Licht- und elektronenmikroskopische Analyse von Bipolarzelltypen in der Mausretina:
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Jülich
Forschungszentrum, Zentralbibliothek
2007
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Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung 1
1.1 Auftau der Retina 1
1.2 Bipolarzellen 3
1.3 Ein alternativer Stäbchenweg in der Retina 5
1.4 Hyperpolarisationsaktivierte und zyklisch Nukleotid gesteuerte Ionenkanäle 7
1.5 Zielsetzung 9
2 Material und Methoden 11
2.1 Material 11
2.2 Immunhistochemischer Nachweis von Proteinen in der Mausretina 11
2.2.1 Lichtmikroskopischer Nachweis von Proteinen in der Mausretina 11
2.2.1.1 Präparation der Mausretinae 11
2.2.1.2 Anfertigung von Schnitten 12
2.2.1.3 Immunhistochemischer Nachweis von Proteinen 13
2.2.1.3.1 Einfachfärbungen oder Mehrfachfärbungen mit Primärantikörpern aus verschiedenen Spezies 13
2.2.1.3.2 Mehrfachfärbungen mit Primärantikörpern aus der gleichen Spezies 16
2.2.1.4 Auswertung der Färbungen 17
2.2.2 Elektronenmikroskopischer Nachweis von Proteinen in der Mausretina 19
2.3 Herstellung von monoklonalen und polyklonalen Antikörpern gegen HCN2 und HCN4 22
2.3.1 Klonierung, Expression und Reinigung von GST Fusionsproteinen und MBP Fusionsproteinen 22
2.3.1.1 Klonierung von GST und MBP Fusionsproteinen 23
2.3.1.1.1 £.co// ZeIlkultur 23
2.3.1.1.1.1 Verwendete Bakterienstämme und Plasmidvektoren 23
2.3.1.1.1.2 Zusammensetzung und Herstellung der Kulturmedien für E.coli 24
2.3.1.1.1.3 Anzucht von £.co// Bakterienkulturen 24
2.3.1.1.1.3.1 Anzucht von E.coli ZeWen zur Plasmidpräparation 24
2.3.1.1.1.3.2 Herstellung kompetenter Zellen zur Transformation mit Plasmid DNA 25
2.3.1.1.2 Plasmid DNA Präparationen 25
VI
2.3.1.1.2.1 Mini Präparation durch alkalische Lyse nach Birnboim und Doly (1979) 25
2.3.1.1.3 Reinigung und Trennung von Nukleinsäuren 26
2.3.1.1.3.1 Phenol/Chloroformextraktion 26
2.3.1.1.3.2 Ethanol Präzipitation 27
2.3.1.1.3.3 Quantifizierung von Nukleinsäuren mit Hilfe von Agarose Gelen 27
2.3.1.1.3.4 Auftrennung von DNA in Agarose Gelen 27
2.3.1.1.3.5 DNA Größen und Mengenstandard 28
2.3.1.1.3.6 Elution von DNA aus Agarose Gelen nach der Zentrifugationsmethode 28
2.3.1.1.4 Manipulation von Nukleinsäuren 28
2.3.1.1.4.1 Restriktion von DNA mit Restriktionsendonukleasen 28
2.3.1.1.4.2 Klonierung von DNA Fragmenten 29
2.3.1.1.4.2.1 Ligation 29
2.3.1.1.4.2.2 Transformation 29
2.3.1.1.5 Polymerase Ketten Reaktion (PCR) 30
2.3.1.1.5.1 Synthese der Primer 30
2.3.1.1.5.2 Bedingungen für die PCR Reaktionen 30
2.3.1.1.5.3 Reinigung der PCR Produkte 31
2.3.1.1.6 DNA Sequenzierung mit dem LI COR DNA Sequenzierer 31
2.3.1.1.6.1 Sequenzierreaktion 32
2.3.1.1.6.2 PCR zur Sequenzierung 32
2.3.1.1.6.3 Acrylamid Gelelektrophorese zur Sequenzierung 32
2.3.1.1.7 Expression und Reinigung von GST Fusionsproteinen und MBP Fusionsproteinen 33
2.3.1.1.7.1 Expression von GST und MBP Fusionsproteinen in £.co// Zellen 33
2.3.1.1.7.2 Reinigung von GST Fusionsproteinen 34
2.3.1.1.7.3 Reinigung von MBP Fusionsproteinen 34
2.3.2 Herstellung von monoklonalen Antikörpern 35
2.3.3 Herstellung und Reinigung von polyklonalen Antikörpern 36
2.3.3.1 Immunisierung von Kaninchen und Meerschweinchen 36
2.3.3.2 Reinigung von polyklonalen Antikörpern gegen GST Fusionsproteine 37
2.3.3.2.1 Kopplung von MBP Fusionsproteinen an CNBr aktiviertes Säulenmaterial 37
Vll
