Genetik: allgemeine Genetik, molekulare Genetik, Entwicklungsgenetik ; 37 Tabellen
Gespeichert in:
| Hauptverfasser: | , |
|---|---|
| Format: | Buch |
| Sprache: | German |
| Veröffentlicht: |
Stuttgart [u.a.]
Thieme
2008
|
| Ausgabe: | 2., vollst. überarb. und erw. Aufl. |
| Schlagworte: | |
| Online-Zugang: | Inhaltsverzeichnis |
| Beschreibung: | XVI, 515 S. Ill., graph. Darst. |
| ISBN: | 9783131287724 |
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MARC
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|---|---|
| adam_text |
Inhaltsverzeichnis
IX
Einführung.
{TJ
Die
1.1 DNA -
RNA
- Protein. 7
1.2 Gene sind DNA-Abschnitte. 8
3.1 Regulation der Zellvermehrung. 14
3.2 Strukturveränderung der Chromosomen im Zellzyldus. 14
3.3 Die Chromosomen des Menschen. 16
4.1 Zytologie der Mitose. 21
4.1.1 Was ist ein Chromosom, was ist eine Chromatide?. 23
4.2 Die genetische Konsequenz der Mitose. 23
4.3 Cohesin und Condensin in der Mitose. 25
Mitose und
Méiose
unterscheiden sich grundlegend. 28
5.1.1 Die erste meiotische Teilung. 29
5.1.2 Die zweite meiotische Teilung. 33
5.1.3 Cohesin in der
Méiose
. 33
5.1.4 Der synaptonemale Komplex. 34
5.2 Die
Méiose
- genetisch gesehen. 35
5.2.1 Unterschiede in der zytologischen und genetischen Betrachtung
der
Méiose
. 41
5.2.2 Wann werden die Zellen während der
Méiose
naplóid?.
41
5.2.3 Der Zeitpunkt der
Méiose
im Lebenszyklus. 44
5.3 Unterschiede zwischen Oogenese und Spermatogenese. 44
10
14
21
28
Inhaltsverzeichnis
Гб і
Spezialisierte Chromosomen zeigen Genaktiwität—_—_-------------------------_ 48
6.1 Polytänchromosomen in der
Interphase
. 48
6.2 Lampenbürstenchromosomen in der
Méiose
. 50
| 7
Π
Analyse von Erbgängen---------------------------------------------------------. ——---------- 53
