Biochemische, physiologische und klimatische Einflüsse auf die Isoprenoidemission der Graupappel (Populus x canescens (Aiton) Sm.) und der Steineiche (Quercus ilex L.):
Gespeichert in:
| 1. Verfasser: | |
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| Format: | Buch |
| Sprache: | German |
| Veröffentlicht: |
Karlsruhe
2007
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| Schriftenreihe: | Wissenschaftliche Berichte / Forschungszentrum Karlsruhe Technik und Umwelt
7298 |
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|---|---|
| adam_text | Zusammenfassung I
Summary IV
Inhaltsverzeichnis VII
1 Einleitung 1
1.1 Biogene flüchtige organische Verbindungen (BVOC) 1
1.1.1 Isoprenoide 1
1.1.2 Die Bedeutung der BVOCs für die Atmosphäre 3
1.1.3 Die Bedeutung der Isoprenoide für die Pflanze 4
1.2 Isoprenoidbiosynthese: der DOXP-Stoffwechselweg und seine
regulierenden Schlüsselenzyme 5
1.2.1 Der Desoxyxylulosephosphat-(DOXP-) Biosyntheseweg 6
1.2.2 Die l-Desoxy-D-xylulose-5-Phosphat-Synthase (DXS) 8
1.2.3 Die l-Desoxyxylulose-5-Phosphat-Reduktoisomerase (DXR) 9
1.2.4 Die Isoprensynthase und Monoterpensynthasen 9
1.3 Regulationsfaktoren der Isoprenoidemission 11
1.3.1 PPFD und Blatttemperatur 12
1.3.2 Substratverfügbarkeit 12
1.3.3 Klimawandel: Erhöhte CO2-Konzentration 13
1.3.4 Stomatäre Leitfähigkeit 14
1.4 Quantitative Vorhersage der Isoprenoidemission: Erweiterung und
Validierung des prozess-basierten Modells SIM-BIM 14
1.5 Die Graupappel (Populus x canescens (Aiton) Sm.) 15
1.6 Die Steineiche (Quercus Hex L.) 16
1.7 Ziele der Arbeit 18
2 Material und Methoden 20
2.1 Pflanzenmaterial und Anzucht 20
2.1.1 Populus x canescens (Aiton) Sm. 20
2.1.2 Quercus Hex L. 21
2.2 Die Isolierung des Desoxyxylulose-5-Phosphat-Reduktoisomerase-Gens
aus einer cDNA Genbank der Graupappel 22
2.2.1 Primerdesign 22
2.2.2 Extraktion der Gesamt RNA aus Graupappelblättern 23
2.2.2.1 Extraktion der RNA nach der Tri-Reagent Methode 23
2.2.2.2 Extraktion der RNA mittels Qiagen-RNeasy Minikit 24
VII
2.2.3 Photometrische Bestimmung der Quantität und Reinheit
von Nukleinsäuren 24
2.2.4 Reverse Transkription 25
2.2.4.1 Reverse Transkription für die Erzeugung der PcDXK-Sonde 25
2.2.4.2 Reverse Transkription für die Genexpressionsanalyse 25
2.2.5 Polymerase Ketten Reaktion (PCR) 25
2.2.5.1 PCR der Gensonde 26
2.2.5.2 PCR für die Insertion der PcDXR in das Gateway-System 26
2.2.6 Agarose-Gelelektrophorese 27
2.2.7 Klonieren und Transformieren 28
2.2.7.1 TOPO Klonierung in den Vektor pCRII-TOPO 28
2.2.7.2 Klonierung über Ligase 29
2.2.7.3 Das Gateway System 29
2.2.7.3.1 Die BP-Rekombinationsreaktion (attB x attP -» attL) 30
2.2.7.3.2 Die LR-Rekombinationsreaktion (attL x attR - attB) 30
2.2.8 DNA Isolierung von Plasmiden 31
2.2.8.1 DNA Isolierung von Plasmiden nach Birnboim Doly 31
2.2.8.2 DNA Isolierung von Plasmiden mittels Qiagen Spin Minikit 32
2.2.9 Restriktion 33
2.2.10 Sequenzierung 33