2.3.3.2.2 Reinigung von polyklonalen Antikörpern durch Affinitätschromatographie 38
2.3.4 Nachweis von Proteinen 39
2.3.4.1 Heterologe Genexpression in HEK 293 Zellen 39
2.3.4.1.1 Kulturbedingungen für HEK 293 Zellen 39
2.3.4.1.2 Transiente Expression von HCN2 in HEK 293 Zellen 40
2.3.4.1.3 Stabile Expression von HCN4 in Flp In 293mHCN4 Zellen 41
2.3.4.2 Präparation von Membranproteinen 41
2.3.4.2.1 Präparation von Membranproteinen aus HEK 293 Zellen und Flp In 293 Zellen 41
2.3.4.2.2 Präparation von Membranproteinen aus der Mausretina 42
2.3.4.3 Quantifizierung von Proteinen 43
2.3.4.3.1 Konzentrationsbestimmung nach Bradford (1976) 43
2.3.4.3.2 Konzentrationsbestimmung mit Amidoschwarz 43
2.3.4.4 Modifikation von Membranproteinen 44
2.3.4.4.1 Deglykosylierung von Membranproteinen 44
2.3.4.4.2 Trennung von Proteinen durch Gelelektrophorese 44
2.3.4.4.3 Verwendeter Protein Größenstandard 44
2.3.4.4.4 Färben von SDS Polyacrylamid Gelen mit der Coomassie Blaufärbung 45
2.3.4.5 Nachweis von Proteinen durch Antikörper 45
2.3.4.5.1 Transfer und Immobilisierung von Proteinen (Westernblotanalyse) 45
2.3.4.5.2 Immunologischer Nachweis von immobilisierten Proteinen 46
2.3.4.5.3 Fixierung und immuncytochemische Färbung von HEK 293 Zellen 47
3 Ergebnisse 49
3.1 Herstellung und Charakterisierung von Antikörpern gegen HCN Kanäle 49
3.1.1 Antigene zur Herstellung von Antikörpern gegen HCN Kanäle 50
3.1.2 Herstellung, Testen und Reinigung von polyklonalen Antikörpern 51
3.1.3 Herstellung und Testen von monoklonalen Antikörpern 52
3.1.4 lmmunhistochemische und immuncytochemische Charakterisierung der polyklonalen und monoklonalen
Antikörper 53
3.1.4.1 lmmunhistochemische Charakterisierung der polyklonalen und monoklonalen 53
3.1.4.2 Immuncytochemische Charakterisierung der polyklonalen und monoklonalen 55
VIII
3.1.5 Charakterisierung der polyklonalen und monoklonalen Antikörper durch Westernblotanalysen 56
3.2 Die Expression von HCN1 4 in der adulten Mausretina 60
3.3 Postnatale morphologische Entwicklung der Mausretina 63
3.4 Postnatale Expression der vier HCN lsoformen in der Mausretina 65
3.4.1 Postnatale Expression von HCN 1 in der Mausretina 66
3.4.2 Postnatale Expression von HCN2 in der Mausretina 75
3.4.3 Postnatale Expression von HCN3 in der Mausretina 77
3.4.4 Postnatale Expression von HCN4 in der Mausretina 85
3.5 Identifizierung von Zelltypen des alternativen Stäbchenwegs 89
3.5.1 Die PKARIlß positive Bipolarzelle: ein neuer Zelltyp in der Mausretina 90
3.5.2 Licht und elektronenmikroskopische Analyse von Typ3a und Typ3b Zapfenbipolarzellkontakten an
Zapfen und Stäbchenendfüßen 99
3.5.3 HCN2 positive Ganglienzellen sind mögliche Ausgabeneurone im alternativen Stäbchenweg 105
4 Diskussion 109
4.1 HCN Kanäle sind in der adulten Mausretina differentiell exprimiert 109
4.2 HCN Kanäle in der Entwicklung der Mausretina Hl
4.3 Vergleich von Expressionsmustern der HCN lsoformen in der Ratten und Mausretina 113
4.4 PKA positive Bipolarzellen repräsentieren einen neuen Typ von OFF Zapfenbipolarzelle und tragen
gemeinsam mit Typ3a Zapfenbipolarzellen zum alternativen Stäbchenweg bei 115
4.5 Handelt es sich bei Typ3a und Typ3b Zapfenbipolarzellen tatsächlich um unterschied liche Zelltypen? 116
4.6 Warum verwendet die Retina zwei unterschiedliche Zelltypen, um Informationen in die gleiche Sublamina
der IPL zu übertragen? 117
4.7 Sind Typ3b Zapfenbipolarzellen eine Spezialisierung der Mausretina? 118
