKERN
MANCHE MEMBRANPROTEINE 503
11.2 DIE MEMBRANDYNAMIK
505
11.2.1 ACYLGRUPPEN IM INNEREN
DER DOPPELSCHICHT SIND IN
UNTERSCHIEDLICHEM MASS GEORDNET...
. 505
11
2
2
DER WECHSEL VON LIPIDEN
VON EINER SCHICHT DER MEMBRAN
IN DIE ANDERE ERFORDERT EINE KATALYSE . . 506
11
2
3
LIPIDE UND PROTEINE DIFFUNDIEREN
I
N DER DOPPELSCHICHT SEITWAERTS 507
INHALTSVERZEICHNIS
XXIX
11.2.4 SPHINGOLIPIDE UND CHOLESTERIN
GRUPPIEREN SICH IN YYMEMBRANFLOESSEN . . 508
M
I EXKURS 11 -1 RASTERKRAFT
MIKROSKOPIE ZUR VISUALISIERUNG
DER MEMBRANPROTEINE
510
11.2.5 DIE WOELBUNG UND VERSCHMELZUNG
DER MEMBRAN SPIELEN BEI VIELEN
BIOLOGISCHEN VORGAENGEN
EINE ZENTRALE ROLLE 511
11.2.6 INTEGRALE PROTEINE DER PLASMAMEMBRAN
SIND AN DER OBERFLAECHENADHAESION, DER
SIGNALUEBERTRAGUNG UND AN ANDEREN
ZELLULAEREN VORGAENGEN BETEILIGT 513
11
3 TRANSPORT GELOESTER STOFFE
DURCH MEMBRANEN
514
11.3.1 MEMBRANPROTEINE ERLEICHTERN
DEN PASSIVEN TRANSPORT 514
113.2 TRANSPORTER LASSEN SICH ANHAND IHRER
STRUKTUR IN SUPERFAMILIEN EINTEILEN . . . 516
11.3.3 DER GLUCOSETRANSPORTER DER ERYTHROCY
TEN VERMITTELT EINEN PASSIVEN TRANSPORT 517
M
I EXKURS 11 -2 MEDIZIN GESTOERTER
GLUCOSE- UND WASSERTRANSPORT
BEI 2 FORMEN VON DIABETES
520
113.4 DER CHLORID-HYDROGENCARBONAT
AUSTAUSCHER KATALYSIERT DEN
ELEKTRONEUTRALEN COTRANSPORT VON
ANIONEN DURCH DIE PLASMAMEMBRAN . . 521
113.5 DURCH AKTIVEN TRANSPORT WERDEN
GELOESTE STOFFE GEGEN EINEN
KONZENTRATIONS- ODER ELEKTRO
CHEMISCHEN GRADIENTEN BEWEGT ...
. 521
11.3.6 ATPASEN VON P-TYP WERDEN
WAEHREND IHRER KATALYTISCHEN ZYKLEN
PHOSPHORYLIERT 523
113.7 ATPASEN VOM F-TYP SIND REVERSIBLE,
DURCH ATP ANGETRIEBENE
PROTONENPUMPEN 527
113.8 ABC-TRANSPORTER VERWENDEN ATP, UM
DEN AKTIVEN TRANSPORT EINES BREITEN
SPEKTRUMS AN SUBSTRATEN ANZUTREIBEN . 528
M
L EXKURS 11-3 MEDIZIN CYSTISCHE
FIBROESE ENTSTEHT AUFGRUND
EINES DEFEKTEN LONENKANALS
529
11.3.9 LONENGRADIENTEN LIEFERN DIE ENERGIE
FUER DEN SEKUNDAER AKTIVEN TRANSPORT . . 530
113.10 AQUAPORINE BILDEN HYDROPHILE
KANAELE FUER DEN WASSERDURCHTRITT
DURCH DIE MEMBRAN 534
113.11 LONENSETEKTIVE KANAELE ERLAUBEN
SCHNELLE LONENBEWEGUNGEN DURCH
DIE MEMBRAN 537
11.3.12 DIE WIRKUNGSWEISE DER LONENKANAELE
LAESST SICH ELEKTRISCH MESSEN 538
11.3.13 ANHAND DER STRUKTUR
EINES K
+
-KANALS LAESST SICH ERKENNEN,
WORAUF SEINE SPEZIFITAET BERUHT 539
11.3.14 GESTEUERTE LONENKANAELE
SIND FUER DIE NERVENFUNKTION
VON ZENTRALER BEDEUTUNG 542
11.3.15 DEFEKTE LONENKANAELE KOENNEN
ERHEBLICHE PHYSIOLOGISCHE
AUSWIRKUNGEN HABEN 544
1
2 BIOLOGISCHE SIGNAL
E
553
12.1 ALLGEMEINE MERKMALE
DER SIGNALUEBERTRAGUNG
553
M
I EXKURS 12-1 DIE SCATCHARD-ANALYSE
MISST DIE WECHSELWIRKUNGEN
ZWISCHEN LIGAND UND REZEPTOR ...
.
555
12.2 G-PROTEIN-GEKOPPELTE REZEPTOREN
UND SECOND MESSENGER
559
12.2.1 DAS/?-ADRENERGE REZEPTORSYSTEM WIRKT
UEBER DEN SECOND MESSENGER CAMP . . . 559
M
I EXKURS 12-2 MEDIZIN G-PROTEINE:
BINAERE SCHALTER VON GESUNDHEIT
UND KRANKHEIT
561
12.2.2 MEHRERE MECHANISMEN BEENDEN
DIE SS-ADRENERGE REAKTION 566
12.2.3 DER SS-ADRENERGE REZEPTOR
WIR
D DURCH PHOSPHORYLIERUNG
UND DURCH DIE ASSOZIATION
MIT ARRESTIN DESENSIBILISIERT 566
12.2.4 ZYKLISCHES AMP DIENT EINER REIHE
VON REGULATORISCHEN MOLEKUELEN
ALS SECOND MESSENGER 568
12.2.5 DIACYLGLYCERIN, INOSITOLTRISPHOSPHAT
UND CA
2+
HABEN ALS SECOND
MESSENGER AEHNLICHE AUFGABEN 569
M
L EXKURS 12-3 FRET:
BIOCHEMIE, IN LEBENDEN ZELLEN
SICHTBAR GEMACHT
570
12.2.6 CALCIUM IST EIN SECOND MESSENGER,
DER SICH RAEUMLICH UND ZEITLICH
LOKALISIEREN LAESST 574
12.3 REZEPTOR-TYROSIN-KINASEN
577
123.1 DIE STIMULATION DES INSULINREZEPTORS
SETZT EINE KASKADE VON PROTEIN
PHOSPHORYLIERUNGSREAKTIONEN IN GANG . 577
12.3.2 DAS MEMBRANPHOSPHOLIPID PIP
3
WIRKT
AUF EINEN ZWEIG IM INSULINSIGNALWEG. . 580
12.3.3 DAS JAK-STAT-SIGNALSYSTEM UMFASST
AUCH DIE AKTIVITAET EINER TYROSIN-KINASE. 583
XXX
INHALTSVERZEICHNIS
12.3.4 ZWISCHEN SIGNALSYSTEMEN IST
EIN AUSTAUSCH UEBLICH UND KOMPLEX . . . 584
12.4 REZEPTOR-GUANYLAT-CYCLASE, CGMP
UND PROTEINKINASE G
585
12.5 MULTIVALENTE ADAPTORPROTEINE
UND MEMBRANFLOESSE
588
12.5.1 PROTEINMODULE BINDEN
PHOSPHORYLIERTE TYR-, SER
ODER THR-RESTE IN PARTNERPROTEINEN . . . 588
12.5.2 MEMBRANFLOESSE UN
D CAVEOLEN
TRENNEN SIGNALPROTEINE AB 591
12.6 GESTEUERTE LONENKANAELE
592
12.6.1 ERREGBARE ZELLEN NUTZEN LONENKANAELE
FUER DIE UEBERTRAGUNG ELEKTRISCHER
SIGNALE 592
12.6.2 SPANNUNGSGESTEUERTE LONENKANAELE
ERZEUGEN NEURONALE AKTIONSPOTENZIALE 594
12.6.3 DER ACETYLCHOLINREZEPTOR IST
EIN LIGANDENGESTEUERTER LONENKANAL . . 597
12.6.4 NEURONEN BESITZEN REZEPTORKANAELE,
DIE AUF UNTERSCHIEDLICHE
NEUROTRANSMITTER REAGIEREN 599
12.6.5 TOXINE HABEN LONENKANAELE ZUM ZIEL .
. 599
12.7 INTEGRINE: BIDIREKTIONALE
ZEILADHAESIONSREZEPTOREN
600
12.8 REGULATION DER TRANSKRIPTION
DURCH STEROIDHORMONE
602
12.9 SIGNALUEBERTRAGUNG BEI
MIKROORGANISMEN UND PFLANZEN
...
. 604
12.9.1 DIE SIGNALUEBERTRAGUNG BEI BAKTERIEN
UMFASST DIE PHOSPHORYLIERUNG
EINES ZWEI-KOMPONENTEN-SYSTEMS . . . 604
12.9.2 PFLANZLICHE SIGNALSYSTEME BESITZEN
EINIGE DER KOMPONENTEN,
DIE AUCH IN MIKROORGANISMEN
UND SAEUGETIEREN VORKOMMEN 605
12.93 PFLANZEN ERKENNEN ETHYLEN UEBER EIN
ZWEI-KOMPONENTEN-SYSTEM
UN
D EINE MAPK-KASKADE 607
12.9.4 REZEPTORAEHNLICHE PROTEINKINASEN
UEBERMITTEL
N SIGNALE VO
N PEPTIDEN
UND BRASSINOSTEROIDEN 607
12.10 UEBERTRAGUNG SENSORISCHER REIZE BEIM
SEHEN, RIECHEN UND SCHMECKEN
...
. 609
12.10.1 DAS SEHSYSTEM VERWENDET DEN
KLASSISCHEN GPCR-MECHANISMUS 609
12.10.2 ANGEREGTES RHODOPSIN SENKT MITHILFE
DES G-PROTEINS TRANSDUCIN
DIE CGMP-KONZENTRATION 611
12.103 DAS VISUELLE SIGNAL
WIR
D RASCH ABGESCHALTET 612
12.10.4 ZAPFENZELLEN SIND AUF
DAS FARBENSEHEN SPEZIALISIERT 613
M
I EXKURS 12-4 MEDIZIN FARBBLINDHEIT:
WIE EIN EXPERIMENT VON
JOHN DALTON NACH SEINEM TOD
ERFOLGREICH ABGESCHLOSSEN WURDE
. . 614
12.10.5 BEIM RIECHEN UND SCHMECKEN NUTZEN
WIRBELTIERE AEHNLICHE MECHANISMEN
WIE BEIM SEHEN 614
12.10.6 GPCRS DER SENSORISCHEN
UND DER HORMONELLEN SIGNALSYSTEME
HABEN EINIGE GEMEINSAME MERKMALE . 616
12.11 REGULATION DES ZELLZYKLUS
DURCH PROTEINKINASEN
618
12.11.1 DER ZELLZYKLUS BESTEHT AUS 4 PHASEN .
. 618
12.11.2 DIE KONZENTRATION DER CYCLIN
ABHAENGIGEN PROTEINKINASEN OSZILLIERT . . 619
12.11.3 CDKS REGULIEREN DIE ZELLTEILUNG
DURCH PHOSPHORYLIERUNG
ENTSCHEIDENDER PROTEINE 622
12.12 ONKOGENE, TUMORSUPPRESSORGENE
UND DER PROGRAMMIERTE ZELLTOD
...
