Identifizierung und strukturelle Untersuchung neuer Bestandteile des DNA-Aufnahmesystems bei Helicobacter pylori:
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| adam_text | Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis
Seite
I Zusammenfassung 1
II Einleitung 3
1 Die Entdeckung von Helicobacter pylori. 3
2 Epidemiologie und Übertragung 4
3 Pathogenese H. pylori assoziierter Erkrankungen 5
4 Diagnostik und Therapie 7
5 Virulenzfaktoren von Helicobacter pylori 8
6 Der horizontale Genaustausch bei Bakterien 9
6.1 Die natürliche Kompetenz 10
6.2 Das ComB System von Helicobacter pylori 12
7 Zielsetzung 14
III Material und Methoden 15
1 Material 15
1.1 Bakterienstämme 15
1.1.1 Escherichia coli Stämme 15
1.1.2 Helicobacter pylori Stämme 15
1.2 Zelllinie 18
1.3 Plasmide/Vektoren 18
1.4 Oligonukleotide 20
1.5 Antikörper 21
1.5.1 Primäre Antikörper 21
1.5.2 Sekundäre Antikörper 21
1.6 Molekulargewichtsmarker 22
1.7 Enzyme und Proteine 22
1.8 Chemikalien 22
1.9 Verbrauchsmittel 22
1.10 Geräte und Apparaturen 23
1.11 Computerprogramme und Internetdatenbanken 24
1.11.1 Allgemeine Programme 24
1.11.2 Sequenzbearbeitungsprogramme für DNA und Proteinanalysen 24
1.11.3 Genomdatenbanken 24
1.12 Antibiotika und Zusätze in Selektivmedien und platten 24
Inhaltsverzeichnis
2 Methoden 25
2.1 Arbeiten mit Bakterien 25
2.1.1 Kultivierung von Bakterien 25
2.1.2 Messen der optischen Dichte von Bakteriensuspensionen 26
2.1.3 Transformation von Bakterien 26
2.1.3.1 Herstellung chemisch kompetenter E. coli Zellen (Rubidium Chlorid
Methode) 26
2.1.3.2 Chemische Transformation von E. coli Zellen 26
2.1.3.3 Transformation von superkompetenten E. coli TOP10 Zellen 27
2.1.3.4 Herstellung elektrokompetenter E coli Zellen 27
2.1.3.5 Elektroporation von £ coli Zellen 27
2.1.3.6 Transformation von H. pylori 27
2.1.3.7 Elektroporation von H. pylori. 28
2.1.3.8 Transformation von H. pylori durch Kokultivierung 28
2.1.4 Konjugation von £. co// Zellen 29
2.1.5 Transposonmutagenese 29
2.2 Arbeiten mit Zellkulturen 30
2.2.1 Kultivierung von AGS Zellen 30
2.2.2 Infektionsexperimente mit H. pylori 31
2.2.3 Phosphotyrosin Assay 31
2.2.4 Infektion für Mikroskopie 31
2.3 Arbeiten mit DNA 32
2.3.1 Präparation von Plasmiden aus £ coli 32
2.3.2 Plasmidisolierung (Kochmethode) 32
2.3.3 Präparation von Plasmid DNA aus H. pylori 32
2.3.4 Isolierung chromosomaler DNA aus H. pylori 33
2.3.5 Analytische und präparative Gelelektrophorese von DNA 33
2.3.6 DNA Fragmentisolierung 33
2.3.7 Restriktion 33
2.3.8 Dephosphorylierung von linearer DNA 34
2.3.9 Zentrifugationsentsalzung 34
2.3.10 Ligation 34
2.3.11 Polymerase Kettenreaktion (PCR) 35
2.3.12 Klonierung von PCR Produkten mittels TOPO TA Cloning* 35
2.3.13 DNA Sequenzierung 36
2.4 Arbeiten mit RNA 36
2.4.1 Isolierung von RNA aus H. pylori 36
Inhaltsverzeichnis
2.5 Arbeiten mit Protein 36
2.5.1 Bestimmung von Proteinkonzentrationen 36
2.5.2 SDS Polyacrylamid Gelelektrophorese (SDS PAGE) 36
2.5.2.1 Herstellung von Zelllysaten für SDS PAGE 36
