Biochemie systematisch:
Gespeichert in:
| Vorheriger Titel: | Hofmann, Eberhard Medizinische Biochemie systematisch |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Buch |
| Sprache: | German |
| Veröffentlicht: |
Bremen [u.a.]
UNI-MED-Verl.
2006
|
| Ausgabe: | 4. Aufl. |
| Schriftenreihe: | Klinische Lehrbuchreihe
|
| Schlagworte: | |
| Online-Zugang: | Inhaltsverzeichnis Klappentext |
| Beschreibung: | Nebentitel: Medizinische Biochemie systematisch |
| Beschreibung: | 911 S. Ill., zahlr. graph. Darst. |
| ISBN: | 3895991643 |
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Inhaltsverzeichnis
m Einführung 21
B Wasser 24
2.1. Wasser als Lösungsmittel.................................................................24
2.1.1. Die Eigenschaften des Wassers................................................................24
2.1.2. Struktur des Wassermoleküls..................................................................24
2.1.3. Die Lösungseigenschaften des Wassers........................................................25
2.2. Hydrophobe Wechselwirkungen.........................................................25
2.2.1. Amphipathische Verbindungen; Micellbildung.................................................25
2.2.2. Hydrophobe Bindungen.......................................................................25
2.2.3. Biologische Bedeutung der hydrophoben Wechselwirkungen..................................26
2.3. Kolligative Eigenschaften wäßriger Lösungen.............................................26
2.3.1. Dampfdruckerniedrigung, Siedepunktserhöhung und Gefrierpunktserniedrigung___............26
2.3.2. Der osmotische Druck.........................................................................27
2.3.3. Osmolarität und Osmolalität...................................................................27
2.4. Ionisation des Wassers...................................................................27
2.4.1. lonenprodukt des Wassers.....................................................................27
2.4.2. Der pH-Wert..................................................................................27
2.5. Säuren und Basen........................................................................28
2.6. Puffer...................................................................................29
2.6.1. Titrationskurven schwacher Säuren............................................................29
2.6.2. Puffersysteme.................................................................................29
2.6.3. Puffergleichung...............................................................................29
Öl Aminosäuren, Peptide und Proteine 31
3.1. Bedeutung der Proteine..................................................................31
3.2. Aminosäuren als Bausteine der Proteine..................................................31
3.2.1. Einteilung der proteinogenen Aminosäuren....................................................32
3.3. Peptidbindung und Peptide..............................................................32
3.3.1. Struktur und Eigenschaften der Peptidbindung................................................32
3.3.2. Nomenklatur der Peptide......................................................................35
3.3.3. Einige biologisch wichtige Oligopeptide.......................................................36
3.4. Proteine.................................................................................36
3.4.1. Einteilung der Proteine........................................................................36
3.4.1.1. Relative Moiekülmasse (M,) der Proteine..............................................................36
3.4.1.2. Einteilung der Proteine nach ihrer Form..............................................................37
3.4.1.3. Einteilung der Proteine nach ihrer Zusammensetzung................................................37
3.4.2. Proteine als Polyelektrolyte (Ampholyte).......................................................37
3.4.2.1. Durch Elektrophorese lassen sich Proteine voneinander trennen......................................38
3.4.3. Die Strukturebenen der Proteine...............................................................39
3.4.3.1. Primärstruktur der Proteine..........................................................................39
3.4.3.2. Sekundärstruktur der Proteine.......................................................................41
3.4.3.3. Tertiärstruktur der Proteine...............................................,..........................42
3.4.3.4. Quartärstruktur der Proteine.........................................................................44
3.4.4. Stabilisierung der Raumstruktur eines Proteins.................................................45
3.4.5. Denaturierung von Proteinen..................................................................46
3.4.6. Die Faltung eines Proteinmoleküls in vitro......................................................46
Inhaltsverzeichnis
3.4.7. Die Proteinfaltung in vivo......................................................................47
3.4.7.1.
3.4.7.2. Faltungsenzyme.....................................................................................48
3.4.7.3. Molekulare Chaperone..............................................................................49
3.4.7.4. Falsche Faltung von Proteinen ( Proteinfaltungskrankheiten )........................................50
Nucleotide und Nucleinsäuren 51
4.1. Bausteine der Nucleotide................................................................51
4.2. Nucleinsäuren...........................................................................52
4.2.1. DNAundRNA.................................................................................52
4.2.1.1. Polarität der Nucleinsäuren..........................................................................53
4.2.2. DNA-Doppelhelix.............................................................................53
4.2.3. Ribonucleinsäure..............................................................................54
4.2.3.1. Es gibt vier RNA-Haupttypen.........................................................................55
4.2.4. Struktur der tRNA.............................................................................55
4.2.4.1.
4.2.4.2. Tertiärstruktur der t-RNA.............................................................................56
4.3. Struktur und Funktion freier Nucleotide..................................................57
4.3.1. Das Adenosintriphosphat und seine Verwandten...............................................57
4.3.2. Adenosin-S /S -cyclomonophosphat...........................................................57
4.3.3. Nucleotide als Coenzyme und Cosubstrate.....................................................58
4.3.3.1.