. 624
12.12.1 ONKOGENE SIND MUTIERTE FORMEN
VO
N GENEN FUER PROTEINE,
DIE DEN ZELLZYKLUS REGULIEREN 624
12.12.2 FEHLER IN BESTIMMTEN GENEN
HEBEN DIE NORMALE BESCHRAENKUNG
DER ZELLTEILUNG AUF 625
M
I EXKURS 12-5 MEDIZIN ENTWICKLUNG
VON PROTEINKINASEINHIBITOREN
ZUR KREBSBEHANDLUNG
626
12.12.3 APOPTOSE IST PROGRAMMIERTER ZELLTOD . . 629
TEIL II
BIOENERGETIK UND STOFFWECHSEL
13 BIOENERGETIK UND
CHEMISCHE REAKTIONSTYPEN
645
13.1 BIOENERGETIK UND THERMODYNAMIK
. 646
13.1.1 BIOLOGISCHE ENERGIEUMWANDLUNGEN
GEHORCHEN DE
N GESETZEN
DER THERMODYNAMIK 646
13.1.2 ZELLEN BENOETIGEN QUELLEN
VO
N FREIER ENTHALPIE 648
13.13 DIE AENDERUNG DER FREIEN STANDARD
ENTHALPIE STEHT IN DIREKTER BEZIEHUNG
ZUR GLEICHGEWICHTSKONSTANTE 648
13.1.4 DIE TATSAECHLICHE AENDERUNG
DER FREIEN ENTHALPIE HAENGT VO
N
DE
N KONZENTRATIONEN DER REAKTANDEN
UN
D PRODUKTE A
B 650
13.15 AENDERUNGEN DER FREIEN
STANDARDENTHALPIE SIND ADDITI
V 653
INHALTSVERZEICHNIS
XXXI
13.2 DIE LOGIK DER CHEMIE UND ALLGE
MEINE BIOCHEMISCHE REAKTIONEN
. . . 655
13.2.1 BIOCHEMISCHE UND CHEMISCHE
REAKTIONEN SIND NICHT IDENTISCH 661
13.3 PHOSPHORYLGRUPPENUEBERTRAGUNGEN
UND ATP
662
13.3.1 DIE AENDERUNG DER FREIEN ENTHALPIE
BEI DER HYDROLYSE VON ATP IST GROSS
UND NEGATIV 662
13.3.2 DIE FREIE ENTHALPIE DER HYDROLYSE
VON ANDEREN PHOSPHORYLIERTEN
VERBINDUNGEN UND THIOESTERN
IST EBENFALLS GROSS 665
13.3.3 ATP LIEFERT ENERGIE DURCH
GRUPPENUEBERTRAGUNGEN, NICHT DURCH
EINFACHE HYDROLYSE 667
133.4 ATP IST EIN DONATOR VON PHOSPHORYL-,
PYROPHOSPHORYL- UND ADENYLATGRUPPEN 669
M
I EXKURS 13-1 LEUCHTKAEFERLICHT MACHT
ATP SICHTBAR
671
13.3.5 DER AUFBAU VON INFORMATIONSREICHEN
MAKROMOLEKUELEN ERFORDERT ENERGIE . . . 672
13.3.6 ATP LIEFERT DIE ENERGIE FUER DEN AKTIVEN
TRANSPORT UND DIE MUSKELKONTRAKTION . 672
13.3.7 PHOSPHORYLGRUPPENUEBERTRAGUNGEN
ZWISCHEN NUCLEOTIDEN KOMMEN
IN ALLEN ZELLTYPEN VOR 673
13.3.8 ANORGANISCHES POLYPHOSPHAT
IST EIN POTENZIELLER
PHOSPHORYLGRUPPENDONATOR 674
13.4 BIOLOGISCHE REDOXREAKTIONEN
676
13.4.1 DER ELEKTRONENFLUSS KANN
BIOLOGISCHE ARBEIT VERRICHTEN 676
13.4.2 REDOXREAKTIONEN KOENNEN ALS
HALBREAKTIONEN FORMULIERT WERDEN . . . 677
13.4.3 BEI BIOLOGISCHEN OXIDATIONEN
KOMMT ES HAEUFIG ZU DEHYDRIERUNG . . . 678
13.4.4 REDUKTIONSPOTENZIALE SIND EIN MASS
FUER DIE ELEKTRONENAFFINITAET 680
13.4.5 STANDARDREDUKTIONSPOTENZIALE LASSEN
SICH FUER DIE BERECHNUNG DER AENDERUNG
DER FREIEN ENTHALPIE NUTZEN 682
13.4.6 FUER DIE ZELLULAERE OXIDATION VON
GLUCOSE ZU KOHLENDIOXID SIND
SPEZIALISIERTE ELEKTRONENCARRIER NOETIG . . 683
13.4.7 EINIGE ARTEN VON COENZYMEN
UND PROTEINEN SIND
UNIVERSELLE ELEKTRONENCARRIER 684
13.4.8 NADH UND NADPH WIRKEN ZUSAMMEN
MI
T DEHYDROGENASEN ALS
LOESLICHE ELEKTRONENCARRIER 685
13.4.9 MANGEL AN NIACIN, DER VITAMINFORM
VO
N NAD UN
D NADP, I
N DER NAHRUNG
VERURSACHT PELLAGRA 687
13.4.10 FLAVINNUCLEOTIDE SIND FEST
AN FLAVOPROTEINE GEBUNDEN 688
1
4 GLYCOLYSE, GLUCONEOGENES
E
UN
D DE
R PENTOSEPHOSPHATWE
G
. . 697
14.1 GLYCOLYSE
698
14.1.1 EINUEBERBLICK:
DIE GLYCOLYSE VERLAEUFT IN 2 PHASEN . . . 699
14.1.2 DIE VORBEREITUNGSPHASE DER GLYCOLYSE
ERFORDERT ATP 703
14.1.3 IN DER ZWEITEN PHASE DER GLYCOLYSE
DER ERTRAGSPHASE - WERDEN ATP
UND NADH GEBILDET 708
14.1.4 DIE GESAMTBILANZ WEIST EINEN
NETTOGEWINN AN ATP AUF 713
14.1.5 DIE GLYCOLYSE IST STRENG REGULIERT ...
. 714
14.1.6 BEI DIABETES MELLITUS TYP 1
IST DIE GLUCOSEAUFNAHME DEFEKT 715
MM
EXKURS 14-1 MEDIZIN DIE HOHE
GESCHWINDIGKEIT DER GLYCOLYSE IN
TUMOREN BIETET ANGRIFFSPUNKTE FUER
DIE CHEMOTHERAPIE UND ERLEICHTERT
DIE DIAGNOSE
716
14.2 STOFFWECHSELWEGE, DIE
DIE GLYCOLYSE MIT
ZWISCHENPRODUKTEN SPEISEN
719
14.2.1 POLY- UND DISACCACHARIDE AUS DER
NAHRUNG WERDEN HYDROLYTISCH
ZU MONOSACCACHARIDEN ABGEBAUT
. ..
. 719
14.2.2 ENDOGENES GLYCOGEN UND STAERKE
WERDEN DURCH PHOSPHOROLYSE ABGEBAUT 719
14.23 ANDERE MONOSACCHARIDE TRETEN
AN VERSCHIEDENEN STELLEN IN
DIE GLYCOLYSE EIN 722
14
3 GAERUNG: DIE WEGE DES PYRUVATS
UNTER ANAEROBEN BEDINGUNGEN
...
. 724
14.3.1 PYRUVAT IST DER TERMINALE ELEKTRONEN
AKZEPTOR BEI DER MILCHSAEUREGAERUNG . . . 724
14.3.2 ETHANOL IST DAS REDUZIERTE PRODUKT
DER ALKOHOLISCHEN GAERUNG 725
M
L EXKURS 14-2 GLYCOLYSE BEI
BEGRENZTER SAUERSTOFFZUFUHR:
ATHLETEN, ALLIGATOREN
UND QUASTENFLOSSER
726
14.3.3 THIAMINPYROPHOSPHAT TRAEGT
YYAKTIVIERTE ACETALDEHYDGRUPPEN ...
. 727
M
L EXKURS 14-3 ETHANOLISCHE GAERUNG:
BIERBRAUEREI UND DIE HERSTELLUNG
VON BIOLOGISCHEN BRENNSTOFFEN
...
. 728
143.4 MIKROBIELLE GAERUNGEN LIEFERN EINIGE
ALLTAEGLICHE NAHRUNGSMITTEL
UND INDUSTRIECHEMIKALIEN 730
XXXUE
INHALTSVERZEICHNIS
14.4 GLUCONEOGENESE
731
14.4.1 FUER DIE UMSETZUNG VON PYRUVAT IN
PHOSPHOENOLPYRUVAT SIND 2 EXERGONE
REAKTIONEN ERFORDERLICH 734
14.4.2 DIE UMSETZUNG VON FRUCTOSE-1,6
BISPHOSPHAT ZU FRUCTOSE-6-PHOSPHAT
IST DIE ZWEITE UMGEHUNGSREAKTION . . . 737
14.4.3 DIE UMSETZUNG VON GLUCOSE-6
PHOSPHAT ZU GLUCOSE IST
DIE DRITT
E UMGEHUNGSREAKTION 738
14.4.4 DIE GLUCONEOGENESE ERFORDERT
VIEL ENERGIE, IST JEDOC
H ESSENZIELL ...