7.1 Die Mendel-Gesetze der Vererbung. 53
7.2 Die Chromosomentheorie der Vererbung. 60
73 Multiple Allelie. 68
7.4 Genmutationen werden Mutationstypen zugeordnet. 69
7.5 Das Hardy-Weinberg-Gesetz: Allelverteilung im Gleichgewicht. 70
7.6 Polygenie: Ein Merkmal und mehrere Gene. 71
7.7 Pleiotropie oder Polyphänie: Ein Gen und mehrere Merkmale. 73
7.8 Penetranz und Expressivität: Die Variabilität des Phänotyps. 74
[WZ\ Genetik der Geschlechtsbestimmung
I
_ 76
8.1 Die Verteilung der Geschlechtschromosomen bestimmt das Geschlecht . 76
8.2 Das geschlechtsbestimmende Gen SRY. 78
8.3 Geschlechtsbestimmung und Genbalance bei
Drosophila
und
Caenorhabditis. 79
8.4 Die Dosiskompensation gleicht Unterschiede der Genexpression aus. 80
8.4.1 Dosiskompensation bei Säugern. 80
8.4.2 Dosiskompensation bei
Drosophila
und Caenorhabditis. 81
82
jQT] Cenkartierung_,_ 84
10.1 Wie kann man genetische Kopplung erkennen?. 84
10.2 Testkreuzung zur Interpretation der Kopplungsverhältnisse. 85
10.3 Statistik: Stimmen Hypothese und Experiment überein?. 89
10.3.1 x2-Methode: Grenzen des Zufalls. 91
10.4 Dreifaktorenkreuzungen. 91
10.4.1 Crossover-Wahrscheinlichkeiten werden durch Interferenz
beeinflusst. 94
10.4.2 Genetische
Crossover
bewirken Austausch von
Chromosomenstücken. 94
10.5 Tetradenanalyse. 96
10.5.1 Tetraden bei Pilzen und einzelligen Algen. 96
10.5.2 Tetraden bei höheren Organismen. 101
10.6 Kartienmgsfunktion. 105
10.7 Mitotische Rekombination. 106
Jfjj Chromosomenmutationen_„_109
11.1 Duplikationen und Defizienzen.HO
11.1.1 Entspricht die Anzahl der Polytänbanden der Anzahl von Genen?. 112
11.2 Inversionen.
ИЗ
11.2.1 Inversionen in Populationen.
Нб
11.3 Translokationen. U7
11.4 Positionseffekte durch Veränderungen der Chromosomenstruktur . 117
11.5 Veränderungen der Chromosomenzahl.,. 120
11.5.1 Polyploidie. . 120
Inhaltsverzeichnis
XI
12.1 Durch Transformation wird genetische Information übertragen. 125
12.2 DNA - das genetische Material. 126
12.3 DNA - ein
polymères
Molekül. 128
12.4 Die DNA-Doppelhelix. 130
12.5
Repetitive
DNA. 133
12.6 Mitochondrien und Chloroplasten haben ein ringförmiges Genom. 135
12.7 Replikation. 137
12.7.1 Die Replikation der DNA ist semikonservativ. 137
12.7.2 Ablauf der DNA-Replikation. 138
Replikation bei Prokaryonten. 139
Replikation bei Eukaryonten. 141
12.8 Rekombination. 143
12.8.1 Das Holliday-Modell. 145
12.8.2 Fehlpaarungen können repariert werden. 147
12.9 Genkonversion. 148
125
152
13.1 Konjugation. 152
13.2 Unterbrochene Konjugation. 154
13.3 Virulente und
tempérente
Phagen. 155
13.4 Phagen übertragen Bakteriengene. 157
13.5 Transduktion als Mittel zur Kartierung von Bakteriengenen. 159
\~TA~)
Transkription_161
14.1 Klassen von
RNA
. 161
14.2 Transkription führt zur Synthese einer einzelsträngigen
RNA
. 162
14.2.1 Der Beginn der Transkription erfordert einen Promotor. 163
14.2.2 Wachstum der
RNA
. 165
14.2.3 Abbruch der Transkription. 165
14.3 Die hnRNA reift im Zellkern zur mRNA. 167
14.3.1 Modifikation der Primärtranskripte. 167
14.3.2 Mosaikgene. 169
[Т5Ц
Translation_173
15.1 Komponenten der Translation. 173
15.1.1 Ribosomen bestehen aus
RNA
und Protein. 173
15.1.2 Aminosäuren bilden Proteine. 176
15.1.3 tRNAs sind Adaptormoleküle. 176
15.2 Der genetische Code. 178
15.3 Ablauf der Translation. 181
15.3.1 Die Initiation der Translation. 181
15.3.2 Die
Elongation
der Translation. 184
15.3.3 Die
Termination
der Translation. 185
15.4 Inhibition der Translation. 186
XII Inhaltsverzeichnis
Genmutationen_188
16.1
Spontane
Mutationen. 188
16.2 Mutationen in Keimzellen oder in somatischen Zellen. 189
16.3 Ursachen für spontane Mutationen. 190
16.3.1 Basenaustausch. 190
16.3.2
Deletion
oder Addition von Basen. 193
16.3.3 Chemische Veränderungen der DNA. 195
16.4 Mutagene erhöhen die Mutationsrate. 196
16.4.1 Ionisierende Strahlen. 196
16.4.2 Chemische Mutagene. 197
Basenmodifizierende Agenzien. 197
Einbau von Basenanaloga. 199
Interkalierende Agenzien. 199
16.5 Reparatursysteme in der Zelle. 200
16.5.1 Direkte Reparatur eines DNA-Schadens. 200
16.5.2 Heraustrennen eines DNA-Schadens. 200
16.5.3 Erkennen und Reparatur von Replikationsfehlern. 201
Regulation der Gesialctivität_._203
17.1 Regulation der Genaktivität bei Prokaryonten. 203
17.1.1 Modell der Genregulation: das ¡ac-Operon. 204
Negative Regulation des /ac-Operons. 204
lac-Promotor,
-Repressor
und -Operator. 208
Positive Regulation des /ac-Operons. 208
17.1.2 Regulation des trp-Operons: Repression und
Attenuation
. 211
17.1.3 Regulation des
λ
-Phagen
. 215
17.2 Regulation der Genaktivität bei Eukaryonten. 217
17.2.1 Vergrößerung der Genzahl. 219
Vervielfachung des gesamten Genoms. 219
Vervielfachung einzelner Gene. 219
17.2.2 Transkriptionelle Regulation der Genexpression. 220
Kontrolle der Transkription durch die Chromatinstruktur. 220
Regulation der Transkription durch Chromatinproteine. 221
Epigenetische Regulation der Genexpression. 222
Regulation der Transkription durch Veränderungen der DNA. 226