2.2.10.1 Cycle sequencing 33
2.2.10.2 Ethanol-Präzipitation 34
2.2.10.3 Wartung und Einstellungen des Analysegerätes 34
2.2.10.4 Sequenzanalyse 35
2.2.11 Hybridisierung der PcDXK-Gensonde mit der A.-Phagen-Genbank
2.2.11.1 Digoxigenin-Markierung der Gensonde 36
2.2.11.2 Anzucht der A.-Phagen 36
2.2.11.3 Transfer der Phagenplaques auf Nitrozellulosefilter 37
2.2.11.4 Hybridisierung 38
2.2.11.5 In vivo Excision des pBluescript SK(-)-Phagemids 39
2.3 Bestimmung der Genexpression von PcDXR und PcISPS 40
2.3.1 Quantitative Reverse Transkriptase (RT-) PCR 40
2.3.1.1 Berechnung der Plasmidkonzentrationen für die Eichgerade 42
2.3.1.2 Datenverarbeitung 43
2.4 Heterologe Expression der PcDXR und Proteinreinigung 43
VIII
2.4.1 Anzucht und Aufschluss der Bakterien 43
2.4.2 Proteinreinigung mittels Affinitäts-Säulenchromatographie unter
nativen Bedingungen 44
2.4.3 Colorimetrische Bestimmung des Proteingehaltes nach Bradford44
2.4.4 Denaturierende SDS-Polyacrylamid Gelelektrophorese 45
2.5 Nachweis der Funktionalität der gereinigten PcDXR 46
2.5.1 Herstellung des Substrates Desoxyxylulose-5-Phosphat (DOXP) 47
2.5.2 Photometrische Bestimmung der NADPH-Umsetzung durch die
DXR 48
2.6 Bestimmung von DMADP-Gehalt und ISPS- bzw. Monoterpensynthase-
(Mono-TPS-) Aktivität in Blättern 48
2.6.1 Bestimmung des DMADP-Gehaltes in Blättern 48
2.6.1.1 Hydrolyse von DMADP 48
2.6.1.2 Gaschromatographische Analyse von Isopren 49
2.6.1.3 Berechnung der DMADP-Wiederfindungsrate 50
2.6.2 Bestimmung der ISPS-Aktivität in Pappelblättern 52
2.6.2.1 Herstellung von Pappelblattextrakten 52
2.6.2.2 Der Enzymtest und die Berechnung der ISPS-Aktivität 53
2.6.3 Bestimmung der Mono-TPS-Aktivität in Q. Hex Blättern 53
2.6.3.1 Herstellung von Blattextrakten der Steineiche 53
2.6.3.2 Der Enzymtest 54
2.6.3.3 Gaschromatographische Analyse 54
2.6.3.4 Quantifizierung der Monoterpene und Berechnung der
Enzymaktivität 55
2.7 Messung des photosynthetischen Gaswechsels und der Isoprenoid-
emission 56
2.7.1 Die Messanlage 56
2.7.2 Klimadatenaufzeichnung 58
2.7.3 Das Küvettensystem 59
2.7.4 Messung und Kalibration von Netto-Assimilation, Respiration und
Transpiration 60
2.7.5 Stomatäre Leitfähigkeit und Blatt interne CO2-Konzentration 64
2.7.6 Messung der Isoprenkonzentration 64
2.7.7 Messung der Monoterpenemission 66
2.7.8 Messung und Kalibrierung der versuchsbegleitenden Parameter 68
IX
2.7.8.1 Thermosensoren der Küvette 68
2.7.8.2 Quantensensoren der Küvette 69
2.7.8.3 Absolut-BINOS 6.-
2.7.9 Versuchsaufbau und Ablauf der Messungen von Tagesgängen 69
2.7.9.1 Tagesgangexperimente mit Graupappel 70
2.7.9.2 Tagesgangexperimente mit Steineiche 70
2.7.10 Messung der Lichtabhängigkeit 71
2.7.11 Messung der Temperaturabhängigkeit 71
2.7.12 Ermittlung der spezifischen Licht- und Temperaturfaktoren für den
Algorithmus nach Guenther (1997) 72
2.8 Datenerfassung und -Verarbeitung 72
2.9 Einfluss von Isopren auf die Superoxidanionenradikalkonzentration im