4.3.3.2. FMNundFAD.......................................................................................58
4.3.3.3. Coenzym
4.3.3.4. Vom Guanin, Uracil und Cytosin abgeleitete Nucleotide..............................................59
Kohlenhydrate 61
5.1. Monosaccharide.........................................................................61
5.1.1. Strukturmodelle und Nomenklatur der Monosaccharide........................................62
5.1.2. Physiologisch wichtige Derivate der
5.2. Disaccharide.............................................................................64
5.3. Oligosaccharide.........................................................................65
5.3.1. Oligosaccharide in Glycoproteinen und Glycolipiden...........................................65
5.3.2. Die Strukturen der Oligosaccharide in den Glycoproteinen.....................................66
5.3.3. Mono- und Oligosaccharide werden von Lectinen spezifisch gebunden.........................67
5.4. Polysaccharide...........................................................................67
5.4.1. Stärke.........................................................................................67
5.4.2. Glycogen.....................................................................................68
5.4.3. Glycosaminoglycane..........................................................................68
Lipide
6.1. Fettsäuren und
6.1.1. Fettsäuren....................................................................................70
6.1.2. Triacylglycerine
6.2. Glycerinphospholipide...................................................................71
6.2.1. Die strukturellen Besonderheiten der Phosphatidylinositolgruppe..............................73
6.2.2. Etherphospholipide...........................................................................73
8 Inhaltsverzeichnis
6.3. Sphingosinlipide.........................................................................74
6.3.1. Sphingosinphospholipide.....................................................................74
6.3.2. Sphingosinglycolipide.........................................................................74
6.3.2.1. Cerebroside.........................................................................................74
6.3.2.2. Ganglioside.........................................................................................7S
6.4. Das Lungensurfactant besteht aus Phospholipiden und Proteinen.........................76
6.5. Steroide.................................................................................76
6.5.1. Im Mittelpunkt des Steroidstoffwechsels steht das Cholesterln..................................77
6.6.
6.7. Lipopolysaccharide......................................................................78
Grundlagen der Enzymwirkung 80
7.1. Steigerung der Reaktionsgeschwindigkeit durch ein Enzym...............................80
7.1.1. Die Erniedrigung der Aktivierungsenergie......................................................80
7.1.2. Der Enzym-Substrat-Komplex..................................................................80
7.1.3. Ein Enzym hat keinen Einfluß auf das Reaktionsgleichgewicht..................................81
7.2. Kinetische Aspekte einer Enzymreaktion..................................................81
7.2.1. Die meisten Enzyme folgen der Michaelis-Menten-Kinetik......................................81
7.2.1.1. Der katalytische Kreisprozeß.........................................................................81
7.2.1.2. Die Michaelis-Menten-Konstante.....................................................................82
7.2.1.3. Die Michaelis-Menten-Gleichung....................................................................82
7.2.1.4. Das Substrat-Geschwindigkeitsdiagramm einer Enzymreaktion.......................................82
7.2.1.5. Graphische Ermittlung von KM und
7.2.2. Das Effizienzkriterium eines Enzyms............................................................83
7.2.2.1. Der
7.2.2.2. Der k^/K^-Quotient als Effizienzkriterium eines Enzyms...............................................84
7.3. Wirkungsmechanismen von Enzymen....................................................84
7.3.1. Zerlegung einer Enzymreaktion in Einzelschritte...............................................84
7.3.2. Das aktive Zentrum eines Enzyms..............................................................85
7.3.3. Kovalente und nichtkovalente Katalyse........................................................85
7.3.4. Der Katalysemechanismus des Chymotrypsins.................................................87
7.4. Hemmung von Enzymreaktionen.........................................................87
7.4.1. Reversible Enzymhemmung...................................................................88
7.4.2. Irreversible Hemmung von Enzymreaktionen..................................................88
7.5. Aliosterische Enzyme....................................................................89
7.5.1. Enzyme mit einer S-förmigen Substrat-Geschwindigkeitskurve.................................89
7.5.2. Das Zwei-Zustandsmodell eines allosterischen Enzyms.........................................90
7.5.3. Negative Rückkopplung in einer Synthesekette durch einen allosterischen Effektor.............91
7.6. Einfluß der Temperatur auf eine Enzym reaktion...........................................91
7.7. Einfluß des pH-Wertes auf eine Enzymreaktion............................................92
7.8. Cofaktoren und Coenzyme von Enzymen.................................................92
7.8.1. Ionen als Cofaktoren..........................................................................92
7.8.2. Coenzyme unä prosthetische Gruppen........................................................93
7.8.3.
7.9. Die Spezifität eines Enzyms..............................................................94
7.10. Klassifikation und Nomenklatur der Enzyme..............................................95
7.11. Enzyme und Zellphysiologie.............................................................96
7.11.1. Das Enzymprofil einer Zelle....................................................................96
7.11.2. Multiple Formen von Enzymen................................................................96
7.11.3. Isoenzyme....................................................................................96
Inhaltsverzeichnis
7.12. Messung der katalytischen Aktivität von Enzymen........................................97
7.12.1. Enzymeinheiten...............................................................................97
7.12.2. Katalytische Aktivität eines Enzyms............................................................98
7.13. Bedeutung der Enzyme in der klinischen Diagnostik......................................98
7.13.1. Enzyme im Blutplasma.......................................................................100
7.13.2. Der Enzymimmunassay......................................................................100
m
8.1. Archaea, Prokarya und Eukarya..........................................................102
8.1.1. Archaea......................................................................................102
8.1.2. Prokarya (Prokaryonten)......................................................................102
8.2. Eukarya (Eukaryonten)..................................................................102
8.2.1. Der Zellkern..................................................................................102
8.2.2. Mitochondrien...............................................................................10S
8.2.3. Rlbosomen..................................................................................106
8.2.4. Endoplasmatisches Reticulum und Golgi-Apparat.............................................108
8.2.5. Lysosomen..................................................................................109
8.2.6. Peroxlsomen.................................................................................109
8.2.7. Cytoskelett..................................................................................110
8.2.8. Cytosol......................................................................................113
8.3. Aufbau und Funktionen biologischer Membranen.......................................114
8.3.1. Funktionen der Plasmamembran.............................................................114
8.3.2. Aufbau biologischer Membranen.............................................................114
8.3.2.1. Verankerung der Proteine in der Phospholipiddoppelschicht........................................117
8.3.2.2. Zahlreiche Membranproteine haben lipophile Anker................................................118
8.3.3. Stofftransport durch biologische Membranen.................................................119
8.3.4. Endocytose..................................................................................122
8.3.5.
