Funktionelle Redundanz von POU-Domänen-Transkriptionsfaktoren während der Schwann-Zell-Entwicklung:
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2005
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INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS V
ABBILDUNGSVERZEICHNIS IX
1 ZUSAMMENFASSUNG 11
2 EINLEITUNG 12
2.1 Das periphere Nervensystem 13
2.1.1 Schwann-Zellen 13
2.1.2 Schwann-Zell-Entwicklung 14
2.1.3 Schwann-Zell-Regeneration 16
2.1.4 Signalmoleküle und Transkriptionsfaktoren der Schwann-Zell-Entwicklung 17
2.1.4.1 Der Wachstumsfaktor /?-Neuregulin-1 17
2.1.4.2 Der HMG-Box Transkriptionsfaktor Sox10 18
2.1.4.3 Die POU-Transkriptionsfaktoren Oct-6 und Brn-2 19
2.1.4.3.1 Die Rolle des POU-III Transkriptionsfaktors Oct-6 21
2.1.4.3.2 Oct-6 Expression in Schwann-Zellen 22
2.1.4.3.3 Die Rolle von Oct-6 bei der Schwann-Zell-Differenzierung 22
2.1.4.3.4 Die Rolle des POU-III Transkriptionsfaktors Bm-2 23
2.1.4.3.5 Die Rolle von Brn-2 bei der Schwann-Zell-Differenzierung 24
2.1.4.3.6 Redundanz der POU-Proteine 25
2.1.4.4 Die Zink-Finger-Transkriptionsfaktoren Krox-20 und Krox-24 26
2.1.4.4.1 Expressionsprofil von Krox-20 und Krox-24 27
2.1.4.4.2 Die Rolle von Krox-20 während der Schwann-Zell-Entwicklung 27
2.1.4.5 Das Homeodomänen-Protein Pax-3 28
2.1.5 Myelinproteine 30
2.1.5.1 Das Basische Myelinprotein (MBP) 32
2.1.5.2 Das Proteolipid-Protein (PLP) 33
2.1.5.3 Das Myelinprotein Null (MPZ) 34
2.1 5.4 Das periphere Myelinprotein 22 (PMP22) 35
2.1.5.5 Das Connexin-32 (Cx32) 37
2.1.5.6 Das Myelin-assoziierte Glykoprotein (MAG) 38
2.2 Myelinerkrankungen 39
2.2.1 Myelinerkrankungen des ZNS 40
2.2.1.1 Pelizaeus-Merzbacher-Krankheit(PMD) 40
2.2.1.2 Metachromatische Leukodystrophie (MLD) 40
2.2.1.3 Adrenoleukodystrophie (ALD) 41
2.2.2 Myelinerkrankungen des PNS 41
2.2.2.1 Hereditäre Motorische und Sensible Neuropathien (HMSN) 41
3 PROBLEMSTELLUNG 47
4 ERGEBNISSE 49
4.1 Generierung einer Oct-6 knockout Brn-1 knock-in Maus 49
4.1.1 Aufbau des Rekombinations-Konstruktes 50
Inhaltsverzeichnis VI
4.1.2 Nachweis der homologen Rekombination per Southern-Blot 52
4.1.3 Aufbau der Brn-1 knock-in Mauslinien 52
4.1.3.1 Nachweis der CRE-vermittelten Rekombination per Southern-Blot 53
4.1.3.2 Aufbau hetero- und homozygoter Mauslinien 54
4.2 Überprüfung der Funktionalität des Brn-1 knock-in Allels 56
4.3 Expressionsdosis des Bm-1 knock-in Allels 56
4.4 Defekte im zentralen Nervensystem der Oct-ö1 1* 1 1-Mäuse 58
4.5 Analyse der Brn-1 Expression im peripheren Nervensystem 60
4.6 Krox-20 Expression in Brn-1 knock-in Mäusen 63
4.7 Expression der Myelinproteine in Bm-1 knock-in Mäusen 64
4.7.1 MBP Expression in Ischiasnerven der Brn-1 knock-in Mäuse 64
4.7.2 MPZ Expression in Ischiasnerven der Brn-1 knock-in Mäuse 66
4.8 Myelinisierung in Mäusen mit dem Brn-1 knock-in Allele 67
4.8.1 Entwicklung der Myelinscheiden in Brn-1 knock-in Mäusen 67
4.8.2 Quantifizierung der Myelinscheiden in Bm-1 knock-in Mäusen 69
4.8.3 Die Myelin-Ultrastruktur in Brn-1 knock-in Mäusen 70
5 DISKUSSION 71
5.1 Die Rolle der POU-Proteine 71
5.1.1 POU-Proteine während der Entwicklung der Gliazellen 71
5.1.2 POU-Proteine während der Oligodendrozyten-Entwicklung 72
5.1.3 POU-Proteine während der Schwann-Zell-Entwicklung 73
5.2 Redundanz zwischen Klasse III POU-Domänen-Proteine 74
5.2.1 Generierung einer Oct-6 knockout Brn-1 knock-in Maus 74
5.2.2 POU-Protein-Expression in Oct-6 knockout Brn-1 knock-in Mäusen 75
5.2.3 Myelinisierung in Oct-6 knockout Bm-1 knock-in Mäusen 77
5.2.4 POU-Proteine während der Entwicklung des Neocortex 78
5.2.5 Der spezifische Partnerkode zwischen Sox- und POU-Proteinen 80
6 MATERIAL 81
6.1 Mausstämme 81
6.2 Chemikalien und allgemeine Reagenzien 81
6.3 Zusammensetzung gebräuchlicher Medien und Lösungen 82
6.4 Oligonukleotide 83
6.5 Southern-Blot Sonden 83
6.6 Antikörper 84
7 METHODEN 85
7.1 Tierhaltung 85
7.2 Zellkultur-Methoden 85
7.2.1 Transfektion von DNA in eukaryontische Zellen 85