2.5.2.2 Durchführung der Gelelektrophorese 37
2.5.2.3 Coomassie Färbung der Proteingele 37
2.6 Arbeiten mit Antikörpern 37
2.6.1 Western Blot und immunologischer Nachweis eines Antigens 37
2.6.1.1 Western Blot 37
2.6.1.2 Entwicklung mit AP Konjugaten 38
2.6.1.3 Entwicklung mit POX Konjugaten 38
2.6.1.4 Phosphotyrosin Blot 38
2.7 Bestimmung von spezifischen Enzymaktivitäten 39
2.7.1 Messung der Alkalischen Phosphatase (PhoA) Aktivität 39
2.7.2 Messung der Aktivität des grün fluoreszierenden Proteins (GFP) 40
2.8 Mikroskopie Arbeiten 40
2.8.1 Doppelimmunfluoreszenz mit H. py/o/i infizierten AGS Zellen 40
IV Ergebnisse 42
1 Untersuchung der Topologie von ComB7, ComB8, ComB9 und ComBIO 42
2 Identifizierung und Charakterisierung weiterer Komponenten des ComB Apparats 45
2.1 Bestätigung von Hp0037 als VirB6 Homolog 45
2.1.1 Transformationseigenschaften von hp0037 Mutanten 45
2.1.2 Untersuchung der Topologie von Hp0037 50
2.2 Identifizierung von VirB2 und VirB3 Homologen des ComB Systems 53
2.2.1 Transformationseigenschaften von hp0015 und hp0016 Deletionsmutanten... 54
2.2.2 Sukzessive Komplementierung einer hp0015 hp0017 (comB2 comB4)
Deletionsmutante 56
2.2.3 Untersuchung der Adhärenz von Mutanten der putativen Pilusgene des ComB
Systems an AGS Zellen 58
2.3 Untersuchungeines wß11 homologen Gens(hp1421) 59
3 Suche nach weiteren an der natürlichen Kompetenz bei H. pylori beteiligten Genen.... 60
3.1 Untersuchung des Genbereichs um die Nuklease Nuc (hpO323) 60
3.2 Testen verschiedener Mutanten auf eine mögliche Beteiligung bei der DNA
Aufnahme 62
4 Auswirkung des ComB Systems auf die CagA Translokation in AGS Zellen 65
5 Suche nach möglichen Komponenten eines DNA Sekretionssystems bei H. pylori 66
Inhaltsverzeichnis
5.1 Abhängigkeit der Übertragungseffizienz von der Wahl der eingesetzten H. pylori
Stämme 68
5.2 Auswirkung der verwendeten Resistenz und des zu übertragenden Genlokus auf
die Übertragungseffizienz 69
5.3 Der Stamm PeCan18B besitzt das Tfs3 System zusätzlich zum ComB System... 70
5.4 Testen verschiedener Mutanten im Kokultivierungsassay 71
V Diskussion 74
1 Die Struktur des ComB Transformationsapparats von H. pylori 74
1.1 Topologie der kanalbildenden Proteine ComB7, ComB9 und ComBIO 74
1.2 Identifikation und Strukturanalyse des VirB6 Homologs Hp0037 (ComB6) 77
1.3 Analyse der putativen Pilinproteine ComB2 und ComB3 79
1.4 Welche Komponenten fehlen noch? 80
2 Identifizierung neuer an der natürlichen Kompetenz von H. pylori beteiligter
Komponenten 82
3 Modell des ComB Transformationsapparats 86
4 Bedeutung und mögliche Regulation der natürlichen Kompetenz bei H. pylori. 87
4.1 Funktionen der natürlichen Kompetenz 87
4.2 Bedeutung der natürlichen Kompetenz für die Persistenz im Magen 87
4.3 Aktivität des Transformationsapparats in vitro und in vivo 88
4.4 Die Wechselwirkung von transformierter DNA mit R/M Systemen 89
4.5 Gibt es eine Steuerung der natürlichen Transformation über Zeil Zeil
Kommunikation? 90