. 738
14.4.5 DIE ZWISCHENPRODUKTE DES CITRATZYKLUS
UND VIELE AMINOSAEUREN SIND GLUCOGEN . 739
14.4.6 SAEUGETIERE KOENNEN FETTSAEUREN
NICHT ZU GLUCOSE UMSETZEN 740
14.4.7 GLYCOLYSE UND GLUCONEOGENESE
WERDEN REZIPROK REGULIERT 740
14.5 DER PENTOSEPHOSPHATWEG
ZUR OXIDATION VON GLUCOSE
741
14.5.1 DIE OXIDATIVE PHASE LIEFERT
PENTOSEPHOSPHATE UND NADPH 742
14.5.2 DIE NICHTOXIDATIVE PHASE VERWANDELT
PENTOSEPHOSPHATE WIEDER ZURUECK
IN GLUCOSE-6-PHOSPHAT 742
M
I EXKURS 14-4 MEDIZIN WARUM
PYTHAGORAS KEINEN FALAFEL ESSEN
WOLLTE: MANGEL AN
GLUCOSE-6-PHOSPHAT-DEHYDROGENASE
743
14.5.3 DAS WERNICKE-KORSAKOFF-SYNDROM
WIR
D DURCH EINEN DEFEKT IN DER
TRANSKETOLASE VERSCHLIMMERT 746
14.5.4 GLUCOSE-6-PHOSPHAT WIR
D ZWISCHEN
GLYCOLYSE UND PENTOSEPHOSPHATWEG
AUFGETEILT 746
1
5 GRUNDLAGE
N DE
R
STOFFWECHSELREGULATIO
N
755
15.1 REGULATION VON STOFFWECHSELWEGEN
. 757
15.1.1 ZELLEN UN
D ORGANISMEN HALTEN
EIN DYNAMISCHES FLIESSGLEICHGEWICHT
AUFRECHT 757
15.1.2 SOWOHL DIE MENGE ALS AUCH
DIE KATALYTISCHE AKTIVITAET EINEN ENZYMS
KANN REGULIERT WERDEN 758
15.1.3 REAKTIONEN, DIE I
N EINER ZELLE WEI
T VO
M
GLEICHGEWICHT ENTFERNT ABLAUFEN, SIND
ALLGEMEINE STELLEN FUE
R DIE REGULATION . 762
15.1.4 ADENINNUCLEOTIDE SPIELEN EINE
WICHTIG
E ROLLE BEI DER REGULATION
DES STOFFWECHSELS 764
15.2 METABOLISCHE KONTROLLANALYSE
766
15.2.1
DER BEITRAG JEDES ENZYMS ZUM FLUSS
DURCH EINEN STOFFWECHSELWEG
IST EXPERIMENTELL MESSBAR 767
EXKURS 15-1 METABOLISCHE KONTROLL
ANALYSE: QUANTITATIVE ASPEKTE
. . . .
768
15.2.2 DER KONTROLLKOEFFIZIENT QUANTIFIZIERT
DIE AUSWIRKUNG EINER VERAENDERUNG
DER ENZYMAKTIVITAET AUF DEN
METABOLISCHEN FLUSS DURCH
EINEN STOFFWECHSELWEG 770
15.2.3 DER ELASTIZITAETSKOEFFIZIENT HAENGT MIT
DER EMPFINDLICHKEIT EINES ENZYMS
FUER VERAENDERUNGEN DER METABOLIT- ODER
REGULATORKONZENTRATION ZUSAMMEN . . 770
15.2.4 DER REAKTIONSKOEFFIZIENT IST EIN MASS
FUER DEN EINFLUSS EINES AEUSSEREN
KONTROLLFAKTORS AUF DEN FLUSS DURCH
EINEN STOFFWECHSELWEG 770
15.2.5 DIE METABOLISCHE KONTROLLANALYSE
WURDE AUF DEN KOHLENHYDRATSTOFFWECH
SEL ANGEWENDET - MIT UEBERRASCHENDEN
ERGEBNISSEN 771
15.2.6 DIE METABOLISCHE KONTROLLANALYSE IST
EIN ALLGEMEINES VERFAHREN, UM
DEN FLUSS DURCH EINEN WEG ZU ERHOEHEN 772
15.3 KOORDINIERTE REGULATION VON
GLYCOLYSE UND GLUCONEOGENESE
...
. 773
15.3.1 ISOENZYME DER HEXOKINASE IN MUSKEL
UN
D LEBER WERDEN VON IHREM SUBSTRAT
GLUCOSE-6-PHOSPHAT UNTERSCHIEDLICH
BEEINFLUSST 775
M
I EXKURS 15-2 ISOENZYME:
VERSCHIEDENE PROTEINE KATALYSIEREN
DIE GLEICHE REAKTION
776
153.2 HEXOKINASE IV (GLUCOKINASE) UN
D
GLUCOSE-6-PHOSPHATASE WERDEN AUF
DER EBENE DER TRANSKRIPTION REGULIERT . 777
153.3 PHOSPHOFRUCTOKINASE-1 UN
D FRUCTOSE
1,6-BISPHOSPHATASE WERDEN
REZIPROK REGULIERT 777
15.3.4 FRUCTOSE-2,6-BISPHOSPHAT IST
EIN LEISTUNGSFAEHIGER ALLOSTERISCHER
REGULATOR VO
N PFK-1 UNDFBPASE-1 ..
. 779
153
5 XYLULOSE-5-PHOSPHAT IST EIN WICHTIGER
REGULATOR DES KOHLENHYDRAT
UN
D FETTSTOFFWECHSELS 781
15.3.6 DAS GLYCOLYTISCHE ENZYM PYRUVAT-KINASE
WIR
D ALLOSTERISCH DURCH ATP INHIBIERT . . 782
15.3.7 DIE UMWANDLUNG VO
N PYRUVAT
ZU PHOSPHOENOLPYRUVAT I
N DER
GLUCONEOGENESE WIR
D AUF
VERSCHIEDENE ARTE
N REGULIERT 783
INHALTSVERZEICHNIS
XXXIII
15.3.8 DI
E REGULATIO
N VO
N GLYCOLYSE UN
D
GLUCONEOGENES
E AU
F TRANSKRIPTIONELLE
R
EBENE VERAENDER
T DI
E ANZAH
L
EINE
R REIHE VO
N ENZYMMOLEKUELE
N ...
. 783
M
I EXKURS 15-
3 MEDIZI
N GENETISCH
E
MUTATIONEN
, DI
E Z
U SELTENE
N
DIABETES-ERKRANKUNGE
N FUEHRE
N ...
.
787
15.
4 GLYCOGENSTOFFWECHSE
L BE
I TIERE
N
. . . 788
15.4.1 DER ABBA
U VO
N GLYCOGE
N WIR
D DURC
H
GLYCOGEN-PHOSPHORYLAS
E KATALYSIER
T . . 789
15.4.2 GLUCOSE-1 -PHOSPHA
T KAN
N I
N DI
E
GLYCOLYS
E EINTRETE
N ODER
, I
N DE
R LEBER,
DI
E BLUTGLUCOS
E WIEDE
R AUFFUELLE
N ...
. 791
M
I EXKURS 15-4 CARL UND GERTY CORI:
PIONIERE BEI DER ERFORSCHUNG DES
GLYCOGENMETABOLISMUS UND
DER STOERUNGEN DIESES STOFFWECHSELS
. 792
15.4.3 DAS ZUCKERNUCLEOTID UDP-GLUCOSE LIE
FERT GLUCOSE FUER DIE GLYCOGENSYNTHESE . 793
15.4.4 GLYCOGENIN DIENT ALS PRIMER FUER
DEN AUFBAU NEUER GLYCOGENKETTEN . . . 797
15.5 KOORDINIERTE REGULATION VON
GLYCOGENSYNTHESE UND -ABBAU
...
. 798
15.5.1 GLYCOGEN-PHOSPHORYLASE WIRD ALLOSTE
RISCH UND DURCH HORMONE REGULIERT . . . 799
15.5.2 GLYCOGEN-SYNTHASE WIR
D EBENFALLS
DURCH PHOSPHORYLIERUNG UND
DEPHOSPHORYLIERUNG REGULIERT 801
15.5.3 GLYCOGEN-SYNTHASE-KINASE 3 VERMITTELT
EINIGE DER WIRKUNGEN VON INSULIN ...
. 802
15.5.4 PHOSPHOPROTEIN-PHOSPHATASE 1
IST FUER DEN GLYCOGENSTOFFWECHSEL
VON ZENTRALER BEDEUTUNG 803
15.5.5 ALLOSTERISCHE UND HORMONELLE SIGNALE
KOORDINIEREN DEN GESAMTEN
KOHLENHYDRATSTOFFWECHSEL 804
15.5.6 KOHLENHYDRAT- UND FETTSTOFFWECHSEL
WERDEN DURCH HORMONEILE UND
ALLOSTERISCHE MECHANISMEN INTEGRIERT . 806
16 DER CITRATZYKLUS
813
16.1 BILDUNG VON ACETYL-COA
(AKTIVIERTEM ACETAT)
814
16.1.1 PYRUVAT WIR
D ZU ACETYL-COA
UNDCO2 OXIDIERT 814
16.1.2 DER PYRUVAT-DEHYDROGENASE-KOMPLEX
BENOETIGT 5 COENZYME 815
16.13 DER PYRUVAT-DEHYDROGENASE-KOMPLEX
BESTEHT AUS 3 UNTERSCHIEDLICHEN
ENZYMEN 816
16.1.4 BEI DER SUBSTRATKANALISIERUNG
BLEIBEN ZWISCHENPRODUKTE
AN
DIE ENZYMOBERFLACHE GEBUNDEN ...
. 817
16.2 REAKTIONEN DES CITRATZYKLUS
819
16.2.1 DER CITRATZYKLUS UMFASST 8 SCHRITTE ..
. 821
M
I EXKURS 16-1 ENZYME MIT
YYNEBENJOB : PROTEINE MIT MEHR
ALS EINER FUNKTION
824
M
I EXKURS 16-2 ZUR VERWIRRENDEN
NOMENKLATUR VON SYNTHASEN
UND SYNTHETASEN; LIGASEN UND
LYASEN; KINASEN, PHOSPHATASEN
UND PHOSPHORYLASEN
827
M
I EXKURS 16-3 CITRAT:
EIN SYMMETRISCHES MOLEKUEL,
DAS ASYMMETRISCH REAGIERT
831
16.2.2 DIE ENERGIE AUS DEN OXIDATIONEN
IM ZYKLUS WIR
D EFFIZIENT KONSERVIERT . . . 832
16.2.3 WARUM IST DIE OXIDATION VON ACETAT
SO KOMPLIZIERT? 833
16.2.4 DIE KOMPONENTEN DES CITRATZYKLUS
SIND WICHTIGE ZWISCHENPRODUKTE
DER BIOSYNTHESE 834
M
I EXKURS 16-4 CITRAT-SYNTHASE,
LIMONADEN UND DIE ERNAEHRUNG
DER WELTBEVOELKERUNG
835
16.2.5 ANAPLEROTISCHE REAKTIONEN
FUELLEN DIE ZWISCHENPRODUKTE
DES CITRATZYKLUS WIEDER AUF 835
16.2.6 BIOTIN IN PYRUVAT-CARBOXYLASE
IST EIN CO
2
-CARRIER 836
16.3 REGULATION DES CITRATZYKLUS
839
163.1 DIE PRODUKTION VON ACETYL-COA DURCH
DEN PYRUVAT-DEHYDROGENASE-KOMPLEX
WIR
D DURCH ALLOSTERISCHE UND
KOVALENTE MECHANISMEN REGULIERT . . . 839
16.3.2 DER CITRATZYKLUS WIR
D AUF EBENE SEINER
3 EXERGONEN SCHRITTE REGULIERT 840
16.3.3 SUBSTRATKANALISIERUNG
DURCH MULTIENZYMKOMPLEXE
KANN IM CITRATZYKLUS VORKOMMEN ...
. 841
163.4 EINIGE MUTATIONEN IN ENZYMEN
DES CITRATZYKLUS FUEHREN ZU KREBS ...