Kontrolle der Transkription durch Promotoren und
Enhancer
. 227
Verwendung unterschiedlicher Promotoren. 227
Regulatorische DNA-Elemente kontrollieren gewebe- und
zeitspezifische Transkription. 228
17.2.3 Posttranskriptionelle Regulation der Genexpression. 230
Regulation durch Alternatives Spleißen. 231
Regulation durch alternative Polyadenylierung. 232
Regulation durch mRNA-Stabilität.'.'.'.'. 233
Regulation durch mRNA-Lokalisation. 235
Regulation durch RNA-Editierung. 235
Regulation durch RNA-Interferenz. . 237
17.2.4 Regulation der Translation. . 241
17.2.5 Posttranslationale Regulation der Genexpression. 243
Modifikation von Proteinen.[.'.".'. 243
Reifung von Proteinen. . 244
Inhaltsverzeichnis XIII
j 18~1
ТгалѕроговеЉаге
gemetìsclhe EDemente
_247
18.1
Struktur
und Funktion prokaryotischer transponierbarer Elemente. 247
18.1.1 Bakterielle Insertionselemente (IS-Elemente). 247
18.1.2 Bakterielle
Transposons
. 249
18.2 Struktur und Funktion eukaryotischer transponierbarer Elemente. 251
18.2.1
Transposons
beim Mais. 251
18.2.2 Das P-Element von
Drosophila
. 253
18.2.3
Transposons
von Säugern. 255
DNA-Transposons. 255
Retrotransposons. 255
Virale Retrotransposons. 256
Nicht-virale Retrotransposons. 257
[T9] teksmblnante DNA_260
19.1 DNA-Klonierung. 261
19.1.1 DNA-Klonierung in Plasmiden. 262
Plasmide. 262
Restriktionsenzyme schneiden DNA. 263
Restriktionskarte eines DNA-Fragments. 265
Klonierung von DNA-Fragmenten in ein Plasmid. 266
19.1.2 Herstellung von DNA-Bibliotheken. 268
Genomische DNA-Bibliotheken. 268
cDNA-Bibliotheken. 271
19.2 Analyse Monierter DNA. 273
19.2.1 Isolierung spezifischer Nukleinsäuren. 273
Screening
genomischer oder cDNA-Bibliotheken. 273
Die Southern-Blot- und Northern-Blot-Technik. 276
19.2.2 DNA-Sequenzierung. 278
19.2.3 Polymerasekettenreaktion (PCR). 280
19.3 Expression rekombinanter Proteine. 284
19.3.1 Expression von Proteinen in Bakterienzellen. 284
19.3.2 Antikörper gegen Fusionsproteine. 286
19.3.3 Expression von Proteinen in eukaryotischen Zellen. 288
19.4 Transgene Organismen. 290
19.4.1 Transgene Drosophila-Stämme. 291
19.4.2 Transgene Pflanzen. 292
19.4.3 Transgene Mäuse. 294
Homologe Rekombination. 295
Erzeugung von Mosaikmäusen. 295
|~20Ί
Molekulare Humangenetik_. 300
20.1 Genomik und Proteomik. 300
20.1.1 Strukturelle Genomik. 300
20.1.2 Kartierung eines klonierten Gens. 302
Kartierung von Genen mittels Mensch-Nager-Zellhybriden. 302
Kartierung eines Gens mittels in-sifu-Hybridisierung. 303
Kartierung eines Gens mit Hilfe von Contigs. 303
Sequenzierung ganzer Genome. 305
20.1.3 Isolierung und Anwendung molekularer Marker. 306
Molekulare Marker sind polymorph. 306
Nachweis von Restriktionsfragment-Längenpolymorphismen
(RFLP). 309
XIV
Inhaltsverzeichnis
20.14
20.1.5
Nachweis eines VNTR-Polymorphismus durch
Southern-Blot-Analyse. 310
Nachweis eines VNTR-Polymorphismus durch PCR. 310
Pränatale Diagnostik mittels molekularer Marker. 310
DNA-Profil in der Kriminalistik und bei Abstammungsanalysen . 311
Wie wird ein DNA-Profil erstellt?. 314
Funktionelle Genomik. 316
Die Kenntnis einer Genomsequenz erlaubt die Vorhersage
des gesamten Proteoms. 316
DNA-Mikroarrays und DNA-Chips. 317
Was ist ein Gen?. 321
20.2 Tiennodelle zur Erforschung menschlicher Kranldieiten. 324
20.2.1 Anforderungen an ein Krankheitsmodell. 325
20.2.2
Drosophila melanogaster
als Modell zum Studium
neurodegenerativer Krankheiten. 326
Ein Drosoph/ta-Modell für
Chorea
Huntington. 327
Symptome von
Chorea
Huntington lassen sich in der Fliege
nachstellen. 328
Aufklärung der molekularen Ursache von HD am Fliegenmodell? . 329
Ein Drosop/iiia-Modell für die Parkinson-Erkrankung. 331
Kann eine „kranke" Fliege geheilt werden?. 332
Wo liegen die Grenzen der Verwendung von Fliegen zur
Untersuchung menschlicher Krankheiten?. 333
20.2.3 Der Zebrafisch als Modell für kardiovaskuläre Erkrankungen. 334
20.2.4 Die Maus als Modellsystem für Krebserkrankungen. 337
Einleitung.
21
21.1 Der Lebenszyklus von
Drosophila
. 345
21.2 Vom Einzeller zum Vielzeller. 346
21.3 Vom Embryo zur Larve. 348
21.4 Imaginalscheiben. 350
343
.345
22 öle GemetSk der
ìarwalen
.352
22.1 Das räumlich-zeitliche Expressionsmuster. 355
22.2 Die Hierarchie der Gene zur Ausbildung des Segmentmusters. 357
22.3 Die maternalen Koordinatengene. 359
22.3.1 Die anterior-posteriore Achse. 360
22.3.2 Die
dorso-ventrale
Achse. 363
22.4 Die
sequenziale
Unterteilung des Embryos. 366
22.4.1 Grobeinteilung des Embryos durch die
Gap-Gene
.". 367
22.4.2 Methode zur Entdeckung von Proteinbindungsstellen. 370
22.4.3 Paarregelgene verfeinern das Segmentierungsmuster. 371
22.4.4 Segmentpolaritätsgene stabilisieren Kompartimentsgrenzen. 374
22.5 Homeotische Gene als Kontrollgene.,._,. 376
22.5.1 Die Homeobox._·.,.,._., _ 373
22.5.2 Evolution der homeotischen Gene. 3gi
Inhaltsverzeichnis
XV
23
Genetík
der
Ceschlechtebestimrnoinii i
_386
23.1
Geschlechtsspezifische
Mutationen bei
Drosophila.