8.3.6. Exocytose....................................................................................127
8.3.7. lonenkanäle und andere Kanäle in der Plasmamembran.......................................128
8.3.7.1. Aufbau der K*-, Na - und Ca: -Kanäle................................................................128
8.3.7.2. Die ATP-Bindungs-Kasetten-Transportproteine......................................................130
8.3.7.3. Interzelluläre Verbindungskanäle (Connexons)......................................................130
8.4. Membrangebundene Receptoren und ihre Signalbahnen................................132
8.4.1. Was ist ein
8.4.2. Lokalisierung der Receptoren.................................................................132
8.4.3. Die Oberflächenreceptoren empfangen Signale von außen....................................132
8.4.4. Die Signalbahnen der Sieben-Helices-Receptoren.............................................133
8.4.4.1. Die trimeren G-Proteine............................................................................133
8.4.4.2. Die Effektorenzyme bilden die
8.4.4.3. Die
8.4.5.
8.4.5.1. Die Kontrolle der monomeren G-Proteine...........................................................142
8.4.5.2. G-Proteine als Zielmoleküle bakterieller
8.4.6. Die Receptortyrosinkinasen..................................................................147
8.4.6.1. Die Signalwandlungsbahnen der Receptortyrosinkinasen...........................................147
8.4.6.2. Ein
8.5. DerZellcyclus..........................................................................151
8.6. Der programmierte Zelltod (Apoptose)..................................................154
10 Inhaltsverzeichnis
Das Humangenom und die Replikation der DNA 159
9.1. Genom, Proteom und Transcriptom.....................................................159
9.2. Das Genom des Menschen..............................................................159
9.3. Genetischer Informationsfluß in der Zelle................................................162
9.4. Die Organisation der DNA bei Eukaryonten..............................................163
9.4.1. Hlstone und andere Proteine des Zellkerns....................................................163
9.4.2. Nucleosomen................................................................................164
9.4.3. Die strukturelle Organisation der DNA........................................................165
9.5. Die Replikation der DNA................................................................167
9.5.1. Die Synthese der DNA durch Identische Replikation der DNA-Doppelhelix.....................167
9.5.1.1. Die DNA-abhängigen DNA-Polymerasen............................................................167
9.5.1.2. Prokaryonten enthalten mehrere DNA-Polymerasen................................................168
9.5.1.3. Eukaryonten haben zehn DNA-Polymerasen........................................................169
9.5.1.4. Der Start der DNA-Replikation und die Replikationsgabel............................................169
9.5.1.5. Die Komponenten des DNA-Replikationskomplexes.................................................170
9.5.1.6. Die Replikation der DNA-Doppelhelix bei Pro- und Eukaryonten.....................................172
9.5.1.7. Die Telomerase modifiziert die Endstücke der Chromosomen........................................174
9.5.1.8. DNA-Methylasen und DNA-Demethylasen..........................................................175
9.6. Reparaturen an der DNA................................................................176
9.6.1. Fehlpaarungsreparatur.......................................................................177
9.6.2. Reparatur durch Basenexcision...............................................................178
9.6.3. Reparatur durch Nucleotidexcision...........................................................178
9.6.4. Das Xeroderma pigmentosum und verwandte Erkrankungen...................................179
9.6.5. Direkte Reparatur............................................................................181
9.6.6. DNA-Reparatur und Krebschemotherapie durch Cisplatln.....................................181
9.6.7. Die DNA-Replikation und DNA-Reparatur In Mitochondrien...................................183
9.7. Genetische Rekombination.............................................................183
9.8. Genetische Kontrolle des Bauplanes eines Organismus..................................186
9.9. Mutationen und Erbkrankheiten........................................................187
9.10. Pathobiochemle wichtiger Erbkrankheiten..............................................188
9.10.1. Die Muskeldystrophie der Typen Duchenne und Becker.......................................188
9.10.2. Die Cystische
9.11. Strategien und Ziele der Humangentherapie............................................192
Methoden der Molekularbiologie 196
10.1. Gentransfer............................................................................196
10.1.1. Restriktlonsendonucleasen...................................................................196
10.1.2. Vektoren der Gentechnik.....................................................................197
10.1.3. DNA-Datenbanken...........................................................................198
10.1.4. Biotechnologische Herstellung gewünschter Polypeptide.....................................199
10.2. Phagen-Display-Technik................................................................200
10.3. Gezielte (oligonucleotidgesteuerte) Mutagenese........................................201
10.4. DNA-Polymerasekettenreaktion.........................................................202
10.5. DNA-Flngerprlnt-Technlk...............................................................203
10.6. Restriktlons-Fragmentlängen-Polymorphismus..........................................204
10.7. Antisense-Ollgonucleotlde und ihre Anwendung........................................204
10.8. Transgene Tiere und gezielte Inaktivierung von Genen..................................204
Inhaltsverzeichnis
Transcription: Mechanismen und Regulation 206
11.1. Die DNA-abhängigen RNA-Polymerasen.................................................206
11.1.1. Die RNA-Polymerase der Prokaryonten.......................................................206
11.1.2. Die RNA-Polymerasen der Eukaryonten.......................................................207
11.2. Die Gene der Pro- und Eukaryonten.....................................................207
11.3. Die Transcription bei Prokaryonten und ihre Regulation.................................210
11.3.1. Anfang und Ende der Transcription bei Prokaryonten.........................................210
11.3.2.