. 842
16.4 DER GLYOXYLATZYKLUS
842
16.4.1 DER GLYOXYLATZYKLUS ERZEUGT
AUS ACETAT CRVERBINDUNGEN 843
16.4.2 DER CITRAT- UND DER GLYOXYLATZYKLUS
WERDEN GEMEINSAM REGULIERT 844
17 ABBAU VON FETTSAEUREN
855
17.1 VERDAUUNG, MOBILISIERUNG
UND TRANSPORT VON FETTEN
856
17.1.1 NAHRUNGSFETTE WERDEN
IM DUENNDARM ABSORBIERT 857
XXXHR
INHALTSVERZEICHNIS
17.1.2 HORMONE LOESEN DIE MOBILISIERUNG
GESPEICHERTER TRIACYLGLYCERINE AUS . . . 859
17.1.3 FETTSAEUREN WERDEN AKTIVIERT UND
IN DIE MITOCHONDRIEN TRANSPORTIERT . . . 860
17.2 OXIDATION VON FETTSAEUREN
863
17.2.1 DIE ^-OXIDATION VON GESAETTIGTEN
FETTSAEUREN VERLAEUFT IN 4 SCHRITTEN ...
. 864
17.2.2 ZUR BILDUNG VON ACETYL-COA UND ATP
WERDEN DIE 4 SCHRITTE DER /J-OXIDATION
WIEDERHOLT 866
17.2.3 ACETYL-COA KANN IM CITRATZYKLUS
WEITER OXIDIERT WERDEN 866
M
I EXKURS 17-1 ^-OXIDATION BEI BAEREN
IM WINTERSCHLAF
867
17.2.4 DIE OXIDATION UNGESAETTIGTER
FETTSAEUREN ERFORDERT 2 ZUSAETZLICHE
REAKTIONEN 868
17.2.5 DIE VOLLSTAENDIGE OXIDATION VON FETT
SAEUREN MIT UNGERADER KOHLENSTOFFZAHL
ERFORDERT 3 ZUSAETZLICHE REAKTIONEN . . . 870
17.2.6 DIE FETTSAEUREOXIDATION
IST STRENG REGULIERT 871
M
I EXKURS 17-2 COENZYM B
12
:
EINE RADIKALE LOESUNG FUER
EIN KOMPLIZIERTES PROBLEM
872
17.2.7 TRANSKRIPTIONSFAKTOREN AKTIVIEREN
DIE SYNTHESE VON PROTEINEN
DES LIPIDKATABOLISMUS 874
17.2.8 GENETISCHE DEFEKTE IN
FETTSAEUREACYL-COA-DEHYDROGENASEN
VERURSACHEN SCHWERE ERKRANKUNGEN . . 875
17.2.9 PEROXISOMEN FUEHREN EBENFALLS
^-OXIDATION DURCH 876
17.2.10 PEROXISOMEN UND GLYOXYSOMEN
IN PFLANZEN VERWENDEN ACETYL-COA
AUS DER/?-OXIDATION
ALS BIOSYNTHESEVORSTUFE 878
17.2.11 DIE ENZYME FUER DIE ^-OXIDATION
IN UNTERSCHIEDLICHEN ORGANELLEN
HABEN SICH IM LAUF DER EVOLUTION
AUSEINANDERENTWICKELT 878
17.2.12 DIE O -OXIDATION LAEUFT
IM ENDOPLASMATISCHEN RETICULUM AB . . 879
17.2.13 PHYTANSAEURE DURCHLAEUFT
EINE CR-OXIDATION IN DEN PEROXISOMEN . 881
17
3 KETONKOERPER
881
17.3.1 IN DER LEBER GEBILDETE KETONKOERPER
WERDEN ALS BRENNSTOFF I
N ANDERE
ORGANE EXPORTIERT 882
17.3.2 UEBERPRODUKTION VON KETONKOERPEM
BEI DIABETES UND LAENGEREM FASTEN ..
. 883
1
8 AMINOSAEUREOXIDATIO
N UN
D
DI
E PRODUKTIO
N VO
N HARNSTOF
F ..
. 891
18.1 STOFFWECHSELWEGE
VON AMINOGRUPPEN
892
18.1.1 NAHRUNGSPROTEINE WERDEN ENZYMATISCH
ZU AMINOSAEUREN ABGEBAUT 894
18.1.2 PYRIDOXALPHOSPHAT WIRKT BEI DER
UEBERTRAGUNG VON A-AMINOGRUPPEN
AUFA-KETOGLUTARATMI
T 896
M
I EXKURS 18-1 MEDIZIN UNTERSUCHUN
GEN AUF GEWEBESCHAEDEN
899
18.1.3 GLUTAMAT SETZT SEINE AMINOGRUPPE
IN DER LEBER ALS AMMONIAK FREI 899
18.1.4 GLUTAMIN TRANSPORTIERT AMMONIAK
IM BLUTKREISLAUF 900
18.1.5 ALANIN TRANSPORTIERT AMMONIAK
VON DEN SKELETTMUSKELN ZUR LEBER . . . 901
18.1.6 AMMONIAK IST FUER TIERE TOXISCH 902
18.2 STICKSTOFFAUSSCHEIDUNG
UND DER HARNSTOFFZYKLUS
903
18.2.1 HARNSTOFF ENTSTEHT IN 5 ENZYMATISCHEN
SCHRITTEN AUS AMMONIAK 903
18.2.2 CITRAT- UND HARNSTOFFZYKLUS
SIND MITEINANDER VERBUNDEN 906
18.2.3 DIE AKTIVITAET DES HARNSTOFFZYKLUS
WIR
D AUF 2 EBENEN REGULIERT 907
18.2.4 VERKNUEPFUNGEN VON REAKTIONSWEGEN
REDUZIEREN DEN ENERGIEAUFWAND
FUER DIE HARNSTOFFSYNTHESE 908
18.2.5 GENETISCHE DEFEKTE IM HARNSTOFFZYKLUS
KOENNEN LEBENSBEDROHLICH SEIN 908
18
3 WEGE DES AMINOSAEUREABBAUS
910
183.1 EINIGE AMINOSAEUREN WERDEN
ZU GLUCOSE, ANDERE ZU KETONKOERPEM
UMGESETZT 911
183.2 BEIM AMINOSAEUREKATABOLISMUS SIND
MEHRERE ENZYMCOFAKTOREN WICHTI
G ..
. 912
183.3 SECHS AMINOSAEUREN WERDEN
ZU PYRUVAT ABGEBAUT 916
183.4 SIEBEN AMINOSAEUREN WERDEN
ZU ACETYL-COA ABGEBAUT 919
18.3.5 BEI MANCHEN MENSCHEN WEIST
DER PHENYLALANINKATABOLISMUS
GENETISCHE DEFEKTE AUF 920
18.3.6 FUENF AMINOSAEUREN WERDEN
ZU A-KETOGLUTARAT UMGESETZT 924
183.7 VIER AMINOSAEUREN WERDEN
ZU SUCCINYL-COA UMGESETZT 925
183.8 VERZWEIGTE AMINOSAEUREN WERDEN
NICHT IN DER LEBER ABGEBAUT 925
M
I EXKURS 18-2 MEDIZIN WISSENSCHAFT
LICHE DETEKTIVE MAEREN EINEN
RAETSELHAFTEN MORDFALL
927
INHALTSVERZEICHNIS
XXXV
18.3.9 ASPARAGIN UND ASPARTAT WERDEN
ZU OXALACETAT ABGEBAUT 928
1
9 OXIDATIV
E PHOSPHORYLIERUN
G
UN
D PHOTOPHOSPHORYLIERUNG
...
. 935
OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG
936
19.1 ELEKTRONENUEBERTRAGUNGEN
IN MITOCHONDRIEN
936
19.1.1 ELEKTRONEN WERDEN ZU UNIVERSELLEN
ELEKTRONENAKZEPTOREN GELENKT 937
19.1.2 ELEKTRONEN PASSIEREN EINE REIHE
VON MEMBRANGEBUNDENEN CARRIERN . . 938
19.1.3 ELEKTRONENCARRIER WIRKEN
IN MULTIENZYMKOMPLEXEN 941
19.1.4 MITOCHONDRIALE KOMPLEXE KOENNEN SICH
ZU RESPIRASOMEN ZUSAMMENLAGERN . . . 949
19.1.5 DIE ENERGIE DER ELEKTRONENUEBERTRAGUNG
WIR
D IN EINEM PROTONENGRADIENTEN
EFFIZIENT GESPEICHERT 949
19.1.6 WAEHREND DER OXIDATIVEN
PHOSPHORYLIERUNG ENTSTEHEN
REAKTIVE SAUERSTOFFSPEZIES 951
19.1.7 BEI PFLANZLICHEN MITOCHONDRIEN
FOLG
T DIE OXIDATION VON NADH
ANDEREN MECHANISMEN 952
M
I EXKURS 19-1 HEISSE, STINKENDE
PFLANZEN UND ALTERNATIVE WEGE
DER ATMUNGSKETTE
953
19.2 ATP-SYNTHESE
954
19.2.1 DIE ATP-SYNTHASE HAT
2 FUNKTIONEILE BEREICHE: F
O
UND FI . . . . 957
19.2.2 ATP WIR
D GEGENUEBER ADP
AN DER OBERFLAECHE VON FI STABILISIERT . . 958
19.2.3 DER PROTONENGRADIENT TREIB
T
DIE FREISETZUNG VON ATP
VON DER ENZYMOBERFLAECHE AN 959
19.2.4 JEDE ^-UNTEREINHEIT DER ATP-SYNTHASE
KANN 3 VERSCHIEDENE KONFORMATIONEN
ANNEHMEN 959
19.2.5 DIE ROTATIONSKATALYSE IST FUER DEN ME
CHANISMUS DES BINDUNGSWECHSELS
BEI DER ATP-SYNTHESE ENTSCHEIDEND . . 962
19
2.6
DIE CHEMIOSMOTISCHE KOPPLUNG ERLAUBT
NICHTGANZZAHLIGE STOECHIOMETRIEN DES
O
2
-VERBRAUCHS UND DER ATP-SYNTHESE . 964
19.2.7 DIE PROTONENMOTORISCHE KRAFT LIEFERT
ENERGIE FUER DEN AKTIVEN TRANSPORT. . . . 965
19.2.8 SHUTTLE-SYSTEME BEFOERDERN INDIREKT
CYTOSOLISCHES NADH ZUR OXIDATION
IN DIE MITOCHONDRIEN 966
19
3 REGULATION DER OXIDATIVEN
PHOSPHORYLIERUNG
968
19.3.1 DIE OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG
WIRD DURCH DEN ENERGIEBEDARF
DER ZELLE REGULIERT 969
19.3.2 EIN INHIBITORPROTEIN VERHINDERT
DIE ATP-HYDROLYSE BEI HYPOXIE 969
19.3.3 SAUERSTOFFMANGEL FUEHRT ZUR BILDUNG VON
ROS UND EINIGEN ADAPTIVEN REAKTIONEN 970
19.3.4 ATP-ERZEUGENDE REAKTIONSWEGE
WERDEN KOORDINIERT REGULIERT 971
19.4 MITOCHONDRIEN BEI WAERMEERZEUGUNG,
STEROIDSYNTHESE UND APOPTOSE
...