Blatt 72
2.9.1 Isoprenbegasung 72
2.9.1.1 Hemmung der Isoprensynthese und -emission durch die
Zugabe von Fosmidomycin 73
2.9.2 NBT-Färbung 74
2.9.3 Blattinterne Isoprenkonzentration und Superoxidanionenradikale
2.9.3.1 Versuchsaufbau und Ablauf 75
2.9.3.2 Test zur Bestimmung des Einflusses der Abscisinsäure auf
Superoxidanionenradikale 76
2.9.4 Messung und Berechnung des blattinternen Isoprengehaltes 76
2.10 Statistik 77
2.11 Herkunft verwendeter Kits, Bioreagenzien, Chemikalien und sonstiger
Verbrauchsmaterialien 77
2.12 Verwendete Puffer und Nährlösungen 78
3 Ergebnisse 81
3.1 Isolierung der PcDXR aus einer cDNA-Genbank der Graupappel und
Überprüfung der Funktionalität des heterolog exprimierten Enzyms 81
3.1.1 Herstellung der Gensonde 81
3.1.2 Hybridisierung und Isolierung positiver Klone 82
3.1.3 Sequenzierung und Sequenzvergleich 82
3.1.4 Heterologe Expression und Nachweis der Funktionalität 91
3.1.4.1 Indirekter Nachweis der Expression mittels SDS-PAGE 91
3.1.4.2 Indirekter Funktionalitätsnachweis der DXR-Enzymaktivität
durch die spektralphotometrische Messung der NADPH-
Umsetzung 92
3.2 Diurnaler Verlauf von Genexpression, Aktivität und Gehalt von
Schlüsselmetaboliten des DOXP-Stoffwechsefweges, des
photosynthetischen Gaswechsels und der Isoprenemission bei der
Graupappel 94
3.2.1 Tagesverlauf der physiologischen und biochemischen Parameter
im Jahr 2001 95
3.2.2 Tagesverlauf der physiologischen und biochemischen Parameter
im Jahr 2002 98
3.2.3 Expression von PcDXR und PcISPS im diurnalen Verlauf 100
3.2.4 Zusammenhänge der gemessenen Parameter
101
3.2.5 Licht- und Temperaturabhängigkeit 104
3.2.5.1 Temperaturabhängigkeit von PcISPS-Aktivität und DMADP-Gehalt
in Graupappelblättern 106
3.3 Photosynthetischer Gaswechsel und Monoterpenemission bei der
Steineiche 107
3.3.1 Gaswechsel und Monoterpenemission im Tagesverlauf 107
3.3.2 Licht- und Temperaturabhängigkeit 116
3.4 Einfluss von Isopren auf die Superoxidanionenradikalkonzentration im
Blatt 118
3.4.1 Auswirkung von Isoprenbegasung auf die Konzentration von
Superoxidanionradikalen im Blatt 119
3.4.2 Einfluss von Fosmidomycin auf die Isoprensynthese und damit auf
die O2 -Konzentration 121
3.4.3 Blattinterne Isoprenkonzentration und Superoxidanionenradikale
124
4 Diskussion 127
4.1 Isolierung und heterologe Expression der PcDXR 127
4.2 Genexpressionsanalyse: Regulation auf Transkriptionsebene 129
4.3 Regulation der Isoprenoidbiosynthese und -emission durch
Umweltfaktoren 131
4.3.1 Regulation bei der Graupappel 131
XI
4.3.2 Regulation bei der Steineiche 135
4.4 Die Funktion der Isoprenoidemission für die Pflanze 137
4.5 Feedback-Regulation der Isoprenemission? 143
4.6 Ausblick 145
5 Literatur 147
6 Anhang 163
6.1 Molekularbiologie 163
6.1.1 DNA-Größenstandards 163
6.1.2 Der genetische Code 164
6.2 Photosynthetischer Gaswechsel und Isoprenoidemission 165
6.2.1 Flussdiagramm der Gaswechselmessanlage 165