VI Anhang 92
1 Abkürzungsverzeichnis 92
VII Literaturverzeichnis 94
|
| adam_txt |
Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis
Seite
I Zusammenfassung 1
II Einleitung 3
1 Die Entdeckung von Helicobacter pylori. 3
2 Epidemiologie und Übertragung 4
3 Pathogenese H. pylori assoziierter Erkrankungen 5
4 Diagnostik und Therapie 7
5 Virulenzfaktoren von Helicobacter pylori 8
6 Der horizontale Genaustausch bei Bakterien 9
6.1 Die natürliche Kompetenz 10
6.2 Das ComB System von Helicobacter pylori 12
7 Zielsetzung 14
III Material und Methoden 15
1 Material 15
1.1 Bakterienstämme 15
1.1.1 Escherichia coli Stämme 15
1.1.2 Helicobacter pylori Stämme 15
1.2 Zelllinie 18
1.3 Plasmide/Vektoren 18
1.4 Oligonukleotide 20
1.5 Antikörper 21
1.5.1 Primäre Antikörper 21
1.5.2 Sekundäre Antikörper 21
1.6 Molekulargewichtsmarker 22
1.7 Enzyme und Proteine 22
1.8 Chemikalien 22
1.9 Verbrauchsmittel 22
1.10 Geräte und Apparaturen 23
1.11 Computerprogramme und Internetdatenbanken 24
1.11.1 Allgemeine Programme 24
1.11.2 Sequenzbearbeitungsprogramme für DNA und Proteinanalysen 24
1.11.3 Genomdatenbanken 24
1.12 Antibiotika und Zusätze in Selektivmedien und platten 24
Inhaltsverzeichnis
2 Methoden 25
2.1 Arbeiten mit Bakterien 25
2.1.1 Kultivierung von Bakterien 25
2.1.2 Messen der optischen Dichte von Bakteriensuspensionen 26
2.1.3 Transformation von Bakterien 26
2.1.3.1 Herstellung chemisch kompetenter E. coli Zellen (Rubidium Chlorid
Methode) 26
2.1.3.2 Chemische Transformation von E. coli Zellen 26
2.1.3.3 Transformation von superkompetenten E. coli TOP10 Zellen 27
2.1.3.4 Herstellung elektrokompetenter E coli Zellen 27
2.1.3.5 Elektroporation von £ coli Zellen 27
2.1.3.6 Transformation von H. pylori 27
2.1.3.7 Elektroporation von H. pylori. 28
2.1.3.8 Transformation von H. pylori durch Kokultivierung 28
2.1.4 Konjugation von £. co// Zellen 29
2.1.5 Transposonmutagenese 29
2.2 Arbeiten mit Zellkulturen 30
2.2.1 Kultivierung von AGS Zellen 30
2.2.2 Infektionsexperimente mit H. pylori 31
2.2.3 Phosphotyrosin Assay 31
2.2.4 Infektion für Mikroskopie 31
2.3 Arbeiten mit DNA 32
2.3.1 Präparation von Plasmiden aus £ coli 32
2.3.2 Plasmidisolierung (Kochmethode) 32
2.3.3 Präparation von Plasmid DNA aus H. pylori 32
2.3.4 Isolierung chromosomaler DNA aus H. pylori 33
2.3.5 Analytische und präparative Gelelektrophorese von DNA 33
2.3.6 DNA Fragmentisolierung 33
2.3.7 Restriktion 33
2.3.8 Dephosphorylierung von linearer DNA 34
2.3.9 Zentrifugationsentsalzung 34
2.3.10 Ligation 34
2.3.11 Polymerase Kettenreaktion (PCR) 35
2.3.12 Klonierung von PCR Produkten mittels TOPO TA Cloning* 35
2.3.13 DNA Sequenzierung 36
2.4 Arbeiten mit RNA 36
2.4.1 Isolierung von RNA aus H. pylori 36
Inhaltsverzeichnis
2.5 Arbeiten mit Protein 36
2.5.1 Bestimmung von Proteinkonzentrationen 36
2.5.2 SDS Polyacrylamid Gelelektrophorese (SDS PAGE) 36
2.5.2.1 Herstellung von Zelllysaten für SDS PAGE 36
2.5.2.2 Durchführung der Gelelektrophorese 37
2.5.2.3 Coomassie Färbung der Proteingele 37