11.3.3. Regulation der Transcription bei Prokaryonten.............,..................................211
11.4. Die Transcription bei Eukaryonten und ihre Regulation..................................214
11.4.1. Die Transcriptionsmaschinerie der Eukaryonten...............................................214
11.4.2. Pathobiochemische Aspekte der Transcription................................................217
11.4.3.
11.4.4.
11.4.4.1. Transcriptionssteigerung durch Hormon-Receptor-Komplexe.......................................218
11.4.4.2. Retinoat ist ein Regulator des Zellwachstums und der Differenzierung...............................219
11.4.4.3. Konstitutiv aktive intrazelluläre Steroidreceptoren..................................................219
11.4.4.4. Die Transcription des Phosphoenolpyruvatcarboxykinase-Gens.....................................220
11.4.4.5. Strukturelle Spezifitäten von Transcriptionsfaktoren.................................................220
11.5. Die Aufbereitung des Primärtranscriptes................................................222
11.5.1. Das
11.5.2. Die Polyadenyiierung am 3 -Terminus der Prä-mRNA..........................................223
11.5.3. Die Spleißen des Primärtranscriptes..........................................................224
11.5.4. snRNPs und Autoimmunkrankheiten.........................................................226
11.5.5. Ribozyme....................................................................................227
11.6. Editierung der RNA.....................................................................228
Viren, Onkogene und Tumoren 230
12.1. Biochemie und Molekularbiologie der Viren.............................................230
12.1.1. Der Aufbau von Viren........................................................................230
12.1.2. Aufnahme eines Virus in eine Zelle............................................................231
12.1.3. Vermehrung der Viren in ihren Wirtszellen....................................................232
12.1.3.1. Vermehrung der DNA-Viren........................................................................232
12.1.3.2. Vermehrung der RNA-Viren.........................................................................232
12.2. Das Human
12.2.1. Bindung und Aufnahme des HIV durch eine T4-Zelle..........................................236
12.2.2. Die Bildung des HlV-Provirus.................................................................238
12.2.3. Das HIV-Genom..............................................................................239
12.2.4. Inhibitoren der
12.3. Prionen................................................................................240
12.4. Biochemie und Molekularbiologie der Tumoren.........................................243
12.4.1. Unterschiede zwischen Normal- und Tumorzellen.............................................243
12.4.2. Die Kontrolle der Genexpression durch Sauerstoff.............................................245
12.4.3. Entstehung von Krebszellen..................................................................246
12.4.4. Onkogene...................................................................................248
12.4.4.1. Retrovirale Onkogene..............................................................................248
12.4.4.2. Virale und zelluläre Onkogene......................................................................248
12.4.4.3. Prato-Onkogene...................................................................................248
12.4.4.4. Umwandlung von Proto-Onkogenen in Onkogene..................................................249
12.4.4.5. Die ras-Onkogene..................................................................................250
12 Inhaltsverzeichnis
12.4.4.6. Tumorauslösung durch
12.4.5. Tumorsuppressorgene und Ihre Wirkungen...................................................251
12.4.6. Krebsentstehung durch
12.4.7. Die Wirkungsweise von Cancerostatica und Virostatica........................................254
m Biosynthese der Proteine (Translation) 258
13.1. Der genetische Aminosäurecode........................................................258
13.2. Komponenten und Mechanismen der Proteinsynthese..................................259
13.2.1. Aktivierung der Aminosäuren und Bildung der Aminoacyl-tRNA...............................259
13.2.2. Der ribosomale Proteinsyntheseapparat......................................................263
13.2.2.1. Initiation...........................................................................................263
13.2.2.2.
13.2.2.3. Suppressormutationen.............................................................................267
13.2.2.4. Bildung von Selenocystein und sein Einbau in bestimmte Enzyme...................................267
13.3. Die Faltung eines Proteins im Cytosol...................................................268
13.4. Die Steuerung der Proteinverteilung in der Zelle.........................................271
13.4.1. Adressierung von Sekret-, Lysosomen- und Membranproteinen...............................271
13.4.2. Die Signalsequenz bindet an ein Signalerkennungspartikel....................................271
13.4.3. Der sekretorische Weg eines Proteins.........................................................272
13.4.4. Der Weg eines Proteins zur Plasmamembran als Bestimmungsort.............................272
13.4.5. Kontrolle der richtigen Faltung des neusynthetisierten Proteins...............................274
13.4.6. Die Ausbildung der Raumstruktur eines Glycoproteins im ER..................................274
13.4.7. Posttranslationale Modifikation von Proteinen im ER..........................................276
13.4.8. Sortierung der Proteine nach ihren Bestimmungsorten........................................277
13.4.9. Der Eintritt von Proteinen in die Mitochondrien...............................................280
13.5. Auch Proteine können gespleißt werden................................................281
13.6. Hemmstoffe der Proteinsynthese.......................................................282
Einführung in den Intermediärstoffwechsel 285
14.1. Energieliefernde und energieverbrauchende Reaktionen................................285
14.2. Regulation des Stoffwechsels...........................................................290
Der Citratcyclus und die biologische
15.1. Der Citratcyclus.........................................................................296
15.2. Die biologische
15.2.1. Die Atmungskette besteht aus Oxidoreductasen..............................................300
15.2.1.1. NAD*-abhängige Dehydrogenasen leiten die biologische
15.2.1.2. Die FMN-abhängige NADH-Ubichlnon-Oxidoreductase..............................................301
15.2.1.3. SucdnatwIrdFAD-abhänglgoxidiert...............................................................302
15.2.1.4. Cytochrome und Cytqchrom c-Oxidase.............................................................302
15.2.2. Die Multlenzymkomplexe der Atmungskette..................................................306
15.2.2.1. In die Atmungskette sind Elsen-Schwefel-Protelne eingelagert......................................306
15.2.2.2. Funktionen der Multlenzymkomplexe..............................................................306
15.2.3. Die Bildung von ATP durch die Atmungskettenphosphorylierung.............................310
15.2.3.1. Die chemtosmotlsche Theorie der ATP-Synthese....................................................311
15.2.3.2. 5töchiometrie des Elektronentransports und der ATP-Synthese......................................312
15.2.3.3. Die ATP-Synthase Ist ein molekularer Motor.........................................................313
15.2.3.4. Hemmung und Entkopplung der Atmungskettenphosphorylierung.................................315
15.3. Die Permeabilität der Mitochondrieninnenmembran................................___315
Inhaltsverzeichnis 13
1S.4.