386
23.1.1 Die Genkaskade der somatischen Geschlechtsbestimmung bei
Drosophila
. 387
23.1.2 Molekulare Organisation der Genkaskade. 388
23.1.3 Molekulare Steuerung der Dosiskompensation. 392
23.1.4 Zellautonomie der Geschlechtsbestimmung bei
Drosophila
. 392
23.2 Die Genkaskade der somatischen Geschlechtsbestimmung bei
Caenorhabditis. 395
23.2.1 Molekulare Mechanismen der Geschlechtsbestimmung und
Dosiskompensation bei Caenorhabditis. 395
23.3 Geschlechtsbestimmung bei Säugern. 397
23.3.1 Xist und die Dosiskompensation bei Säugern. 399
24
КЯмзйетЫУишш
am Komplexauge w©m DmsophiSü_402
24.1 Aufbau und Entwicklung des Komplexauges. 402
24.1.1 Aufbau eines Ommatidiums. 403
24.1.2 Musterbildung in der Augen-Antennen-Imaginalscheibe. 404
24.2 Genetische Analyse der Entwicklung des Komplexauges. 405
24.2.1 Das Gen sevenless. 405
24.2.2 Das Gen
bride of
sevenless. 409
24.2.3
bride of
sevenless kodiert für ein Signalmolekül, sevenless für
den Rezeptor. 409
24.2.4 Erkennen von Epistasie durch loss-of-function- und
gain-of-function-Mutationen. 411
24.3 Weitere Komponenten der Sevenless-Signalkette. 413
24.3.1 Gain-of-function-Mutationen in
rolled
. 414
24.3.2 Loss-of-function-Mutationen in drk.·. 414
24.3.3 Loss-of-function-Mutationen in
Ros
und
Son of
sevenless. 415
24.4 Die Sevenless-Signalkette. 415
25 Bildung der terminaien Strukturen) im DrosopMa-Embry©_418
25.1 Die Sevenless-Signalkette und die Ausbildung der
terminalen
Strukturen.,. 418
25.2 Festlegung der
terminalen
Strukturen durch Torso. 419
253 Komponenten von Rezeptortyrosinkinase-Signalwegen. 420
26 , WlesterbiSdlung im DrosopMfa-Fligel_423
26.1 Musterbildung durch differenzielle Genexpression. 423
26.2 Veränderungen der Musterbildung im Flügel durch ektopische
hedgehog-Expression
. 425
263 Die Hedgehog-Signalkaskade. 425
26.3.1 Die Hedgehog-Signalkette. 428
26.3.2 Funktionen des Hedgehog-Signalweges. 430
27 Zelltypspeifflzierunig durch laterale Inhibition)_433
27.1 Laterale Inhibition. 433
27.1.1 Bildung der Drosopftito-Neuroblasten. 433
27.2 Der Notcn-Signalweg. 437
XMI
Inhaltsverzeichnis
28 Der ftfernatade CaenorhahdMs elegams-----------------------------------------------------------------440
28.1 Der Lebenszyklus von
C elegans
. 440
28.2 Zellpolarität in der Frühentwicklung. 441
283 Entwicklung der
С
elegans-Vulvã.
446
29 Der Zebraflsdh Dänin
reno
----------------------------------------------------------------------------------------449
29.1 Der Lebenszyklus von
Danio
reno.
449
29.2 Embryonalentwicklung. 450
29.2.1 Gastralation. 450
29.2.2 Induktion des Mesoderms. 451
29.2.3 Signaltransduktion durch Activin, ein Mitglied der TGF-jS-Familie. 454
293
„Vorwrärts—Genetik:
Vom Phänotyp zum Gen. 455
29.4 Reverse Genetik: vom Gen zum Phänotyp. 456
29.4.1 Inaktivierung der Genfunktion durch Morpholino-Antisense-
Oligonukleotide. 457
29.4.2
TILLING:
Gezielte Suche in zufällig induzierten Mutationen. 458
'30 : Die Wiaus Mus mescsifas_460
30.1 Der Lebenszyklus der Maus. 461
30.2 Die Ausbildung der links-rechts-Asymmetrie. 461
30.2.1 Der Primitivknoten. 463
30.2.2 Die Rotation der Zilien im Primitivknoten erzeugt eine
linksgerichtete Strömung. 463
30.2.3 Asymmetrie im Primitivknoten führt zu asymmetrischer
Expression von
Nodal
im Lateralplattenmesoderm. 464
30.2.4 Interpretation der L-R-Asymmetrie während der Organogenese . 465
31 Die
Åckersdhmalwairtdl
AmbldüßsSs theSSana_:_468
31.1 Lebenszyklus einer Blütenpflanze. 469
31.2 Embryogenese von Arabidopsis. 471
31.3 Die apikal-basale Achse. 474
31.4 Blutenentwicklung von Arabidopsis. 474
Literatur. 479
Internet-Adressen. 487
Überblick. 487
Hauptadressen zu einzelnen Organismen. 487
Glossar.;. 488
Sachverzeichnis.