6.2.2 Tagesgangmessungen der Graupappel und der Steineiche 165
6.2.3 Berechnung des photosynthetischen Gaswechsels und der
Isoprenemission 170
6.2.4 Klimadaten der Sommermonate von 2001 bis 2003 175
6.3 Abkürzungen 179
182
XII
|
| adam_txt |
Zusammenfassung I
Summary IV
Inhaltsverzeichnis VII
1 Einleitung 1
1.1 Biogene flüchtige organische Verbindungen (BVOC) 1
1.1.1 Isoprenoide 1
1.1.2 Die Bedeutung der BVOCs für die Atmosphäre 3
1.1.3 Die Bedeutung der Isoprenoide für die Pflanze 4
1.2 Isoprenoidbiosynthese: der DOXP-Stoffwechselweg und seine
regulierenden Schlüsselenzyme 5
1.2.1 Der Desoxyxylulosephosphat-(DOXP-) Biosyntheseweg 6
1.2.2 Die l-Desoxy-D-xylulose-5-Phosphat-Synthase (DXS) 8
1.2.3 Die l-Desoxyxylulose-5-Phosphat-Reduktoisomerase (DXR) 9
1.2.4 Die Isoprensynthase und Monoterpensynthasen 9
1.3 Regulationsfaktoren der Isoprenoidemission 11
1.3.1 PPFD und Blatttemperatur 12
1.3.2 Substratverfügbarkeit 12
1.3.3 Klimawandel: Erhöhte CO2-Konzentration 13
1.3.4 Stomatäre Leitfähigkeit 14
1.4 Quantitative Vorhersage der Isoprenoidemission: Erweiterung und
Validierung des prozess-basierten Modells SIM-BIM 14
1.5 Die Graupappel (Populus x canescens (Aiton) Sm.) 15
1.6 Die Steineiche (Quercus Hex L.) 16
1.7 Ziele der Arbeit 18
2 Material und Methoden 20
2.1 Pflanzenmaterial und Anzucht 20
2.1.1 Populus x canescens (Aiton) Sm. 20
2.1.2 Quercus Hex L. 21
2.2 Die Isolierung des Desoxyxylulose-5-Phosphat-Reduktoisomerase-Gens
aus einer cDNA Genbank der Graupappel 22
2.2.1 Primerdesign 22
2.2.2 Extraktion der Gesamt RNA aus Graupappelblättern 23
2.2.2.1 Extraktion der RNA nach der Tri-Reagent Methode 23
2.2.2.2 Extraktion der RNA mittels Qiagen-RNeasy Minikit 24
VII
2.2.3 Photometrische Bestimmung der Quantität und Reinheit
von Nukleinsäuren 24
2.2.4 Reverse Transkription 25
2.2.4.1 Reverse Transkription für die Erzeugung der PcDXK-Sonde 25
2.2.4.2 Reverse Transkription für die Genexpressionsanalyse 25
2.2.5 Polymerase Ketten Reaktion (PCR) 25
2.2.5.1 PCR der Gensonde 26
2.2.5.2 PCR für die Insertion der PcDXR in das Gateway-System 26
2.2.6 Agarose-Gelelektrophorese 27
2.2.7 Klonieren und Transformieren 28
2.2.7.1 TOPO Klonierung in den Vektor pCRII-TOPO 28
2.2.7.2 Klonierung über Ligase 29
2.2.7.3 Das Gateway System 29
2.2.7.3.1 Die BP-Rekombinationsreaktion (attB x attP -» attL) 30
2.2.7.3.2 Die LR-Rekombinationsreaktion (attL x attR - attB) 30
2.2.8 DNA Isolierung von Plasmiden 31
2.2.8.1 DNA Isolierung von Plasmiden nach Birnboim Doly 31
2.2.8.2 DNA Isolierung von Plasmiden mittels Qiagen Spin Minikit 32
2.2.9 Restriktion 33
2.2.10 Sequenzierung 33
2.2.10.1 Cycle sequencing 33
2.2.10.2 Ethanol-Präzipitation 34
2.2.10.3 Wartung und Einstellungen des Analysegerätes 34
2.2.10.4 Sequenzanalyse 35
2.2.11 Hybridisierung der PcDXK-Gensonde mit der A.-Phagen-Genbank
2.2.11.1 Digoxigenin-Markierung der Gensonde 36
2.2.11.2 Anzucht der A.-Phagen 36