15.4.1.
15.4.2. Die Oxygenasen bauen Sauerstoff in ihre Substrate ein........................................319
Kohlenhydratstoffwechsel 324
16.1. Stoffwechsel der
16.1.1. Aufnahme von
16.1.2. Die Glycolyse bildet aus
16.1.3. DleoxidativeDecarboxylierungvonPyruvat..................................................330
16.1.4. Der Pentosephosphatcyclus..................................................................332
16.2. Der Stoffwechsel des Glycogens.........................................................334
16.2.1. Die Glycogensynthese........................................................................334
16.2.2. DerGlycogenabbau..........................................................................336
16.2.3. Regulation des Glycogenstoffwechsels in Leber und Muskel...................................338
16.2.4. GlycogenspeicherkrankheitentGlycogenosen)................................................343
16.3. Stoffwechsel der D-Fructose............................................................344
16.4. Stoffwechsel der D-Galactose...........................................................346
16.5. Gluconeogenese.......................................................................349
16.5.1. Die Substrate der Gluconeogenese...........................................................350
16.5.2. Intrazelluläre Lokalisation und Regulation der Gluconeogenese...............................351
16.6. Rolle der Leber bei der Homöostase des Blutglucosespiegels.............................354
16.7. Stoffwechsel der Glycoproteine und Glycosaminoglycane...............................357
16.7.1. Die Bildung der Bausteine....................................................................357
16.7.2. Die Biosynthese der Oligosaccharide der Glycoproteine.......................................358
16.7.3. Synthese und Abbau der Glycosaminoglycane................................................361
Stoffwechsel der
17.1. Enzymatische Spaltung der
17.2. Abbau der Fettsäuren...................................................................365
17.3. Stoffwechsel der Ketonkörper...........................................................369
17.4. Fettsäuresynthese und Bildung von Triglyceriden........................................371
17.4.1. Fettsäuresynthese...........................................................................371
17.4.2. Biosynthese der
17.5. Beziehungen zwischen Kohlenhydrat- und Lipidstoffwechsel............................375
17.6. Stoffwechsel der Phospho- und Glycolipide.............................................376
17.6.1. Biosynthese der Phospho- und Glycolipide....................................................376
17.6.2. Abbau der Phospho-und Glycolipide.........................................................380
17.6.3. Sphingolipidosen............................................................................384
17.7. Stoffwechsel der Steroide...............................................................385
17.7.1. Biosynthese des Cholesterins.................................................................385
17.7.2. Regulation der Cholesterinsynthese..........................................................385
17.7.3. Bildung und Ausscheidung der Gallensäuren.................................................390
17.8. Der Lipidstoffwechsel der Leber.........................................................393
17.9. Der Stoffwechsel des Fettgewebes......................................................396
17.10. Die
17.10.1. Einteilung der
17.10.2. Die Biosynthese der
17.10.3. Die Funktionen der Chylomlkronen, VLDL, LDL und HOL......................................402
17.10.4. Der Abbau der
14 Inhaltsverzeichnis
17.10.5. Die Großfamilie der Lipoprotein-Receptoren..................................................406
17.11. Klinische Aspekte der
17.12. Pathobiochemie der Arteriosklerose.....................................................410
17.12.1. Die Risikofaktoren Cholesterin, Hypertonie und Nicotin.......................................410
17.12.2. Homocystein und Gefäßkrankheit............................................................413
17.13. Die Eikosanoide: Prostaglandine und Leukotriene.......................................414
17.13.1. Prostaglandine...............................................................................415
17.13.1.1. Struktur, Nomenklatur und Muttersubstanzen der Prostaglandine...................................415
17.13.1.2. Biosynthese der Prostaglandine aus Arachldonat....................................................416
17.13.1.3. Wirkungen der Prostaglandine.....................................................................417
17.13.1.4. Prostaglandine und das Colon-Rectum-Carcinom...................................................418
17.13.1.5. Abbau der Prostaglandine..........................................................................418
17.13.2. Leukotriene..................................................................................419
17.14. Biotransformation......................................................................422
Stoffwechsel der Proteine und Aminosäuren 425
18.1. Der Proteinumsatz des Menschen.......................................................425
18.2. Abbau der Proteine durch Proteasen....................................................426
18.2.1. Einteilungsprinzipien der Proteasen..........................................................426
18.2.2. Inaktive Vorstufen von Proteasen.............................................................427
18.2.3. Natürliche Inhibitoren von Proteinasen.......................................................429
18.2.4. Intrazellulärer Abbau von Proteinen..........................................................430
18.2.4.1. Biologische Halbwertszeiten der Proteine...........................................................430
18.2.4.2. Abhängigkeit des Proteinumsatzes von der Eiweißstruktur..........................................431
18.2.4.3. Orte des intrazellulären Proteinabbaues............................................................431
18.2.4.4. Lysosomaler Proteinabbau.........................................................................431