.479 |
| adam_txt |
Inhaltsverzeichnis
IX
Einführung.
{TJ
Die
1.1 DNA -
RNA
- Protein. 7
1.2 Gene sind DNA-Abschnitte. 8
3.1 Regulation der Zellvermehrung. 14
3.2 Strukturveränderung der Chromosomen im Zellzyldus. 14
3.3 Die Chromosomen des Menschen. 16
4.1 Zytologie der Mitose. 21
4.1.1 Was ist ein Chromosom, was ist eine Chromatide?. 23
4.2 Die genetische Konsequenz der Mitose. 23
4.3 Cohesin und Condensin in der Mitose. 25
Mitose und
Méiose
unterscheiden sich grundlegend. 28
5.1.1 Die erste meiotische Teilung. 29
5.1.2 Die zweite meiotische Teilung. 33
5.1.3 Cohesin in der
Méiose
. 33
5.1.4 Der synaptonemale Komplex. 34
5.2 Die
Méiose
- genetisch gesehen. 35
5.2.1 Unterschiede in der zytologischen und genetischen Betrachtung
der
Méiose
. 41
5.2.2 Wann werden die Zellen während der
Méiose
naplóid?.
41
5.2.3 Der Zeitpunkt der
Méiose
im Lebenszyklus. 44
5.3 Unterschiede zwischen Oogenese und Spermatogenese. 44
10
14
21
28
Inhaltsverzeichnis
Гб і
Spezialisierte Chromosomen zeigen Genaktiwität—_—_-------------------------_ 48
6.1 Polytänchromosomen in der
Interphase
. 48
6.2 Lampenbürstenchromosomen in der
Méiose
. 50
| 7
Π
Analyse von Erbgängen---------------------------------------------------------. ——---------- 53