. 972
19.4.1 ENTKOPPELTE MITOCHONDRIEN IN
BRAUNEM FETTGEWEBE ERZEUGEN WAERME 972
19.4.2 P450-OXYGENASEN DER MITOCHONDRIEN
KATALYSIEREN HYDROXYLIERUNGEN
VON STEROIDEN 973
19.43 MITOCHONDRIEN SIND FUER DIE AUSLOESUNG
DES PROGRAMMIERTEN ZELLTODS
ENTSCHEIDEND 975
19.5 MITOCHONDRIALE GENE: IHR URSPRUNG
UND DIE AUSWIRKUNGEN
VON MUTATIONEN
975
19.5.1 MITOCHONDRIEN ENTWICKELTEN SICH
AUS ENDOSYMBIOTISCHEN BAKTERIEN . . . 977
19.5.2 MUTATIONEN IN DER MITOCHONDRIEN-DNA
HAEUFEN SICH IM LAUFE DES LEBENS EINES
ORGANISMUS AN 977
19.5.3 EINIGE MUTATIONEN IM MITOCHONDRIA
LEN GENOM VERURSACHEN KRANKHEITEN . . 979
19.5.4 DIABETES KANN AUF MITOCHONDRIEN
SCHAEDEN IN ^-ZELLEN
DER BAUCHSPEICHELDRUESE BERUHEN ...
. 980
PHOTOSYNTHESE: EINFANGEN
VON LICHTENERGIE
981
19.6 ALLGEMEINE MERKMALE
DER PHOTOPHOSPHORYLIERUNG
982
19.6.1 DIE PHOTOSYNTHESE DER PFLANZEN
ERFOLGT IN CHLOROPLASTEN 982
19.6.2 LICHT TREIBT DEN ELEKTRONENFLUSS
IN CHLOROPLASTEN AN 983
19.7 LICHTABSORPTION
984
19.7.1 CHLOROPHYLLE ABSORBIEREN LICHTENERGIE
FUER DIE PHOTOSYNTHESE 985
19.7.2 AKZESSORISCHE PIGMENTE ERWEITERN DEN
SPEKTRALBEREICH DER LICHTABSORPTION . . 987
19.7.3 CHLOROPHYLL LEITET DIE ABSORBIERTE
ENERGIE DURCH EXCITONENTRANSFER
ZUM REAKTIONSZENTRUM 990
19.8 DAS ZENTRALE PHOTOCHEMISCHE
EREIGNIS: DER LICHTGETRIEBENE
ELEKTRONENFLUSS
991
XXXVI
INHALTSVERZEICHNIS
19.8.1 BAKTERIEN BESITZEN EINEN VON 2 TYPEN
EINZELNER PHOTOCHEMISCHER
REAKTIONSZENTREN 991
19.8.2 KINETISCHE UND THERMODYNAMISCHE
FAKTOREN VERHINDERN EINEN ENERGIE
VERLUST DURCH INNERE KONVERSION ...
. 994
19.8.3 IN PFLANZEN WIRKEN 2 REAKTIONSZENTREN
HINTEREINANDER 995
19.8.4 ANTENNENCHLOROPHYLLE SIND ENG MIT ELEK
TRONENCARRIERN VERBUNDEN 998
19.8.5 DER CYTOCHROM-FC
6
F -KOMPLEX VERKNUEPFT
DIE PHOTOSYSTEME I UND II MITEINANDER
. 998
19.8.6 DER ZYKLISCHE ELEKTRONENTRANSPORT ZWI
-
SCHEN PSI UND DEM CYTOCHROM-BOEF
KOMPLEX ERHOEHT DIE ATP-BILDUNG IM
VERHAELTNIS ZU NADPH 1000
19.8.7 ZUSTANDSUEBERGAENGE VERAENDERN DIE VER
TEILUNG DES LHCII ZWISCHEN DEN BEI
DEN PHOTOSYSTEMEN 1001
19.8.8 WASSER WIR
D DURCH DEN SAUERSTOFFBIL
DENDEN KOMPLEX GESPALTEN 1003
19.9 ATP-SYNTHESE DURCH PHOTOPHOSPHO
RYLIERUNG
1005
19.9.1 EIN PROTONENGRADIENT VERKNUEPFT DEN
ELEKTRONENFLUSS UND DIE PHOSPHORYLIE
RUNG 1005
19.9.2 DIE UNGEFAEHRE STOECHIOMETRIE DER PHO
TOPHOSPHORYLIERUNG WURD
E ERMITTEL
T . .100
6
19.9.3 DIE ATP-SYNTHESE IN CHLOROPLASTEN AEH
NELT DER IN DEN MITOCHONDRIEN 1007
19.10 DIE EVOLUTION DER OXYGENEN PHOTO
SYNTHESE
1008
19.10.1 CHLOROPLASTEN ENTWICKELTEN SICH AUS
EHEMALIGEN PHOTOSYNTHETISIERENDEN BAK
TERIEN
^009
19.10.2 IN
HALOBACTERIUM
NIMM
T EIN EINZELNES
PROTEIN LICHT AUF UN
D PUMP
T PROTO
NEN, U
M DIE ATP-SYNTHESE ANZUTREIBEN 1010
20 BIOSYNTHESE VON KOHLENHYDRATEN
IN PFLANZEN UND BAKTERIEN
1023
20.1 SYNTHESE VON KOHLENHYDRATEN
BEI DER PHOTOSYNTHESE
1024
20.1.1 PIASTIDEN SIND ORGANELLEN, EINZIGARTIG
IN PFLANZLICHEN ZELLEN UN
D ALGEN . . . .1025
20.1.2 DIE CO2-FIXIERUNG LAEUFT I
N 3 PHASEN AB . 1026
20.1.3 PRO MOLEKUEL TRIOSEPHOSPHAT, DAS AUS
CO
2
SYNTHETISIERT WIRD
, SIND 6 NADPH
UN
D 9 ATP-MOLEKUELE ERFORDERLICH . . . .103
4
20.1.4 EIN TRANSPORTSYSTEM SCHLEUST TRIOSE
PHOSPHATE AUS DEM CHLOROPLASTEN
HERAUS UN
D PHOSPHAT HINEIN 1036
20.15 VIER ENZYME DES CALVIN-ZYKLUS WERDEN
INDIREKT DURC
H LICHT AKTIVIERT 1037
20.2 PHOTORESPIRATION, DER
C4
UND DER
CAM-STOFFWECHSELWEG ....103
9
20.2.1 PHOTORESPIRATION RESULTIERT AUS
DER OXYGENASEAKTIVITAET VON RUBISCO . .1039
20.2.2 DIE RUECKGEWINNUNG DES
PHOSPHOGLYCOLATS IST KOSTSPIELIG . . . .1040
20.2.3 BEI Q-PFLANZEN SIND CO2-FIXIERUNG
UND AKTIVITAET DER RUBISCO RAEUMLICH
VONEINANDER GETRENNT 1043
20.2.4 BEI CAM-PFLANZEN SIND CO
2
-AUFNAHME
UND AKTIVITAET DER RUBISCO ZEITLICH
VONEINANDER GETRENNT 1045
20.3 BIOSYNTHESE VON STAERKE
UND SACCHAROSE
1045
20.3.1 ADP-GLUCOSE IST DAS SUBSTRAT FUER DIE
STAERKESYNTHESE IN PFLANZLICHEN
PIASTIDEN UND FUER DIE
GLYCOGENSYNTHESE BEI BAKTERIEN . . . .1046
20.3.2 UDP-GLUCOSE IST DAS SUBSTRAT FUER DIE
SYNTHESE VON SACCHAROSE IM CYTOSOL
VON BLATTZELLEN 1047
20.3.3 DIE UMSETZUNG VON TRIOSEPHOSPHATEN
ZU SACCHAROSE UN
D STAERKE WIR
D
FEIN REGULIERT 1048
20.4 SYNTHESE VON ZELLWANDPOLY
SACCHARIDEN: CELLULOSE
UND PEPTIDOGLYCAN
1050
20.4.1 CELLULOSE WIR
D VO
N SUPRAMOLEKULAREN
STRUKTUREN IN DER PLASMAMEMBRAN
GEBILDET 1051
20.4.2 LIPIDGEBUNDENE OLIGOSACCHARIDE
SIND VORSTUFEN BEIM AUFBAU
DER BAKTERIENZELLWAND 1053
20.5 INTEGRATION DES KOHLENHYDRATSTOFF
WECHSELS IN DER PFLANZENZELLE
1055
20.5.1 DIE GLUCONEOGENESE SETZT FETTE
UN
D PROTEINE IN KEIMENDEN SAMEN
ZU GLUCOSE U
M 1055
20.5.2 POOLS VON ZENTRALEN ZWISCHENPRODUK
TE
N VERBINDEN DIE REAKTIONSWEGE
IN VERSCHIEDENEN ORGANELLEN 1058
21 BIOSYNTHESE VON LIPIDEN
1065
21.