18.2.4.5. Der nichtlysosomale Abbau von Proteinen durch Proteasomen......................................432
18.2.4.6. Der ubiquitinabhängige Weg der intrazellulären Proteolyse.........................................433
18.2.4.7. Ubiquitinunabhängiger nichtlysosomaler Proteinabbau.............................................435
18.3. Aufnahme der Aminosäuren in die Zellen...............................................436
18.4. Dynamischer Zustand der Aminosäuren - Aminosäurepool..............................437
18.5. Allgemeiner Stoffwechsel der Aminosäuren.............................................438
18.5.1. Stoffwechsel der Aminogruppe von Aminosäuren............................................438
18.5.2. Die Biosynthese des Harnstoffs durch den Harnstoffcyclus.....................................441
18.5.3. Stoffwechsel des Kohlenstoffgerüstes der Aminosäuren.......................................444
18.6. Stoffwechsel der Aminosäuren beim Menschen.........................................446
18.6.1. Stoffwechsel von Serin und Glycin............................................................446
18.6.2. Tetrahydrofolat als Coenzym des C,-Gruppenstoffwechsels....................................447
18.6.3. Stoffwechsel des Methionins.................................................................450
18.6.4. Stoffwechsel des Cysteins und Cystins........................................................452
18.6.5. Stoffwechsel von Phenylalanin und Tyrosin...................................................452
18.6.6. Stoffwechsel desTryptophans................................................................455
18.6.7. Abbau von Arginin, Ornithin und Prolin.......................................................458
18.6.8. Stoffwechsel weiterer Aminosäuren..........................................................461
18.7. Amlnoacidopathien....................................................................465
18.7.1. Enzymdefekte im Aminosäurestoffwechsel...................................................465
18.7.2. Defekte im Membrantransport von Aminosäuren.............................................467
18.8. Aminosäure- und Proteinstoffwechsel der Leber.........................................468
18.9. Aminosäure- und Proteinstoffwechsel des Muskels......................................469
Inhaltsverzeichnis 15
Stoffwechsel der Nucleinsäuren und Nucleotide 471
19.1. Synthese der Purin- und Pyrimidinnudeotide............................................471
19.1.1. Synthese der Purinnudeotide................................................................471
19.1.2. Synthese der Pyrimidinnudeotide............................................................474
19.1.3. Aus Nudeosidmonophosphaten entstehen weitere
19.2. Enzymatische Spaltung der Nucleinsäuren..............................................479
19.3. Abbau der Nucleotide und Nucleoside..................................................480
19.4. Stoffwechsel der freien Purin- und Pyrimidinbasen......................................485
19.5. Umwandlungen auf Nucleosid- und Nucleotidebene....................................487
Porphyrine - Struktur und Stoffwechsel 489
20.1. Struktur der Porphyrine.................................................................489
20.2. Stoffwechsel der Porphyrine............................................................490
20.2.1. Biosynthese des Häms........................................................................490
20.2.2. Klinische Aspekte des Porphyrinstoffwechsels................................................493
20.2.3. Abbau des Häms und Bildung der Gallenfarbstoffe............................................495
Blut 502
21.1. Aufgaben und Zusammensetzung des Blutes............................................502
21.2. Die Hämatopoese und die zellulären Systeme des Blutes.................................502
21.3. Erythrocyten und Hämoglobin..........................................................504
21.3.1. Erythropoese................................................................................504
21.3.2. Lebensdauer der Erythrocyten................................................................504
21.3.3. Pathologische Veränderungen der Erythrocytenzahl..........................................504
21.3.4. Funktionen der Erythrocyten.................................................................504
21.3.5. Erythrocytenstoffwechsel....................................................................505
21.3.6. Das Hämoglobin.............................................................................511
21.3.6.1. Die Hämoglobintypen des Menschen und die Kontrolle ihrer Synthese..............................511
21.3.6.2. Hämogloblnopathien..............................................................................514
21.3.7. Bindung des Sauerstoffs an Hämoglobin......................................................517
21.3.8. Der Kohlendioxidtransport im Blut............................................................525
21.4. Biochemie der Blutgruppen.............................................................526
21.4.1. Das ABO-System..............................................................................526
21.4.2. Das Rhesus(Rh)-Blutgruppensystem..........................................................530
21.5. Blutplasma.............................................................................532
21.5.1. Niedermolekulare Bestandteile des Blutplasmas..............................................532
21.5.2. Plasmaproteine..............................................................................532
21.5.3. Pathoblochemische Aspekte der Plasmaproteine............................................. 536
21.6. Thrombocyten und Blutstillung.........................................................537
21.6.1. Thrombocyten...............................................................................537
21.6.1.1. Die Aktivierung der Thrombocyten.................................................................537
21.6.1.2. Die Receptoren der Agonisten auf der Plättchenoberfläche..........................................538
21.6.2. Die Blutstillung (Hämostase)..................................................................540