7.1 Die Mendel-Gesetze der Vererbung. 53
7.2 Die Chromosomentheorie der Vererbung. 60
73 Multiple Allelie. 68
7.4 Genmutationen werden Mutationstypen zugeordnet. 69
7.5 Das Hardy-Weinberg-Gesetz: Allelverteilung im Gleichgewicht. 70
7.6 Polygenie: Ein Merkmal und mehrere Gene. 71
7.7 Pleiotropie oder Polyphänie: Ein Gen und mehrere Merkmale. 73
7.8 Penetranz und Expressivität: Die Variabilität des Phänotyps. 74
[WZ\ Genetik der Geschlechtsbestimmung
I
_ 76
8.1 Die Verteilung der Geschlechtschromosomen bestimmt das Geschlecht . 76
8.2 Das geschlechtsbestimmende Gen SRY. 78
8.3 Geschlechtsbestimmung und Genbalance bei
Drosophila
und
Caenorhabditis. 79
8.4 Die Dosiskompensation gleicht Unterschiede der Genexpression aus. 80
8.4.1 Dosiskompensation bei Säugern. 80
8.4.2 Dosiskompensation bei
Drosophila
und Caenorhabditis. 81
82
jQT] Cenkartierung_,_ 84
10.1 Wie kann man genetische Kopplung erkennen?. 84
10.2 Testkreuzung zur Interpretation der Kopplungsverhältnisse. 85
10.3 Statistik: Stimmen Hypothese und Experiment überein?. 89
10.3.1 x2-Methode: Grenzen des Zufalls. 91
10.4 Dreifaktorenkreuzungen. 91
10.4.1 Crossover-Wahrscheinlichkeiten werden durch Interferenz
beeinflusst. 94
10.4.2 Genetische
Crossover
bewirken Austausch von
Chromosomenstücken. 94
10.5 Tetradenanalyse. 96
10.5.1 Tetraden bei Pilzen und einzelligen Algen. 96
10.5.2 Tetraden bei höheren Organismen. 101
10.6 Kartienmgsfunktion. 105
10.7 Mitotische Rekombination. 106
Jfjj Chromosomenmutationen_„_109
11.1 Duplikationen und Defizienzen.HO
11.1.1 Entspricht die Anzahl der Polytänbanden der Anzahl von Genen?. 112
11.2 Inversionen.
ИЗ
11.2.1 Inversionen in Populationen.
Нб
11.3 Translokationen. U7
11.4 Positionseffekte durch Veränderungen der Chromosomenstruktur . 117
11.5 Veränderungen der Chromosomenzahl.,. 120
11.5.1 Polyploidie. . 120
Inhaltsverzeichnis
XI
12.1 Durch Transformation wird genetische Information übertragen. 125
12.2 DNA - das genetische Material. 126
12.3 DNA - ein
polymères
Molekül. 128
12.4 Die DNA-Doppelhelix. 130
12.5
Repetitive
DNA. 133
12.6 Mitochondrien und Chloroplasten haben ein ringförmiges Genom. 135
12.7 Replikation. 137
12.7.1 Die Replikation der DNA ist semikonservativ. 137
12.7.2 Ablauf der DNA-Replikation. 138
Replikation bei Prokaryonten. 139
Replikation bei Eukaryonten. 141
12.8 Rekombination. 143
12.8.1 Das Holliday-Modell. 145
12.8.2 Fehlpaarungen können repariert werden. 147
12.9 Genkonversion. 148
125
152
13.1 Konjugation. 152
13.2 Unterbrochene Konjugation. 154
13.3 Virulente und
tempérente
Phagen. 155
13.4 Phagen übertragen Bakteriengene. 157
13.5 Transduktion als Mittel zur Kartierung von Bakteriengenen. 159
\~TA~)
Transkription_161
14.1 Klassen von
RNA
. 161
14.2 Transkription führt zur Synthese einer einzelsträngigen
RNA
. 162
14.2.1 Der Beginn der Transkription erfordert einen Promotor. 163
14.2.2 Wachstum der
RNA
. 165
14.2.3 Abbruch der Transkription. 165
14.3 Die hnRNA reift im Zellkern zur mRNA. 167
14.3.1 Modifikation der Primärtranskripte. 167
14.3.2 Mosaikgene. 169
[Т5Ц
Translation_173
15.1 Komponenten der Translation. 173
15.1.1 Ribosomen bestehen aus
RNA
und Protein. 173
15.1.2 Aminosäuren bilden Proteine. 176
15.1.3 tRNAs sind Adaptormoleküle. 176
15.2 Der genetische Code. 178
15.3 Ablauf der Translation. 181
15.3.1 Die Initiation der Translation. 181
15.3.2 Die
Elongation
der Translation. 184
15.3.3 Die
Termination
der Translation. 185
15.4 Inhibition der Translation. 186
XII Inhaltsverzeichnis
Genmutationen_188
16.1
Spontane
Mutationen. 188
16.2 Mutationen in Keimzellen oder in somatischen Zellen. 189
16.3 Ursachen für spontane Mutationen. 190
16.3.1 Basenaustausch. 190
16.3.2
Deletion
oder Addition von Basen. 193
16.3.3 Chemische Veränderungen der DNA. 195
16.4 Mutagene erhöhen die Mutationsrate. 196
16.4.1 Ionisierende Strahlen. 196
16.4.2 Chemische Mutagene. 197
Basenmodifizierende Agenzien. 197
Einbau von Basenanaloga. 199
Interkalierende Agenzien. 199
16.5 Reparatursysteme in der Zelle. 200
16.5.1 Direkte Reparatur eines DNA-Schadens. 200
16.5.2 Heraustrennen eines DNA-Schadens. 200
16.5.3 Erkennen und Reparatur von Replikationsfehlern. 201
Regulation der Gesialctivität_._203
17.1 Regulation der Genaktivität bei Prokaryonten. 203
17.1.1 Modell der Genregulation: das ¡ac-Operon. 204
Negative Regulation des /ac-Operons. 204
lac-Promotor,
-Repressor
und -Operator. 208
Positive Regulation des /ac-Operons. 208
17.1.2 Regulation des trp-Operons: Repression und
Attenuation
. 211
17.1.3 Regulation des
λ
-Phagen
. 215
17.2 Regulation der Genaktivität bei Eukaryonten. 217
17.2.1 Vergrößerung der Genzahl. 219
Vervielfachung des gesamten Genoms. 219
Vervielfachung einzelner Gene. 219
17.2.2 Transkriptionelle Regulation der Genexpression. 220
Kontrolle der Transkription durch die Chromatinstruktur. 220
Regulation der Transkription durch Chromatinproteine. 221
Epigenetische Regulation der Genexpression. 222
Regulation der Transkription durch Veränderungen der DNA. 226