4.8 Handelt es sich beim alternativen Stäbchenweg um einen wichtigen Signalüber tragungsweg in der
Mausretina? 118
4.9 Zur funktionellen Bedeutung unterschiedlicher Stäbchenübertragungswege 1 20
4.10 Ausblick 122
5 Literaturverzeichnis 123
|
| adam_txt |
V
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung 1
1.1 Auftau der Retina 1
1.2 Bipolarzellen 3
1.3 Ein alternativer Stäbchenweg in der Retina 5
1.4 Hyperpolarisationsaktivierte und zyklisch Nukleotid gesteuerte Ionenkanäle 7
1.5 Zielsetzung 9
2 Material und Methoden 11
2.1 Material 11
2.2 Immunhistochemischer Nachweis von Proteinen in der Mausretina 11
2.2.1 Lichtmikroskopischer Nachweis von Proteinen in der Mausretina 11
2.2.1.1 Präparation der Mausretinae 11
2.2.1.2 Anfertigung von Schnitten 12
2.2.1.3 Immunhistochemischer Nachweis von Proteinen 13
2.2.1.3.1 Einfachfärbungen oder Mehrfachfärbungen mit Primärantikörpern aus verschiedenen Spezies 13
2.2.1.3.2 Mehrfachfärbungen mit Primärantikörpern aus der gleichen Spezies 16
2.2.1.4 Auswertung der Färbungen 17
2.2.2 Elektronenmikroskopischer Nachweis von Proteinen in der Mausretina 19
2.3 Herstellung von monoklonalen und polyklonalen Antikörpern gegen HCN2 und HCN4 22
2.3.1 Klonierung, Expression und Reinigung von GST Fusionsproteinen und MBP Fusionsproteinen 22
2.3.1.1 Klonierung von GST und MBP Fusionsproteinen 23
2.3.1.1.1 £.co// ZeIlkultur 23
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2.3.1.1.1.2 Zusammensetzung und Herstellung der Kulturmedien für E.coli 24
2.3.1.1.1.3 Anzucht von £.co// Bakterienkulturen 24
2.3.1.1.1.3.1 Anzucht von E.coli ZeWen zur Plasmidpräparation 24
2.3.1.1.1.3.2 Herstellung kompetenter Zellen zur Transformation mit Plasmid DNA 25
2.3.1.1.2 Plasmid DNA Präparationen 25
VI
2.3.1.1.2.1 Mini Präparation durch alkalische Lyse nach Birnboim und Doly (1979) 25
2.3.1.1.3 Reinigung und Trennung von Nukleinsäuren 26
2.3.1.1.3.1 Phenol/Chloroformextraktion 26
2.3.1.1.3.2 Ethanol Präzipitation 27
2.3.1.1.3.3 Quantifizierung von Nukleinsäuren mit Hilfe von Agarose Gelen 27
2.3.1.1.3.4 Auftrennung von DNA in Agarose Gelen 27
2.3.1.1.3.5 DNA Größen und Mengenstandard 28
2.3.1.1.3.6 Elution von DNA aus Agarose Gelen nach der Zentrifugationsmethode 28
2.3.1.1.4 Manipulation von Nukleinsäuren 28
2.3.1.1.4.1 Restriktion von DNA mit Restriktionsendonukleasen 28
2.3.1.1.4.2 Klonierung von DNA Fragmenten 29
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2.3.1.1.4.2.2 Transformation 29
2.3.1.1.5 Polymerase Ketten Reaktion (PCR) 30
2.3.1.1.5.1 Synthese der Primer 30
2.3.1.1.5.2 Bedingungen für die PCR Reaktionen 30
2.3.1.1.5.3 Reinigung der PCR Produkte 31
2.3.1.1.6 DNA Sequenzierung mit dem LI COR DNA Sequenzierer 31
2.3.1.1.6.1 Sequenzierreaktion 32
2.3.1.1.6.2 PCR zur Sequenzierung 32
2.3.1.1.6.3 Acrylamid Gelelektrophorese zur Sequenzierung 32
2.3.1.1.7 Expression und Reinigung von GST Fusionsproteinen und MBP Fusionsproteinen 33
2.3.1.1.7.1 Expression von GST und MBP Fusionsproteinen in £.co// Zellen 33
2.3.1.1.7.2 Reinigung von GST Fusionsproteinen 34
2.3.1.1.7.3 Reinigung von MBP Fusionsproteinen 34
2.3.2 Herstellung von monoklonalen Antikörpern 35
2.3.3 Herstellung und Reinigung von polyklonalen Antikörpern 36
2.3.3.1 Immunisierung von Kaninchen und Meerschweinchen 36
2.3.3.2 Reinigung von polyklonalen Antikörpern gegen GST Fusionsproteine 37
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Vll