21.6.2.1. Die Reaktionskaskaden der Blutgerinnung..........................................................541
21.6.2.2. Thrombin katalysiert die Umwandlung von Fibrinogen zu Fibrin.....................................546
21.6.2.3. Die Fibrinolyse und ihre Regulation.................................................................548
21.6.2.4. Die Funktionen des Thrombins bei der Blutstillung sind vielfältig....................................552
21.6.2.5. Hemmstoffe und Inaktivatoren der Blutgerinnung..................................................552
21.6.2.6. Das Thrombinparadoxon...........................................................................553
16 Inhaltsverzeichnis
21.6.2.7. Die Vitamin K-abhängige Carboxylierung von Gerinnungsfaktoren..................................553
21.6.2.8. Pathobiochemische Aspekte der Blutstillung........................................................556
Biochemie der angeborenen und erworbenen Immunität 559
22.1. Cytokine und ihre Receptoren...........................................................560
22.1.1. Einteilung und Funktionen der Cytokine......................................................560
22.1.2. Die Receptoren der Cytokine und ihre Signalwandlungsbahnen...............................561
22.1.3. Die
22.2. Die angeborene Immunität.............................................................568
22.2.1. Die zelluläre Basis der angeborenen Immunität...............................................569
22.2.2. Die Oberflächenreceptoren der phagocytierenden Zellen.....................................570
22.2.3. Die Biochemie der
22.2.4. Das Komplementsystem.....................................................................576
22.2.5. Biochemie der Entzündung...................................................................585
22.2.6. Biochemie und Zellbiologie der Sepsis........................................................594
22.3. Die erworbene Immunität..............................................................599
22.3.1. Der Haupthistokompatibilitätskomplex.......................................................599
22.3.2. Bildung eines MHC I-Antigenpeptid-Komplexes...............................................601
22.3.3. Bildung eines MHC Il-Antigenpeptid-Komplexes..............................................602
22.4. Die T- und B-Lymphocyten..............................................................603
22.4.1. Die Entwicklung derT- und B-Lymphocyten..................................................603
22.4.2. Oberflächenmarker auf den T-Lymphocyten..................................................604
22.4.3. Die T-Zellen-Receptoren und ihre Gene.......................................................605
22.4.4. Einteilung der T-Lymphocyten nach ihrer Funktion............................................606
22.4.5. Aktivierung der T-Zellen......................................................................608
22.4.6. B-Lymphocyten..............................................................................611
22.5. Antikörper sind spezifisch wirkende Abwehrmoleküle...................................614
22.5.1. Die Struktur der Antikörper...................................................................614
22.5.2. Die somatische Rekombination der Immunglobulingene......................................617
22.5.3. Monoklonale Antikörper.....................................................................620
Hormone und Stoffwechsel 623
23.1. Grundlagen der Wirkungsweise von Hormonen.........................................623
23.1.1. Molekulare Mechanismen der Hormonwirkungen.............................................624
23.1.2. Vorstufen von Peptidhormonen..............................................................624
23.2. Auf den Intermediärstoffwechsel wirkende Hormone....................................627
23.2.1. Die Hormone des
23.2.2. Glucagon....................................................................................627
23.2.3. Insulin.......................................................................................629
23.2.3.1. Die Regulation der Insulinsekretion.................................................................629
23.2.3.2. Wachstumsfaktoren mit insulinähnlichen Wirkungen................................................632
23.2.3.3. Die Wirkungen des Insulins auf den Intermediärstoffwechsel........................................634
23.2.3.4. Der
23.2.4. Somatotropin................................................................................641
23.2.4.1. Wirkungen des Somatotropins......................................................................641
23.2.4.2. Regulation der Somatotropinsekretion..............................................................642
23.2.4.3. Somatomedine....................................................................................642
23.2.4.4. Pathobiochemie des Somatotropins................................................................644
23.2.5. Das hormonale Milieu unter verschiedenen Bedingungen.....................................644
23.2.5.1.
23.2.5.2. Das Hormonmilieu nach Nahrungsaufnahme und beim Fasten......................................645
Inhaltsverzeichnis 17
23.2.6. Der Diabetes mellitus........................................................................649
23.2.6.1. Die zwei Hauptformen des Diabetes mellitus........................................................649
23.2.6.2. Wie entstehen die zwei Formen des Diabetes mellitus?..............................................650
23.2.6.3. Stoffwechselveränderungen im Diabetes mellitus...................................................653
23.2.7. Die Hormone des NNM: Adrenalin und Noradrenalin..........................................654
23.2.8. Die Lipotropine..............................................................................657
23.2.9. Die Melanotropine...........................................................................657
23.2.10. Leptin.......................................................................................657
23.2.11. Adiponectin.................................................................................660
23.2.12.