1 BIOSYNTHESE VON FETTSAEUREN
UND EICOSANOIDEN
1065
21.1.1 MALONYL-COA WIR
D AUS ACETYL-COA
UN
D HYDROGENCARBONAT GEBILDET . . . .106
6
21.1.2 FETTSAEUREN WERDEN IN EINER REPETITIVEN
REAKTIONSFOLGE SYNTHETISIERT 1066
21.13 DIE FETTSAEURE-SYNTHASE VO
N
SAEUGETIEREN HAT VIELE AKTIVE ZENTREN . .106
8
21.1.4 DIE FETTSAEURE-SYNTHASE NIMM
T
DI
E ACETYL- UN
D MALONYIGRUPPEN AUF . . 1069
INHALTSVERZEICHNIS
XXXVII
21.1.5 DIE REAKTIONEN DER FETTSAEURE-SYNTHASE
WERDEN ZUR BILDUNG VON PALMITAT
WIEDERHOLT 1072
21.1.6 DIE FETTSAEURESYNTHESE ERFOLGT
BEI VIELEN ORGANISMEN IM CYTOSOL,
ABER BEI PFLANZEN IN DEN CHLOROPLASTEN 1073
21.1.7 ACETAT WIR
D ALS CITRAT AUS
DEN MITOCHONDRIEN HERAUSTRANSPORTIERT 1074
21.1.8 DIE BIOSYNTHESE VON FETTSAEUREN
WIRD STRENG REGULIERT 1076
21.1.9 LANGKETTIGE GESAETTIGTE FETTSAEUREN
WERDEN AUS PALMITAT SYNTHETISIERT . . . .1077
21.1.10 EINE MISCHFUNKTIONELLE OXIDASE WIRD
BENOETIGT, UM GESAETTIGTE FETTSAEUREN
IN UNGESAETTIGTE UMZUWANDELN 1077
M
L EXKURS 21-1 MISCHFUNKTIONELLE
OXIDASEN, OXYGENASEN
UND CYTOCHROM P450
1078
21.1.11 EICOSANOIDE WERDEN AUS MEHRFACH
UNGESAETTIGTEN C
2
O-FETTSAEUREN
SYNTHETISIERT 1079
21.2 BIOSYNTHESE
VON TRIACYLGLYCERINEN
1083
21.2.1 TRIACYLGLYCERINE UND GLYCEROPHOSPHO
LIPIDE WERDEN AUS DEN GLEICHEN
VORSTUFEN GEBILDET 1083
21.2.2 DIE BIOSYNTHESE VON TRIACYLGLYCERINEN
IN TIEREN WIRD DURCH HORMONE
REGULIERT 1085
21.2.3 DURCH GLYCERONEOGENESE WIR
D
IM FETTGEWEBE GLYCERIN-3-PHOSPHAT
HERGESTELLT 1087
21.2.4 THIAZOLIDINDIONE BEHANDELN
TYP-2-DIABETES DURCH AKTIVIERUNG
DER GLYCERONEOGENESE 1089
21
3 BIOSYNTHESE VON
MEMBRANPHOSPHOLIPIDEN
1089
21.3.1 ES GIB
T 2 STRATEGIEN ZUR BEFESTIGUNG
VON PHOSPHOLIPIDKOPFGRUPPEN 1090
213.2 DIE PHOSPHOLIPIDSYNTHESE BEI
COLI
VERWENDET CDP-DIACYLGLYCERIN 1092
21.3.3 EUKARYOTEN SYNTHETISIEREN ANIONISCHE
PHOSPHOLIPIDE AUS CDP-DIACYLGLYCERIN . 1093
21.3.4 EUKARYOTISCHE REAKTIONSWEGE ZU
PHOSPHATIDYLSERIN, PHOSPHATIDYL
ETHANOLAMIN UND PHOSPHATIDYLCHOLIN
HAENGEN MITEINANDER ZUSAMMEN . . . .1093
21.35 PLASMALOGENSYNTHESE ERFORDERT
DIE BILDUNG EINES ETHERVERKNUEPFTEN
FETTALKOHOLS 1094
213.6 SPHINGOLIPID- UN
D GLYCEROPHOSPHO
LIPIDSYNTHESE HABEN VORSTUFEN
UN
D EINIGE MECHANISMEN GEMEINSAM . 1095
21.3.7 POLARE LIPIDE WERDEN ZU SPEZIFISCHEN
ZELLMEMBRANEN GESTEUERT 1097
21
.4
BIOSYNTHESE VON CHOLESTERIN,
STEROIDEN UND ISOPRENOIDEN
1098
21.4.1 CHOLESTERIN WIRD IN 4 STUFEN
AUS ACETYL-COA GEBILDET 1099
21.4.2 CHOLESTERIN SCHLAEGT VERSCHIEDENE
WEGE EIN 1102
21.4.3 CHOLESTERIN UND ANDERE LIPIDE WERDEN
IN FORM VON PLASMALIPOPROTEINEN
BEFOERDERT 1104
M
L EXKURS 21-2 MEDIZIN APOE-ALLELE
GEBEN HINWEISE FUER DAS AUFTRETEN
EINER ALZHEIMER-ERKRANKUNG
1107
21.4.4 CHOLESTERINESTER GELANGEN DURCH
REZEPTORVERMITTELTE ENDOCYTOSE
IN DIE ZELLEN 1109
21.4.5 DIE CHOLSTERINBIOSYNTHESE WIRD AUF
VERSCHIEDENEN EBENEN REGULIERT . . . .1110
M
L EXKURS 21-3 DIE LIPIDHYPOTHESE
UND DIE ENTWICKLUNG VON STATINEN
. .1112
21.4.6 STEROIDHORMONE WERDEN DURCH
SPALTUNG VON SEITENKETTEN UND
OXIDATION VON CHOLESTERIN GEBILDET . .1114
21.4.7 ZWISCHENPRODUKTE DER BIOSYNTHESE VON
CHOLESTERIN KOENNEN UNTERSCHIEDLICHE
WEGE EINSCHLAGEN 1116
2
2 BIOSYNTHESE VO
N AMINOSAEUREN
,
NUCLEOTIDE
N UN
D VERWANDTE
N
MOLEKUELE
N
1123
22.1 DER STICKSTOFFMETABOLISMUS
IM UEBERBLICK
1124
22.1.1 DER STICKSTOFFKREISLAUF ERHAELT EIN
RESERVOIR BIOLOGISCH VERFUEGBAREN
STICKSTOFFS AUFRECHT 1124
22.1.2 STICKSTOFF WIR
D DURCH ENZYME DES
NITROGENASEKOMPLEXES FIXIERT 1125
M
L EXKURS 22-1 DIE UNGEWOEHNLICHE
LEBENSWEISE EIGENARTIGER,
ABER SEHR HAEUFIGER ORGANISMEN
...
. 1126
22.1.3 AMMONIAK WIR
D UEBER GLUTAMAT UND
GLUTAMIN IN BIOMOLEKUELE EINGEBAUT . . 1130
22.1.4 GLUTAMIN-SYNTHETASE IST EIN
WICHTIGER REGULATIONSPUNKT
IM STICKSTOFFMETABOLISMUS 1132
22.1.5 MEHRERE KLASSEN VON REAKTIONEN
SPIELEN EINE BESONDERE ROLLE BEI
DER BIOSYNTHESE VON AMINOSAEUREN
UND NUCLEOTIDEN 1134
22.2 BIOSYNTHESE VON AMINOSAEUREN
. . . .1135
22.2.1 AUS A-KETOGLUTARAT ENTSTEHEN GLUTAMAT,
GLUTAMIN, PROJIN UN
D ARGININ 1137
XXXVIII
INHALTSVERZEICHNIS
22.2.2 SERIN, GLYCIN UND CYSTEIN ENTSTEHEN
AUS 3-PHOSPHOGLYCERAT 1137
22.2.3 DREI NICHTESSENZIELLE UND SECHS
ESSENZIELLE AMINOSAEUREN WERDEN AUS
OXALACETAT UND PYRUVAT SYNTHETISIERT . . 1141
22.2.4 CHORISMAT IST EIN ENTSCHEIDENDES ZWI
SCHENPRODUKT BEI DER SYNTHESE VON
TRYPTOPHAN, PHENYLALANIN UND TYROSIN . 1144
22.2.5 DIE BIOSYNTHESE VON HISTIDIN ERFOLGT
MITHILFE VON VORSTUFEN AUS
DER PURINBIOSYNTHESE 1149
22.2.6 DIE BIOSYNTHESE VON AMINOSAEUREN
UNTERLIEGT EINER ALLOSTERISCHEN
REGULATION 1149
22.3 VON AMINOSAEUREN ABGELEITETE
MOLEKUELE
1152
22.3.1 GLYCIN IST EINE VORSTUFE
VON PORPHYRINEN 1153
22.3.2 HAEM IST DIE QUELLE FUER GALLENFARBSTOFFE . 1154
M
I EXKURS 22-2 MEDIZIN UEBER KOENIGE
UND VAMPIRE
1155
22.3.3 AMINOSAEUREN SIND VORSTUFEN
VON CREATIN UND GLUTATHION 1157
223.4 D-AMINOSAEUREN KOMMEN
HAUPTSAECHLICH BEI BAKTERIEN VOR 1158
223.5 AROMATISCHE AMINOSAEUREN SIND
VORSTUFEN VIELER PFLANZLICHER
SUBSTANZEN 1158
22.3.6 BIOLOGISCHE AMINE SIND PRODUKTE
DER AMINOSAEUREDECARBOXYLIERUNG . . . 1159
M
I EXKURS 22-3 MEDIZIN DIE HEILUNG
DER AFRIKANISCHEN SCHLAFKRANKHEIT
MITHILFE EINES BIOCHEMISCHEN
TROJANISCHEN PFERDES
1161
22.3.7 ARGININ IST DIE VORSTUFE FUER DIE BIOLOGI
-
SCHE SYNTHESE VON STICKSTOFFMONOXID . 1162
22.4 BIOSYNTHESE UND ABBAU
VON NUCLEOTIDEN
1163
22.4.1 DIE
DE
NOVO-SYNTHESE VO
N PURIN
BEGINNT MI
T PRPP 1164
22.4.2 DIE PURINNUCLEOTIDBIOSYNTHESE WIR
D
DURCH FEEDBACK-HEMMUNG REGULIERT . 1167
22.4.3 PYRIMIDINNUDEOTIDE ENTSTEHEN
AUS ASPARTAT, PRPP
UND CARBAMOYLPHOSPHAT 1168
22.4.4 DIE BIOSYNTHESE VON PYRIMIDIN
NUCLEOTIDEN WIR
D DURCH
FEEDBACK-HEMMUNG REGULIERT 1170
22.45 NUDEOSIDMONOPHOSPHATE WERDEN IN
NUDEOSIDTRIPHOSPHATE UMGEWANDELT .1171
22.4.6 RIBONUDEOTIDE SIND VORSTUFEN
DER DESOXYRIBONUCLEOTIDE 1171
22.4.7 THYMIDYLAT ENTSTEHT AUS DCDP
UNDDUMP 1174
22.4.8 BEIM ABBAU VON PURINEN
UND PYRIMIDINEN ENTSTEHT
HARNSAEURE ODER HARNSTOFF 1176
22.4.9 PURIN- UND PYRIMIDINBASEN WERDEN
DURCH WIEDERVERWENDUNGSWEGE
ZURUECKGEWONNEN 1178
22.4.10 UEBERSCHUESSIGE HARNSAEURE
VERURSACHT GICHT 1179
22.4.11 VIELE CHEMOTHERAPEUTIKA WIRKEN AUF
ENZYME DER NUCLEOTIDBIOSYNTHESE . . . 1179
2
3 HORMONELL
E REGULATIO
N UN
D
INTEGRATIO
N DES STOFFWECHSEL
S
VO
N SAEUGETIERE
N 1
187
23.1 HORMONE: UNTERSCHIEDLICHE STRUKTU
REN FUER UNTERSCHIEDLICHE FUNKTIONEN
1188
23.1.1 ZUM NACHWEIS UND ZUR REINIGUNG
VON HORMONEN IST EIN BIOASSAY NOETIG . . 1188
M
I EXKURS 23-1 MEDIZIN WIE WIRD EIN
HORMON ENTDECKT?