2.2.11.3 Transfer der Phagenplaques auf Nitrozellulosefilter 37
2.2.11.4 Hybridisierung 38
2.2.11.5 In vivo Excision des pBluescript SK(-)-Phagemids 39
2.3 Bestimmung der Genexpression von PcDXR und PcISPS 40
2.3.1 Quantitative Reverse Transkriptase (RT-) PCR 40
2.3.1.1 Berechnung der Plasmidkonzentrationen für die Eichgerade 42
2.3.1.2 Datenverarbeitung 43
2.4 Heterologe Expression der PcDXR und Proteinreinigung 43
VIII
2.4.1 Anzucht und Aufschluss der Bakterien 43
2.4.2 Proteinreinigung mittels Affinitäts-Säulenchromatographie unter
nativen Bedingungen 44
2.4.3 Colorimetrische Bestimmung des Proteingehaltes nach Bradford44
2.4.4 Denaturierende SDS-Polyacrylamid Gelelektrophorese 45
2.5 Nachweis der Funktionalität der gereinigten PcDXR 46
2.5.1 Herstellung des Substrates Desoxyxylulose-5-Phosphat (DOXP) 47
2.5.2 Photometrische Bestimmung der NADPH-Umsetzung durch die
DXR 48
2.6 Bestimmung von DMADP-Gehalt und ISPS- bzw. Monoterpensynthase-
(Mono-TPS-) Aktivität in Blättern 48
2.6.1 Bestimmung des DMADP-Gehaltes in Blättern 48
2.6.1.1 Hydrolyse von DMADP 48
2.6.1.2 Gaschromatographische Analyse von Isopren 49
2.6.1.3 Berechnung der DMADP-Wiederfindungsrate 50
2.6.2 Bestimmung der ISPS-Aktivität in Pappelblättern 52
2.6.2.1 Herstellung von Pappelblattextrakten 52
2.6.2.2 Der Enzymtest und die Berechnung der ISPS-Aktivität 53
2.6.3 Bestimmung der Mono-TPS-Aktivität in Q. Hex Blättern 53
2.6.3.1 Herstellung von Blattextrakten der Steineiche 53
2.6.3.2 Der Enzymtest 54
2.6.3.3 Gaschromatographische Analyse 54
2.6.3.4 Quantifizierung der Monoterpene und Berechnung der
Enzymaktivität 55
2.7 Messung des photosynthetischen Gaswechsels und der Isoprenoid-
emission 56
2.7.1 Die Messanlage 56
2.7.2 Klimadatenaufzeichnung 58
2.7.3 Das Küvettensystem 59
2.7.4 Messung und Kalibration von Netto-Assimilation, Respiration und
Transpiration 60
2.7.5 Stomatäre Leitfähigkeit und Blatt interne CO2-Konzentration 64
2.7.6 Messung der Isoprenkonzentration 64
2.7.7 Messung der Monoterpenemission 66
2.7.8 Messung und Kalibrierung der versuchsbegleitenden Parameter 68
IX
2.7.8.1 Thermosensoren der Küvette 68
2.7.8.2 Quantensensoren der Küvette 69
2.7.8.3 Absolut-BINOS 6.-
2.7.9 Versuchsaufbau und Ablauf der Messungen von Tagesgängen 69
2.7.9.1 Tagesgangexperimente mit Graupappel 70
2.7.9.2 Tagesgangexperimente mit Steineiche 70
2.7.10 Messung der Lichtabhängigkeit 71
2.7.11 Messung der Temperaturabhängigkeit 71
2.7.12 Ermittlung der spezifischen Licht- und Temperaturfaktoren für den
Algorithmus nach Guenther (1997) 72
2.8 Datenerfassung und -Verarbeitung 72
2.9 Einfluss von Isopren auf die Superoxidanionenradikalkonzentration im
Blatt 72
2.9.1 Isoprenbegasung 72
2.9.1.1 Hemmung der Isoprensynthese und -emission durch die
Zugabe von Fosmidomycin 73
2.9.2 NBT-Färbung 74
2.9.3 Blattinterne Isoprenkonzentration und Superoxidanionenradikale
2.9.3.1 Versuchsaufbau und Ablauf 75