2.6 Arbeiten mit Antikörpern 37
2.6.1 Western Blot und immunologischer Nachweis eines Antigens 37
2.6.1.1 Western Blot 37
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2.6.1.4 Phosphotyrosin Blot 38
2.7 Bestimmung von spezifischen Enzymaktivitäten 39
2.7.1 Messung der Alkalischen Phosphatase (PhoA) Aktivität 39
2.7.2 Messung der Aktivität des grün fluoreszierenden Proteins (GFP) 40
2.8 Mikroskopie Arbeiten 40
2.8.1 Doppelimmunfluoreszenz mit H. py/o/i infizierten AGS Zellen 40
IV Ergebnisse 42
1 Untersuchung der Topologie von ComB7, ComB8, ComB9 und ComBIO 42
2 Identifizierung und Charakterisierung weiterer Komponenten des ComB Apparats 45
2.1 Bestätigung von Hp0037 als VirB6 Homolog 45
2.1.1 Transformationseigenschaften von hp0037 Mutanten 45
2.1.2 Untersuchung der Topologie von Hp0037 50
2.2 Identifizierung von VirB2 und VirB3 Homologen des ComB Systems 53
2.2.1 Transformationseigenschaften von hp0015 und hp0016 Deletionsmutanten. 54
2.2.2 Sukzessive Komplementierung einer hp0015 hp0017 (comB2 comB4)
Deletionsmutante 56
2.2.3 Untersuchung der Adhärenz von Mutanten der putativen Pilusgene des ComB
Systems an AGS Zellen 58
2.3 Untersuchungeines wß11 homologen Gens(hp1421) 59
3 Suche nach weiteren an der natürlichen Kompetenz bei H. pylori beteiligten Genen. 60
3.1 Untersuchung des Genbereichs um die Nuklease Nuc (hpO323) 60
3.2 Testen verschiedener Mutanten auf eine mögliche Beteiligung bei der DNA
Aufnahme 62
4 Auswirkung des ComB Systems auf die CagA Translokation in AGS Zellen 65
5 Suche nach möglichen Komponenten eines DNA Sekretionssystems bei H. pylori 66
Inhaltsverzeichnis
5.1 Abhängigkeit der Übertragungseffizienz von der Wahl der eingesetzten H. pylori
Stämme 68
5.2 Auswirkung der verwendeten Resistenz und des zu übertragenden Genlokus auf
die Übertragungseffizienz 69
5.3 Der Stamm PeCan18B besitzt das Tfs3 System zusätzlich zum ComB System. 70
5.4 Testen verschiedener Mutanten im Kokultivierungsassay 71
V Diskussion 74
1 Die Struktur des ComB Transformationsapparats von H. pylori 74
1.1 Topologie der kanalbildenden Proteine ComB7, ComB9 und ComBIO 74
1.2 Identifikation und Strukturanalyse des VirB6 Homologs Hp0037 (ComB6) 77
1.3 Analyse der putativen Pilinproteine ComB2 und ComB3 79
1.4 Welche Komponenten fehlen noch? 80
2 Identifizierung neuer an der natürlichen Kompetenz von H. pylori beteiligter
Komponenten 82
3 Modell des ComB Transformationsapparats 86
4 Bedeutung und mögliche Regulation der natürlichen Kompetenz bei H. pylori. 87
4.1 Funktionen der natürlichen Kompetenz 87
4.2 Bedeutung der natürlichen Kompetenz für die Persistenz im Magen 87
4.3 Aktivität des Transformationsapparats in vitro und in vivo 88
4.4 Die Wechselwirkung von transformierter DNA mit R/M Systemen 89
4.5 Gibt es eine Steuerung der natürlichen Transformation über Zeil Zeil
Kommunikation? 90
VI Anhang 92
1 Abkürzungsverzeichnis 92
VII Literaturverzeichnis 94 |
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