Kontrolle der Transkription durch Promotoren und
Enhancer
. 227
Verwendung unterschiedlicher Promotoren. 227
Regulatorische DNA-Elemente kontrollieren gewebe- und
zeitspezifische Transkription. 228
17.2.3 Posttranskriptionelle Regulation der Genexpression. 230
Regulation durch Alternatives Spleißen. 231
Regulation durch alternative Polyadenylierung. 232
Regulation durch mRNA-Stabilität.'.'.'.'. 233
Regulation durch mRNA-Lokalisation. 235
Regulation durch RNA-Editierung. 235
Regulation durch RNA-Interferenz. . 237
17.2.4 Regulation der Translation. . 241
17.2.5 Posttranslationale Regulation der Genexpression. 243
Modifikation von Proteinen.[.'.".'. 243
Reifung von Proteinen. . 244
Inhaltsverzeichnis XIII
j 18~1
ТгалѕроговеЉаге
gemetìsclhe EDemente
_247
18.1
Struktur
und Funktion prokaryotischer transponierbarer Elemente. 247
18.1.1 Bakterielle Insertionselemente (IS-Elemente). 247
18.1.2 Bakterielle
Transposons
. 249
18.2 Struktur und Funktion eukaryotischer transponierbarer Elemente. 251
18.2.1
Transposons
beim Mais. 251
18.2.2 Das P-Element von
Drosophila
. 253
18.2.3
Transposons
von Säugern. 255
DNA-Transposons. 255
Retrotransposons. 255
Virale Retrotransposons. 256
Nicht-virale Retrotransposons. 257
[T9] teksmblnante DNA_260
19.1 DNA-Klonierung. 261
19.1.1 DNA-Klonierung in Plasmiden. 262
Plasmide. 262
Restriktionsenzyme schneiden DNA. 263
Restriktionskarte eines DNA-Fragments. 265
Klonierung von DNA-Fragmenten in ein Plasmid. 266
19.1.2 Herstellung von DNA-Bibliotheken. 268
Genomische DNA-Bibliotheken. 268
cDNA-Bibliotheken. 271
19.2 Analyse Monierter DNA. 273
19.2.1 Isolierung spezifischer Nukleinsäuren. 273
Screening
genomischer oder cDNA-Bibliotheken. 273
Die Southern-Blot- und Northern-Blot-Technik. 276
19.2.2 DNA-Sequenzierung. 278
19.2.3 Polymerasekettenreaktion (PCR). 280
19.3 Expression rekombinanter Proteine. 284
19.3.1 Expression von Proteinen in Bakterienzellen. 284
19.3.2 Antikörper gegen Fusionsproteine. 286
19.3.3 Expression von Proteinen in eukaryotischen Zellen. 288
19.4 Transgene Organismen. 290
19.4.1 Transgene Drosophila-Stämme. 291
19.4.2 Transgene Pflanzen. 292
19.4.3 Transgene Mäuse. 294
Homologe Rekombination. 295
Erzeugung von Mosaikmäusen. 295
|~20Ί
Molekulare Humangenetik_. 300
20.1 Genomik und Proteomik. 300
20.1.1 Strukturelle Genomik. 300
20.1.2 Kartierung eines klonierten Gens. 302
Kartierung von Genen mittels Mensch-Nager-Zellhybriden. 302
Kartierung eines Gens mittels in-sifu-Hybridisierung. 303
Kartierung eines Gens mit Hilfe von Contigs. 303
Sequenzierung ganzer Genome. 305
20.1.3 Isolierung und Anwendung molekularer Marker. 306
Molekulare Marker sind polymorph. 306
Nachweis von Restriktionsfragment-Längenpolymorphismen
(RFLP). 309
XIV
Inhaltsverzeichnis
20.14
20.1.5
Nachweis eines VNTR-Polymorphismus durch
Southern-Blot-Analyse. 310
Nachweis eines VNTR-Polymorphismus durch PCR. 310
Pränatale Diagnostik mittels molekularer Marker. 310
DNA-Profil in der Kriminalistik und bei Abstammungsanalysen . 311
Wie wird ein DNA-Profil erstellt?. 314
Funktionelle Genomik. 316
Die Kenntnis einer Genomsequenz erlaubt die Vorhersage
des gesamten Proteoms. 316
DNA-Mikroarrays und DNA-Chips. 317
Was ist ein Gen?. 321
20.2 Tiennodelle zur Erforschung menschlicher Kranldieiten. 324
20.2.1 Anforderungen an ein Krankheitsmodell. 325
20.2.2
Drosophila melanogaster
als Modell zum Studium
neurodegenerativer Krankheiten. 326
Ein Drosoph/ta-Modell für
Chorea
Huntington. 327
Symptome von
Chorea
Huntington lassen sich in der Fliege
nachstellen. 328
Aufklärung der molekularen Ursache von HD am Fliegenmodell? . 329
Ein Drosop/iiia-Modell für die Parkinson-Erkrankung. 331
Kann eine „kranke" Fliege geheilt werden?. 332
Wo liegen die Grenzen der Verwendung von Fliegen zur
Untersuchung menschlicher Krankheiten?. 333
20.2.3 Der Zebrafisch als Modell für kardiovaskuläre Erkrankungen. 334
20.2.4 Die Maus als Modellsystem für Krebserkrankungen. 337
Einleitung.
21
21.1 Der Lebenszyklus von
Drosophila
. 345
21.2 Vom Einzeller zum Vielzeller. 346
21.3 Vom Embryo zur Larve. 348
21.4 Imaginalscheiben. 350
343
.345
22 öle GemetSk der
ìarwalen
.352
22.1 Das räumlich-zeitliche Expressionsmuster. 355
22.2 Die Hierarchie der Gene zur Ausbildung des Segmentmusters. 357
22.3 Die maternalen Koordinatengene. 359
22.3.1 Die anterior-posteriore Achse. 360
22.3.2 Die
dorso-ventrale
Achse. 363
22.4 Die
sequenziale
Unterteilung des Embryos. 366
22.4.1 Grobeinteilung des Embryos durch die
Gap-Gene
.". 367
22.4.2 Methode zur Entdeckung von Proteinbindungsstellen. 370
22.4.3 Paarregelgene verfeinern das Segmentierungsmuster. 371
22.4.4 Segmentpolaritätsgene stabilisieren Kompartimentsgrenzen. 374
22.5 Homeotische Gene als Kontrollgene.,._,. 376
22.5.1 Die Homeobox._·.,.,._., _ 373
22.5.2 Evolution der homeotischen Gene. 3gi
Inhaltsverzeichnis
XV
23
Genetík
der
Ceschlechtebestimrnoinii i
_386
23.1
Geschlechtsspezifische
Mutationen bei
Drosophila.