2.3.3.2.2 Reinigung von polyklonalen Antikörpern durch Affinitätschromatographie 38
2.3.4 Nachweis von Proteinen 39
2.3.4.1 Heterologe Genexpression in HEK 293 Zellen 39
2.3.4.1.1 Kulturbedingungen für HEK 293 Zellen 39
2.3.4.1.2 Transiente Expression von HCN2 in HEK 293 Zellen 40
2.3.4.1.3 Stabile Expression von HCN4 in Flp In 293mHCN4 Zellen 41
2.3.4.2 Präparation von Membranproteinen 41
2.3.4.2.1 Präparation von Membranproteinen aus HEK 293 Zellen und Flp In 293 Zellen 41
2.3.4.2.2 Präparation von Membranproteinen aus der Mausretina 42
2.3.4.3 Quantifizierung von Proteinen 43
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2.3.4.4.2 Trennung von Proteinen durch Gelelektrophorese 44
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2.3.4.4.4 Färben von SDS Polyacrylamid Gelen mit der Coomassie Blaufärbung 45
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2.3.4.5.3 Fixierung und immuncytochemische Färbung von HEK 293 Zellen 47
3 Ergebnisse 49
3.1 Herstellung und Charakterisierung von Antikörpern gegen HCN Kanäle 49
3.1.1 Antigene zur Herstellung von Antikörpern gegen HCN Kanäle 50
3.1.2 Herstellung, Testen und Reinigung von polyklonalen Antikörpern 51
3.1.3 Herstellung und Testen von monoklonalen Antikörpern 52
3.1.4 lmmunhistochemische und immuncytochemische Charakterisierung der polyklonalen und monoklonalen
Antikörper 53
3.1.4.1 lmmunhistochemische Charakterisierung der polyklonalen und monoklonalen 53
3.1.4.2 Immuncytochemische Charakterisierung der polyklonalen und monoklonalen 55
VIII
3.1.5 Charakterisierung der polyklonalen und monoklonalen Antikörper durch Westernblotanalysen 56
3.2 Die Expression von HCN1 4 in der adulten Mausretina 60
3.3 Postnatale morphologische Entwicklung der Mausretina 63
3.4 Postnatale Expression der vier HCN lsoformen in der Mausretina 65
3.4.1 Postnatale Expression von HCN 1 in der Mausretina 66
3.4.2 Postnatale Expression von HCN2 in der Mausretina 75
3.4.3 Postnatale Expression von HCN3 in der Mausretina 77
3.4.4 Postnatale Expression von HCN4 in der Mausretina 85
3.5 Identifizierung von Zelltypen des alternativen Stäbchenwegs 89
3.5.1 Die PKARIlß positive Bipolarzelle: ein neuer Zelltyp in der Mausretina 90
3.5.2 Licht und elektronenmikroskopische Analyse von Typ3a und Typ3b Zapfenbipolarzellkontakten an
Zapfen und Stäbchenendfüßen 99
3.5.3 HCN2 positive Ganglienzellen sind mögliche Ausgabeneurone im alternativen Stäbchenweg 105
4 Diskussion 109
4.1 HCN Kanäle sind in der adulten Mausretina differentiell exprimiert 109
4.2 HCN Kanäle in der Entwicklung der Mausretina Hl
4.3 Vergleich von Expressionsmustern der HCN lsoformen in der Ratten und Mausretina 113
4.4 PKA positive Bipolarzellen repräsentieren einen neuen Typ von OFF Zapfenbipolarzelle und tragen
gemeinsam mit Typ3a Zapfenbipolarzellen zum alternativen Stäbchenweg bei 115
4.5 Handelt es sich bei Typ3a und Typ3b Zapfenbipolarzellen tatsächlich um unterschied liche Zelltypen? 116
4.6 Warum verwendet die Retina zwei unterschiedliche Zelltypen, um Informationen in die gleiche Sublamina
der IPL zu übertragen? 117
4.7 Sind Typ3b Zapfenbipolarzellen eine Spezialisierung der Mausretina? 118
4.8 Handelt es sich beim alternativen Stäbchenweg um einen wichtigen Signalüber tragungsweg in der
Mausretina? 118
4.9 Zur funktionellen Bedeutung unterschiedlicher Stäbchenübertragungswege 1 20
4.10 Ausblick 122
5 Literaturverzeichnis 123 |
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