DER
BESCHWERLI
CHE WEG ZU GEREINIGTEM INSULIN
. . . 1189
23.1.2 HORMONE WIRKEN UEBER SPEZIFISCHE
ZELLULAERE REZEPTOREN MIT HOHER AFFINITAET 1191
23.13 HORMONE SIND CHEMISCH VIELFAELTIG . . . . 1193
23.1.4 DIE AUSSCHUETTUNG VON HORMONEN WIRD
DURCH EINE HIERARCHIE VON NEURONALEN
UND HORMONEILEN SIGNALEN REGULIERT . . 1199
23.2 GEWEBESPEZIFISCHER STOFFWECHSEL:
ARBEITSTEILUNG
1202
23.2.1 DIE LEBER VERARBEITET
UND VERTEILT NAEHRSTOFFE 1203
23.2.2 FETTGEWEBE SPEICHERT
UND LIEFERT FETTSAEUREN 1208
23.2.3 BRAUNES FETTGEWEBE ERZEUGT WAERME . .1209
23.2.4 MUSKELN VERBRAUCHEN ATP
FUER MECHANISCHE ARBEIT 1210
23.25 DAS GEHIRN VERBRAUCHT ENERGIE
ZUR UEBERTRAGUNG ELEKTRISCHER IMPULSE .1213
23.2.6 DAS BLUT TRANSPORTIERT SAUERSTOFF,
STOFFWECHSELPRODUKTE UND HORMONE .1214
23
3 HORMONELLE STEUERUNG
DES BRENNSTOFFHAUSHAFTS
1216
23.3.1 INSULIN WIRKT EINEM HOHEN
BLUTGLUCOSESPIEGEL ENTGEGEN 1217
23.3.2 ALS REAKTION AUF VERAENDERUNGEN DES
BLUTGLUCOSESPIEGELS GEBEN DIE ^-ZELLEN
DES PANKREAS INSULIN AB 1217
23.3.3 GLUCAGON WIRK
T EINEM NIEDRIGEN
BLUTGLUCOSESPIEGEL ENTGEGEN 1220
INHALTSVERZEICHNIS
XXXIX
23.3.4 BEIM FASTEN UND HUNGERN VERAENDERT
SICH DER STOFFWECHSEL,
DAMIT DAS GEHIRN WEITERHIN
MIT BRENNSTOFF VERSORGT WIRD 1222
23.3.5 ADRENALIN SIGNALISIERT
BEVORSTEHENDE AKTIVITAET 1224
23.3.6 CORTISOL SIGNALISIERT STRESS,
EINSCHLIESSLICH EINES NIEDRIGEN
BLUTGLUCOSESPIEGELS 1225
233.7 DIABETES MELLITUS ENTSTEHT DURCH
DEFEKTE DER PRODUKTION ODER WIRKUNG
VON INSULIN 1225
23.4 FETTLEIBIGKEIT UND REGULATION
DER KOERPERMASSE
1227
23.4.1 FETTGEWEBE HAT WICHTIGE
ENDOKRINE FUNKTIONEN 1228
23.4.2 LEPTIN STIMULIERT DIE PRODUKTION
VON ANOREXIGENEN PEPTIDHORMONEN . .1229
23.4.3 LEPTIN LOEST EINE SIGNALKASKADE AUS,
DIE DIE GENEXPRESSION REGULIERT 1231
23.4.4 DAS LEPTINSYSTEM KOENNTE SICH
ENTWICKELT HABEN, UM DIE REAKTION
AUF HUNGER ZU REGULIEREN 1232
23.4.5 INSULIN WIRKT IM NUCLEUS ARCUATUS RE
GULIEREND AUF DIE NAHRUNGSAUFNAHME
UND DIE SPEICHERUNG VON ENERGIE ...
. 1233
23.4.6 ADIPONECTIN WIRKT UEBER AMPK
UND ERHOEHT DIE SENSITIVITAET FUER INSULIN . 1234
23.4.7 DIE ERNAEHRUNG REGULIERT DIE EXPRESSION
VON GENEN MIT ZENTRALER FUNKTION
FUER DIE ERHALTUNG DER KOERPERMASSE . . .1235
23.4.8 DAS KURZZEITIGE ESSVERHALTEN WIRD DURCH
GHRELIN UND PYY
3
_
36
BEEINFLUSST 1237
23.5 FETTLEIBIGKEIT, METABOLISCHES
SYNDROM UND TYP-2-DIABETES
1238
23.5.1 BEI TYP-2-DIABETES WIR
D DAS GEWEBE
INSENSITIV FUER INSULIN 1239
23.5.2 DURCH ENTSPRECHENDE ERNAEHRUNG,
BEWEGUNG UND MEDIKATION LAESST SICH
TYP-2-DIABETES KONTROLLIEREN 1240
TEIL III
WEGE DER INFORMATIONSUEBERTRAGUNG
24 GENE UND CHROMOSOMEN 1251
.1251
24.1 GRUNDBESTANDTEILE
DER CHROMOSOMEN
24.1.1 GENE SIND DNA-ABSCHNITTE, DIE POLY
PEPTIDKETTEN UND RNA CODIEREN ....125
1
24.1.2 DNA-MOLEKUELE SIND SEHR VIEL LAENGER ALS
DIE ZELLULAEREN ODER VIRALEN VERPACKUN
GEN, IN DENEN SIE ENTHALTEN SIND ...
. 1253
24.1.3 GENE UND CHROMOSOMEN VON EUKA
RYOTEN SIND SEHR KOMPLEX 1257
24.2 SUPERSPIRALISIERUNG DER DNA
1260
24.2.1 DIE ZELLULAERE DNA IST ZUM GROSSEN TEIL
UNTERSPIRALISIERT 1261
24.2.2 DIE DNA-UNTERWINDUNG IST DURCH
DIE TOPOLOGISCHE VERWINDUNGSZAHL
DEFINIERT 1263
24.2.3 TOPOISOMERASEN KATALYSIEREN
VERAENDERUNGEN DER VERWINDUNGSZAHL
IN DER DNA 1266
M
I EXKURS 24-1 MEDIZIN BEHANDLUNG
VON KRANKHEITEN DURCH HEMMUNG
DER TOPOISOMERASEN
1268
24.2.4 DIE VERDICHTUNG DER DNA ERFORDERT
EINE SPEZIELLE FORM
DER SUPERSPIRALISIERUNG 1269
24.3 DIE CHROMOSOMENSTRUKTUR
1271
243.1 CHROMATIN BESTEHT AUS DNA
UND PROTEINEN 1271
24.3.2 HISTONE SIND KLEINE BASISCHE PROTEINE . 1272
24.33 NUCLEOSOMEN SIND DIE GRUNDLEGENDEN
ORGANISATIONSEINHEITEN
DES CHROMATINS 1273
24.3.4 DIE NUCLEOSOMEN SIND ZU STRUKTUREN
IMMER HOEHERER ORDNUNG GEPACKT...
. 1275
M
L EXKURS 24-2 MEDIZIN EPIGENETIK,
NUCLEOSOMENSTRUKTUR
UND HISTONVARIANTEN
1276
24.3.5 DIE KONDENSIERTEN CHROMOSOMEN
STRUKTUREN WERDEN DURCH
SMC-PROTEINE AUFRECHTERHALTEN 1279
24.3.6 AUCH BAKTERIEN-DNA
IST HOCH ORGANISIERT 1280
25 DNA-STOFFWECHSEL
1287
25.1 DNA-REPLIKATION
1289
25.1.1 DNA-REPLIKATION ERFOLGT NACH
EINER REIHE GRUNDSAETZLICHER REGELN . . .1290
25.1.2 DNA WIR
D VON NUDEASEN ABGEBAUT
. . .1292
25.13 DNA WIR
D VON DNA-POLYMERASEN
SYNTHETISIERT 1293
25.1.4 DIE REPLIKATION IST SEHR GENAU 1294
25.1.5 F
.
COLI
BESITZT MINDESTENS
5 DNA-POLYMERASEN 1295
25.1.6 DIE DNA-REPLIKATION ERFORDERT
VIELE ENZYME UND PROTEINFAKTOREN ..
. 1299
25.1.7 DIE REPLIKATION DES
E.
CO//-CHROMOSOMS
VERLAEUFT I
N PHASEN 1299
25.1.8 BEI EUKARYOTENZELLEN IST DIE REPLIKATION
AEHNLICH ABER DOCH KOMPLEXER 1307
XL
INHALTSVERZEICHNIS
25.1.
9 VIRAL
E DNA-POLYMERASE
N SIN
D ZIEL
-
MOLEKUEL
E FUE
R ANTIVIRAL
E THERAPIE
N ...
. 130
9
25.2 DNA-REPARATUR
1310
25.2.1 ZWISCHEN MUTATIONEN UND KREBS
BESTEHT EIN ZUSAMMENHANG 1310
25.2.2 ALLE ZELLEN BESITZEN MEHRERE
DNA-REPARATURSYSTEME 1311
M
I EXKURS 25-1 MEDIZIN
DNA-REPARATUR UND KREBS
1315
25.2.3 DIE WECHSELWIRKUNGEN ZWISCHEN
REPLIKATIONSGABELN UND SCHADSTELLEN
IN DER DNA KOENNEN ZU EINER FEHLER
ANFAELLIGEN TRANSLAESIONS-DNA-SYNTHESE
FUEHREN 1321
25.3 DNA-REKOMBINATION
1324
25.3.1 HOMOLOGE GENETISCHE REKOMBINATION
HAT MEHRERE FUNKTIONEN 1325
25.3.2 DIE REKOMBINATION WAEHREND
DER MEIOSE WIRD DURCH DOPPELSTRANG
BRUECHE EINGELEITET 1326
25.3.3 FUER DIE REKOMBINATION SIND
BESONDERE ENZYME UND ANDERE
PROTEINE ERFORDERLICH 1328
253.4 BEI DER REPARATUR STILLSTEHENDER
REPLIKATIONSGABELN WIRKEN ALLE TEILE
DES DNA-STOFFWECHSELS ZUSAMMEN . . .1331
253.5 ORTSSPEZIFISCHE REKOMBINATION FUEHRT
ZU PRAEZISER UMORDNUNG DER DNA ...
. 1334
25.3.6 DIE REPLIKATION GANZER CHROMOSOMEN
ERFORDERT MANCHMAL ORTSSPEZIFISCHE
REKOMBINATION 1336
25.3.7 TRANSPONIERBARE GENETISCHE ELEMENTE
WANDERN VON EINER STELLE ZUR ANDEREN . 1336
25.3.8 IMMUNGLOBULINGENE WERDEN DURCH
REKOMBINATION ZUSAMMENGESETZT ..
. 1339
26 RNA-STOFFWECHSEL
1349
26.1 DNA-ABHAENGIGE RNA-SYNTHESE
1350
26.1.1 RNA WIR
D VON DER RNA-POLYMERASE
SYNTHETISIERT 1351
26.1.2 DIE RNA-SYNTHESE BEGINNT
AN PROMOTOREN 1354
M
I EXKURS 26-1 DIE RNA-POLYMERASE
HINTERLAESST AM PROMOTOR
EINEN FUSSABDRUCK
1357
26.1.3 DIE TRANSKRIPTION WIR
D AUF
VERSCHIEDENEN EBENEN REGULIERT ...