2.9.3.2 Test zur Bestimmung des Einflusses der Abscisinsäure auf
Superoxidanionenradikale 76
2.9.4 Messung und Berechnung des blattinternen Isoprengehaltes 76
2.10 Statistik 77
2.11 Herkunft verwendeter Kits, Bioreagenzien, Chemikalien und sonstiger
Verbrauchsmaterialien 77
2.12 Verwendete Puffer und Nährlösungen 78
3 Ergebnisse 81
3.1 Isolierung der PcDXR aus einer cDNA-Genbank der Graupappel und
Überprüfung der Funktionalität des heterolog exprimierten Enzyms 81
3.1.1 Herstellung der Gensonde 81
3.1.2 Hybridisierung und Isolierung positiver Klone 82
3.1.3 Sequenzierung und Sequenzvergleich 82
3.1.4 Heterologe Expression und Nachweis der Funktionalität 91
3.1.4.1 Indirekter Nachweis der Expression mittels SDS-PAGE 91
3.1.4.2 Indirekter Funktionalitätsnachweis der DXR-Enzymaktivität
durch die spektralphotometrische Messung der NADPH-
Umsetzung 92
3.2 Diurnaler Verlauf von Genexpression, Aktivität und Gehalt von
Schlüsselmetaboliten des DOXP-Stoffwechsefweges, des
photosynthetischen Gaswechsels und der Isoprenemission bei der
Graupappel 94
3.2.1 Tagesverlauf der physiologischen und biochemischen Parameter
im Jahr 2001 95
3.2.2 Tagesverlauf der physiologischen und biochemischen Parameter
im Jahr 2002 98
3.2.3 Expression von PcDXR und PcISPS im diurnalen Verlauf 100
3.2.4 Zusammenhänge der gemessenen Parameter
101
3.2.5 Licht- und Temperaturabhängigkeit 104
3.2.5.1 Temperaturabhängigkeit von PcISPS-Aktivität und DMADP-Gehalt
in Graupappelblättern 106
3.3 Photosynthetischer Gaswechsel und Monoterpenemission bei der
Steineiche 107
3.3.1 Gaswechsel und Monoterpenemission im Tagesverlauf 107
3.3.2 Licht- und Temperaturabhängigkeit 116
3.4 Einfluss von Isopren auf die Superoxidanionenradikalkonzentration im
Blatt 118
3.4.1 Auswirkung von Isoprenbegasung auf die Konzentration von
Superoxidanionradikalen im Blatt 119
3.4.2 Einfluss von Fosmidomycin auf die Isoprensynthese und damit auf
die O2 -Konzentration 121
3.4.3 Blattinterne Isoprenkonzentration und Superoxidanionenradikale
124
4 Diskussion 127
4.1 Isolierung und heterologe Expression der PcDXR 127
4.2 Genexpressionsanalyse: Regulation auf Transkriptionsebene 129
4.3 Regulation der Isoprenoidbiosynthese und -emission durch
Umweltfaktoren 131
4.3.1 Regulation bei der Graupappel 131
XI
4.3.2 Regulation bei der Steineiche 135
4.4 Die Funktion der Isoprenoidemission für die Pflanze 137
4.5 Feedback-Regulation der Isoprenemission? 143
4.6 Ausblick 145
5 Literatur 147
6 Anhang 163
6.1 Molekularbiologie 163
6.1.1 DNA-Größenstandards 163
6.1.2 Der genetische Code 164
6.2 Photosynthetischer Gaswechsel und Isoprenoidemission 165
6.2.1 Flussdiagramm der Gaswechselmessanlage 165
6.2.2 Tagesgangmessungen der Graupappel und der Steineiche 165
6.2.3 Berechnung des photosynthetischen Gaswechsels und der
Isoprenemission 170
6.2.4 Klimadaten der Sommermonate von 2001 bis 2003 175
6.3 Abkürzungen 179
182
XII |
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