386
23.1.1 Die Genkaskade der somatischen Geschlechtsbestimmung bei
Drosophila
. 387
23.1.2 Molekulare Organisation der Genkaskade. 388
23.1.3 Molekulare Steuerung der Dosiskompensation. 392
23.1.4 Zellautonomie der Geschlechtsbestimmung bei
Drosophila
. 392
23.2 Die Genkaskade der somatischen Geschlechtsbestimmung bei
Caenorhabditis. 395
23.2.1 Molekulare Mechanismen der Geschlechtsbestimmung und
Dosiskompensation bei Caenorhabditis. 395
23.3 Geschlechtsbestimmung bei Säugern. 397
23.3.1 Xist und die Dosiskompensation bei Säugern. 399
24
КЯмзйетЫУишш
am Komplexauge w©m DmsophiSü_402
24.1 Aufbau und Entwicklung des Komplexauges. 402
24.1.1 Aufbau eines Ommatidiums. 403
24.1.2 Musterbildung in der Augen-Antennen-Imaginalscheibe. 404
24.2 Genetische Analyse der Entwicklung des Komplexauges. 405
24.2.1 Das Gen sevenless. 405
24.2.2 Das Gen
bride of
sevenless. 409
24.2.3
bride of
sevenless kodiert für ein Signalmolekül, sevenless für
den Rezeptor. 409
24.2.4 Erkennen von Epistasie durch loss-of-function- und
gain-of-function-Mutationen. 411
24.3 Weitere Komponenten der Sevenless-Signalkette. 413
24.3.1 Gain-of-function-Mutationen in
rolled
. 414
24.3.2 Loss-of-function-Mutationen in drk.·. 414
24.3.3 Loss-of-function-Mutationen in
Ros
und
Son of
sevenless. 415
24.4 Die Sevenless-Signalkette. 415
25 Bildung der terminaien Strukturen) im DrosopMa-Embry©_418
25.1 Die Sevenless-Signalkette und die Ausbildung der
terminalen
Strukturen.,. 418
25.2 Festlegung der
terminalen
Strukturen durch Torso. 419
253 Komponenten von Rezeptortyrosinkinase-Signalwegen. 420
26 , WlesterbiSdlung im DrosopMfa-Fligel_423
26.1 Musterbildung durch differenzielle Genexpression. 423
26.2 Veränderungen der Musterbildung im Flügel durch ektopische
hedgehog-Expression
. 425
263 Die Hedgehog-Signalkaskade. 425
26.3.1 Die Hedgehog-Signalkette. 428
26.3.2 Funktionen des Hedgehog-Signalweges. 430
27 Zelltypspeifflzierunig durch laterale Inhibition)_433
27.1 Laterale Inhibition. 433
27.1.1 Bildung der Drosopftito-Neuroblasten. 433
27.2 Der Notcn-Signalweg. 437
XMI
Inhaltsverzeichnis
28 Der ftfernatade CaenorhahdMs elegams-----------------------------------------------------------------440
28.1 Der Lebenszyklus von
C elegans
. 440
28.2 Zellpolarität in der Frühentwicklung. 441
283 Entwicklung der
С
elegans-Vulvã.
446
29 Der Zebraflsdh Dänin
reno
----------------------------------------------------------------------------------------449
29.1 Der Lebenszyklus von
Danio
reno.
449
29.2 Embryonalentwicklung. 450
29.2.1 Gastralation. 450
29.2.2 Induktion des Mesoderms. 451
29.2.3 Signaltransduktion durch Activin, ein Mitglied der TGF-jS-Familie. 454
293
„Vorwrärts—Genetik:
Vom Phänotyp zum Gen. 455
29.4 Reverse Genetik: vom Gen zum Phänotyp. 456
29.4.1 Inaktivierung der Genfunktion durch Morpholino-Antisense-
Oligonukleotide. 457
29.4.2
TILLING:
Gezielte Suche in zufällig induzierten Mutationen. 458
'30 : Die Wiaus Mus mescsifas_460
30.1 Der Lebenszyklus der Maus. 461
30.2 Die Ausbildung der links-rechts-Asymmetrie. 461
30.2.1 Der Primitivknoten. 463
30.2.2 Die Rotation der Zilien im Primitivknoten erzeugt eine
linksgerichtete Strömung. 463
30.2.3 Asymmetrie im Primitivknoten führt zu asymmetrischer
Expression von
Nodal
im Lateralplattenmesoderm. 464
30.2.4 Interpretation der L-R-Asymmetrie während der Organogenese . 465
31 Die
Åckersdhmalwairtdl
AmbldüßsSs theSSana_:_468
31.1 Lebenszyklus einer Blütenpflanze. 469
31.2 Embryogenese von Arabidopsis. 471
31.3 Die apikal-basale Achse. 474
31.4 Blutenentwicklung von Arabidopsis. 474
Literatur. 479
Internet-Adressen. 487
Überblick. 487
Hauptadressen zu einzelnen Organismen. 487
Glossar.;. 488
Sachverzeichnis.
.479 |
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