7.2.1.1 Transiente Transfektion durch Calciumphosphat-Präzipitation 85
7.2.1.2 Transiente Transfektion mit DEAE-Dextran 86
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Inhaltsverzeichnis V
INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS V
ABBILDUNGSVERZEICHNIS IX
1 ZUSAMMENFASSUNG 11
2 EINLEITUNG 12
2.1 Das periphere Nervensystem 13
2.1.1 Schwann-Zellen 13
2.1.2 Schwann-Zell-Entwicklung 14
2.1.3 Schwann-Zell-Regeneration 16
2.1.4 Signalmoleküle und Transkriptionsfaktoren der Schwann-Zell-Entwicklung 17
2.1.4.1 Der Wachstumsfaktor /?-Neuregulin-1 17
2.1.4.2 Der HMG-Box Transkriptionsfaktor Sox10 18
2.1.4.3 Die POU-Transkriptionsfaktoren Oct-6 und Brn-2 19
2.1.4.3.1 Die Rolle des POU-III Transkriptionsfaktors Oct-6 21
2.1.4.3.2 Oct-6 Expression in Schwann-Zellen 22
2.1.4.3.3 Die Rolle von Oct-6 bei der Schwann-Zell-Differenzierung 22
2.1.4.3.4 Die Rolle des POU-III Transkriptionsfaktors Bm-2 23
2.1.4.3.5 Die Rolle von Brn-2 bei der Schwann-Zell-Differenzierung 24
2.1.4.3.6 Redundanz der POU-Proteine 25
2.1.4.4 Die Zink-Finger-Transkriptionsfaktoren Krox-20 und Krox-24 26
2.1.4.4.1 Expressionsprofil von Krox-20 und Krox-24 27
2.1.4.4.2 Die Rolle von Krox-20 während der Schwann-Zell-Entwicklung 27
2.1.4.5 Das Homeodomänen-Protein Pax-3 28
2.1.5 Myelinproteine 30
2.1.5.1 Das Basische Myelinprotein (MBP) 32
2.1.5.2 Das Proteolipid-Protein (PLP) 33
2.1.5.3 Das Myelinprotein Null (MPZ) 34
2.1 5.4 Das periphere Myelinprotein 22 (PMP22) 35
2.1.5.5 Das Connexin-32 (Cx32) 37
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2.2 Myelinerkrankungen 39
2.2.1 Myelinerkrankungen des ZNS 40
2.2.1.1 Pelizaeus-Merzbacher-Krankheit(PMD) 40
2.2.1.2 Metachromatische Leukodystrophie (MLD) 40
2.2.1.3 Adrenoleukodystrophie (ALD) 41
2.2.2 Myelinerkrankungen des PNS 41
2.2.2.1 Hereditäre Motorische und Sensible Neuropathien (HMSN) 41
3 PROBLEMSTELLUNG 47
4 ERGEBNISSE 49
4.1 Generierung einer Oct-6 knockout Brn-1 knock-in Maus 49
4.1.1 Aufbau des Rekombinations-Konstruktes 50
Inhaltsverzeichnis VI
4.1.2 Nachweis der homologen Rekombination per Southern-Blot 52
4.1.3 Aufbau der Brn-1 knock-in Mauslinien 52
4.1.3.1 Nachweis der CRE-vermittelten Rekombination per Southern-Blot 53
4.1.3.2 Aufbau hetero- und homozygoter Mauslinien 54
4.2 Überprüfung der Funktionalität des Brn-1 knock-in Allels 56
4.3 Expressionsdosis des Bm-1 knock-in Allels 56
4.4 Defekte im zentralen Nervensystem der Oct-ö1""'1*"1"1-Mäuse 58
4.5 Analyse der Brn-1 Expression im peripheren Nervensystem 60
4.6 Krox-20 Expression in Brn-1 knock-in Mäusen 63
4.7 Expression der Myelinproteine in Bm-1 knock-in Mäusen 64
4.7.1 MBP Expression in Ischiasnerven der Brn-1 knock-in Mäuse 64
4.7.2 MPZ Expression in Ischiasnerven der Brn-1 knock-in Mäuse 66
4.8 Myelinisierung in Mäusen mit dem Brn-1 knock-in Allele 67
4.8.1 Entwicklung der Myelinscheiden in Brn-1 knock-in Mäusen 67
4.8.2 Quantifizierung der Myelinscheiden in Bm-1 knock-in Mäusen 69
4.8.3 Die Myelin-Ultrastruktur in Brn-1 knock-in Mäusen 70
5 DISKUSSION 71
5.1 Die Rolle der POU-Proteine 71
5.1.1 POU-Proteine während der Entwicklung der Gliazellen 71
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5.1.3 POU-Proteine während der Schwann-Zell-Entwicklung 73
5.2 Redundanz zwischen Klasse III POU-Domänen-Proteine 74
5.2.1 Generierung einer Oct-6 knockout Brn-1 knock-in Maus 74
5.2.2 POU-Protein-Expression in Oct-6 knockout Brn-1 knock-in Mäusen 75
5.2.3 Myelinisierung in Oct-6 knockout Bm-1 knock-in Mäusen 77
5.2.4 POU-Proteine während der Entwicklung des Neocortex 78
5.2.5 Der spezifische Partnerkode zwischen Sox- und POU-Proteinen 80
6 MATERIAL 81
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6.3 Zusammensetzung gebräuchlicher Medien und Lösungen 82
6.4 Oligonukleotide 83
6.5 Southern-Blot Sonden 83
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7.2.1 Transfektion von DNA in eukaryontische Zellen 85
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