. 1360
26.1.4 FUER DIE TERMINATION DER RNA-SYNTHESE
SORGEN BESONDERE SIGNALSEQUENZEN . . 1360
26.1.5 IM KERN DER EUKARYOTENZELLEN GIB
T ES
DREIERLEI RNA-POLYMERASEN 1361
26.1.6 DIE RNA-POLYMERASE II BRAUCHT FUER IHRE
AKTIVITAET VIELE ANDERE PROTEINE 1362
26.1.7 DIE DNA-ABHAENGIGE RNA-POLYMERASE
LAESST SICH SELEKTIV HEMMEN 1365
26.2 RNA-PROZESSIERUNG
1366
26.2.1 EUKARYOTISCHE MRNAS WERDEN
AN IHREM 5 -ENDE MIT EINEM CAP
VERSEHEN 1367
26.2.2 SOWOHL INTRONS ALS AUCH EXONS WERDEN
VON DNA IN RNA TRANSKRIBIERT 1368
26.2.3 RNA KATALYSIERT DAS SPLEISSEN
VON INTRONS AUS DER RNA 1369
26.2.4 EUKARYOTISCHE MRNAS BESITZEN
CHARAKTERISTISCHE STRUKTUREN
AN DEN 3 -ENDEN 1374
26.2.5 DURCH DIFFERENZIELLES PROZESSIEREN DER
RNA ENTSTEHEN AN EINEM GEN
MEHRERE PRODUKTE 1375
26.2.6 AUCH RRNAS UND TRNAS
WERDEN PROZESSIERT 1376
26.2.7 RNAS MIT SPEZIFISCHER FUNKTION
DURCHLAUFEN VERSCHIEDENEN FORMEN
DER PROZESSIERUNG 1382
26.2.8 MANCHE VORGAENGE
IM RNA-STOFFWECHSEL
WERDEN VON RNA-ENZYMEN KATALYSIERT . 1383
26.2.9 ZELLULAERE MRNAS WERDEN MIT UNTER
SCHIEDLICHER GESCHWINDIGKEIT ABGEBAUT 1386
26.2.10 DIE POLYNUCLEOTID-PHOSPHORYLASE STELLT
RNA-AEHNLICHE POLYMERE MIT ZUFAELLIGER
SEQUENZ HER 1387
26
3 RNA-ABHAENGIGE SYNTHESE VON RNA
UND DNA
1388
263.1 DIE REVERSE TRANSKRIPTASE STELLT DNA
AUSGEHEND VON VIRALER RNA HER 1388
26.3.2 RETROVIREN VERURSACHEN KREBS
UND AIDS 1391
M
I EXKURS 26-2 MEDIZIN
AIDS-BEKAEMPFUNG MIT HEMMSTOFFEN
FUER DIE REVERSE TRANSKRIPTASE
1392
26.33 VIELE TRANSPOSONS, RETROVIREN UND
INTRONS DUERFTEN IN DER EVOLUTION EINEN
GEMEINSAMEN URSPRUNG HABEN 1392
263.4 DIE TELOMERASE IST EINE SPEZIALISIERTE
REVERSE TRANSKRIPTASE 1394
26.35 MANCHE VIRUS-RNAS WERDEN DURCH
RNA-ABHAENGIGE RNA-POLYMERASEN
REPLIZIERT 1396
263.6 DIE RNA-SYNTHESE LIEFERT WICHTIGE
ANHALTSPUNKTE FUER DIE BIOCHEMISCHE
EVOLUTION 1397
M
I EXKURS 26-3 DAS SELEX-VERFAHREN
ZUR HERSTELLUNG VON RNA-POLYMEREN
MIT NEUEN FUNKTIONEN
1399
INHALTSVERZEICHNIS
XLI
M
I EXKURS 26-4 EIN SICH AUSDEHNEN
DES RNA-UNIVERSUM, ANGEFUELLT MIT
TUF-RNAS
1401
2
7 PROTEINSTOFFWECHSE
L
1409
27.1 DER GENETISCHE CODE
1410
27.1.1 DER GENETISCHE CODE WURDE MITHILFE
SYNTHETISCHER MRNA-MATRIZEN
ENTSCHLUESSELT 1411
27.1.2 DURCH YYWOBBLE KOENNEN MANCHE
TRNAS MEHRERE CODONS ERKENNEN . . . .1415
M
I EXKURS 27-1 AUSNAHMEN, DIE
DIE REGEL BESTAETIGEN: NATUERLICHE
VARIANTEN IM GENETISCHEN CODE
. . .1416
27.13 VERSCHIEBUNG DES LESERASTERS BEI DER
TRANSLATION UND DAS RNA-EDITING
HABEN EINFLUSS DARAUF, WIE DER CODE
GELESEN WIR
D 1418
27.2 PROTEINSYNTHESE
1421
27.2.1 DIE PROTEINBIOSYNTHESE LAEUFT
IN 5 PHASEN AB 1422
27.2.2 DAS RIBOSOM IST EINE KOMPLIZIERTE
SUPRAMOLEKULARE MASCHINE 1423
M
L EXKURS 27-2 VON EINER RNA
ZU EINER PROTEIN-WELT
1426
27.2.3 TRANSFER-RNAS HABEN CHARAKTERISTISCHE
STRUKTURMERKMALE 1427
27.2.4 PHASE 1: AMINOACYL-TRNA-SYNTHETASEN
VERKNUEPFEN DIE RICHTIGEN AMINO
SAEUREN MI
T IHREN TRNAS 1429
27.25 PHASE 2: EINE SPEZIFISCHE AMINOSAEURE
INITIIERT DIE PROTEINSYNTHESE 1434
M
L EXKURS 27-3 NATUERLICHE
UND UNNATUERLICHE ERWEITERUNG
DES GENETISCHEN CODES
1435
27.2.6 PHASE 3: IN DER ELONGATIONSPHASE
WERDEN PEPTIDBINDUNGEN GEKNUEPFT . .1442
27.2.7 PHASE 4
: DIE TERMINATION
DER POLYPEPTIDSYNTHESE ERFORDERT
EIN BESONDERES SIGNAL 1446
YY
M EXKURS 27-4 INDUZIERTE ABWEICHUN
GEN VOM GENETISCHEN CODE: SUPPRES
SION VON NONSENSE-CODONS
1447
27.2.8 PHASE 5: NEU SYNTHETISIERTE POLYPEP
TIDKETTEN FALTEN SICH UND WERDEN PRO
ZESSIERT 1450
27.2.9 DIE PROTEINSYNTHESE WIR
D DURCH VIELE
ANTIBIOTIKA UND TOXINE GEHEMMT
. . . . 1453
27
3 PROTEIN-TARGETING UND PROTEINABBAU
1455
27.3.1 DIE POSTTRANSLATIONALE MODIFIKATION VIE
LER EUKARYOTISCHER PROTEINE BEGINNT IM
ENDOPLASMATISCHEN RETICULUM 1456
27.3.2 DIE GLYCOSYLIERUNG SPIELT EINE SCHLUES
SELROLLE BEIM PROTEIN-TARGETING 1457
27.3.3 SIGNALSEQUENZEN FUER DEN TRANSPORT
IN DEN ZELLKERN WERDEN NICHT
ABGESPALTEN 1460
27.3.4 AUCH BAKTERIEN VERWENDEN SIGNAL
SEQUENZEN ZUM ZIELGERICHTETEN
PROTEINTRANSPORT 1462
27.35 ZELLEN IMPORTIEREN PROTEINE MITHILFE
DER REZEPTORVERMITTELTEN ENDOCYTOSE . 1463
27.3.6 DER PROTEINABBAU WIRD IN ALLEN ZELLEN
DURCH EIN SPEZIALISIERTES SYSTEM
VERMITTELT 1464
2
8 REGULATIO
N DE
R GENEXPRESSIO
N
..147
3
28.1 GRUNDLAGEN DER GENREGULATION
. . . .1475
28.1.1 DIE RNA-POLYMERASE BINDET
AN PROMOTOREN IN DER DNA 1475
28.1.2 DIE TRANSKRIPTIONSINITIATION WIR
D VON
PROTEINEN REGULIERT, DIE AM PROMOTOR
ODER IN SEINER NAEHE BINDEN 1476
28.13 VIELE BAKTERIENGENE WERDEN
IN GRUPPEN REGULIERT, DIE MAN
ALS OPERONS BEZEICHNET 1478
28.1.4 DAS /AC-OPERON UNTERLIEGT
DER NEGATIVEN REGULATION 1480
28.15 REGULATORISCHE PROTEINE HABEN
SEPARATE DNA-BINDENDE DOMAENEN . . .1482
28.1.6 REGULATORISCHE PROTEINE ENTHALTEN
AUCH DOMAENEN FUER PROTEIN-PROTEIN
WECHSELWIRKUNGEN 1486
28.2 REGULATION DER GENEXPRESSION
BEI PROKARYOTEN
1488
28.2.1 DAS /AC-OPERON UNTERLIEGT
EINER POSITIVEN REGULATION 1489
28.2.2 VIELE GENE FUER ENZYME ZUR BIOSYN
THESE VON AMINOSAEUREN WERDEN
DURCH ABSCHWAECHUNG
DER TRANSKRIPTION REGULIERT 1490
28.2.3 ZUR INDUKTION DER SOS-REAKTION
MUESSEN REPRESSORPROTEINE
ZERSTOERT WERDEN 1493
28.2.4 DIE SYNTHESE DER RIBOSOMALEN
PROTEINE WIR
D MIT DER RRNA-SYNTHESE
KOORDINIERT 1495
28.25 DIE FUNKTION MANCHER MRNA-MOLEKUELE
WIR
D VON KLEINEN RNA-MOLEKUELEN
IN EIS
ODER
IN TRANS
REGULIERT 1497
28.2.6 MANCHE GENE WERDEN DURCH GENETI
SCHE REKOMBINATION REGULIERT 1499
28
3 REGULATION DER GENEXPRESSION BEI
EUKARYOTEN
1501
XLII
INHALTSVERZEICHNIS
28.3.1 AKTIV TRANSKRIBIERTES CHROMATIN UNTER
SCHEIDET SICH IN SEINER STRUKTUR
VON INAKTIVEM CHROMATIN 1502
28.3.2 CHROMATIN-REMODELING ERFOLGT DURCH
ACETYLIERUNG UND NUCLEOSOMEN
VERSCHIEBUNG BZW.-UMLAGERUNG ...
. 1503
28.3.3 VIELE EUKARYOTISCHE PROMOTOREN
WERDEN POSITIV REGULIERT 1504
28.3.4 DNA-BINDENDE AKTIVATOREN
UND COAKTIVATOREN ERLEICHTERN
DIE ZUSAMMENLAGERUNG DER ALLGE
MEINEN TRANSKRIPTIONSFAKTOREN 1505
28.3.5 DIE GENE FUER DEN GALACTOSESTOFF
WECHSEL IN HEFE UNTERLIEGEN SOWOHL
POSITIVER ALS AUCH NEGATIVER
REGULATION 1509
28.3.6 TRANSKRIPTIONSAKTIVATOREN
SIND MODULAR AUFGEBAUT 1510
28.3.7 DIE GENEXPRESSION KANN
BEI EUKARYOTEN DURCH INTER
UND INTRAZELLULAERE SIGNALE
REGULIERT WERDEN 1512
28.3.8 REGULATION KANN DURCH PHOSPHORY
LIERUNG VON TRANSKRIPTIONSFAKTOREN
IM ZELLKERN ERFOLGEN 1513
28.3.9 VIELE EUKARYOTISCHE MRNA-MOLEKUELE
UNTERLIEGEN DER TRANSLATIONSREPRESSION 1514
283.10 DAS GEN-SILENCING NACH DER TRANSKRIP
TION WIRD DURCH RNA-INTERFERENZ
VERMITTELT 1515
28.3.11 IN EUKARYOTEN NIMMT
DIE RNA-VERMITTELTE REGULATION
DER GENEXPRESSION VIELE FORMEN AN . . 1516
28.3.12 DIE ENTWICKLUNG WIRD DURCH KASKADEN
VON REGULATORISCHEN PROTEINEN
GESTEUERT 1517
M
I EXKURS 28-1 VON FLOSSEN, FLUEGELN,
SCHNAEBELN UND DEN YYSIEBENSACHEN . 1
525
ANHANG
A
BIOCHEMISCHE ABKUERZUNGE
N
1531
ANHANG
B
LOESUNGEN DER AUFGABE
N
1537
QUELLENVERZEICHNI
S
1587
GLOSSAR
1601
SACHVERZEICHNIS
1629
DANKSAGUN
G
1665
INHALTSVERZEICHNIS
XLIII
|
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