23.3. Die Steuerung peripherer endokriner Drüsen durch das hypothalamisch-hypophysäre
System.................................................................................662
23.3.1. Die
23.3.2. Hormone des Hypophysenvorderlappens.....................................................664
23.3.3. Regulation der Sekretion von Cortisol aus der NNR............................................665
23.3.3.1. Das CRH des
23.3.3.2. Die glandotrope Wirkung des Corticotropins........................................................665
23.3.3.3. Übersicht über die in der NNR produzierten Hormone...............................................666
23.3.3.4. Biosynthese und Wirkungen des Cortisols...........................................................667
23.3.3.5. Die Bedeutung der 11 ß-Hydroxysteroiddehydrogenasen............................................670
23.3.3.6. Pathobiochemische Aspekte der NNR-Funktion.....................................................672
23.3.4. Die Steuerung der Schilddrüse durch das Hypothalamus-HVL-System.........................673
23.3.4.1. Das TRH erhöht die Sekretion des Thyreotropins aus dem HVL.......................................673
23.3.4.2. Biosynthese und Stoffwechsel der Schilddrüsenhormone............................................674
23.3.4.3. Die Wirkungen von T,..............................................................................677
23.3.4.4. Pathobiochemie der Schilddrüse...................................................................678
23.3.5. Steuerung der Sexualhormone durch das Hypothalamus-HVL-System.........................679
23.3.5.1. Der
23.3.5.2. Auch das Epiphysenhormon Melatonin steuert die Gonadenfunktion................................680
23.3.6. Die Sexualhormone..........................................................................681
23.3.6.1. Die Androgene.....................................................................................681
23.3.6.2. Die
23.3.6.3. Die Gestagene.....................................................................................687
23.3.6.4. Die Steuerung der Ovarialfunktion..................................................................688
23.3.6.5. Pathobiochemische Aspekte der Sexualhormone...................................................694
23.3.7. Hormone und Altem.........................................................................695
23.4. Die hormonale Regulation des Flüssigkeits-, Elektrolyt- und Mineralhaushaltes...........696
23.4.1. Die Hypothalamus-HHL-Hormone Vasopressin und Oxytocin..................................696
23.4.2. Aldosteron kontrolliert die Ausscheidung von Na*-, K*- und HMonen..........................697
23.4.3. Pathobiochemie des Aldosterons und Renln-Angiotensin-Systems............................701
23.4.4. Atriales natriuretisches Hormon (Atriopeptin).................................................701
23.4.5. Das Parathormon ist das Hormon der Epithelkörperchen......................................702
23.4.6. Thyreocaldtonin.............................................................................703
23.5. Gewebshormone.......................................................................704
23.5.1. Hormone des Gastrointestinaltraktes.........................................................704
23.5.2. Erythropoetin................................................................................705
23.5.3. Kinine des Blutplasmas.......................................................................706
23.5.4.
23.5.5. Hormone des
18 Inhaltsverzeichnis
Wasser- und Elektrolythaushalt 708
24.1. Der Wassergehalt des Menschen........................................................708
24.2. Flüssigkeitsverteilung im Organismus...................................................708
24.2.1. Extra-und intrazelluläre Flüssigkeit...........................................................708
24.3. Am Flüssigkeitshaushalt beteiligte Organe..............................................709
24.4. lonale Zusammensetzung der Körperflüssigkeiten.......................................710
24.5. Veränderungen im Flüssigkeits- und Elektrolythaushalt..................................715
24.6. Der Harn...............................................................................719
24.7. Die
24.8. Der Säure-Basen-Haushalt..............................................................723
24.8.1. Der pH-Wert und die Puffersysteme des Blutes................................................723
24.8.2. Pathologische Veränderungen des pH-Wertes des Blutes......................................729
Biochemie des Nervensystems 739
25.1. Strukturelle und funktionelle Grundlagen...............................................739
25.2. Stoffwechsel des Gehirns...............................................................740
25.3. Neurotransmitter.......................................................................741
25.3.1. Acetylcholin als Neurotransmitter............................................................742
25.3.2. Noradrenalin, Dopamin und Adrenalin als Neurotransmitter...................................745
25.3.3. Aminosäuren und Aminosäureabkömmlinge als Neurotransmitter............................745
25.3.3.1. Glycin und y-Aminobutyrat (GABA).................................................................745
25.3.3.2. Glutamat..........................................................................................746
25.3.3.3.
25.3.3.4. Das Stickoxidradikal und Kohlenmonoxid als Neurotransmitter......................................748
25.3.3.5. Endorphine und Enkephallne als peptiderge Neurotransmitter......................................749
25.4. Biochemie und Zellbiologie des Sehvorganges..........................................749
25.4.1. 11-cis-Retinal als Chromophor der lichtempfindlichen Systeme................................749
25.4.2. In den Stäbchenzellen der Retina befindet sich das Rhodopsin................................750
25.4.3. Das cGMP steuert einen Kationenkanal in der Stäbchenmembran.............................752
25.4.4. Der Rhodopsincyclus mit seinen vierTeilcyclen...............................................753
25.4.5. Farbensehen und Farbenblindheit............................................................755
25.5. Signalübertragung beim Geruchs- und Geschmackssinn.................................755
25.6. Pathobiochemie des Zentralnervensystems............,................................756
25.6.1. Die Huntington-Chorea......................................................................756
25.6.2. Dynamische Mutationen als Ursache vererbbarer Erkrankungen...............................757
25.6.3. Alzheimer-Krankheit.........................................................................758
25.6.4. Parkinson-Krankheit..........................................................................763
25.6.5.
Biochemie des Muskels und Muskelkontraktion 766
26.1. Die molekulare Architektur des quergestreiften Muskels.................................766
26.2. Die Muskelkontraktion..................................................................768
26.3. Regulation der Calt-Konzentration in der Muskelzelle....................................771
26.4. Die Muskelrelaxation...................................................................775
26.5. Die Kontraktion der glatten Muskulatur.................................................777
26.6. Substratbereitstellung bei Muskelarbeit.................................................778
Inhaltsverzeichnis 19
Biochemie des Binde- und Stützgewebes 783
27.1. Kollagen ...............................................................................783
27.1.1. Allgemeine Eigenschaften des Kollagens......................................................783
27.1.2. Struktur des Kollagens.......................................................................784
27.1.3. Die Biosynthese des Kollagens erfolgt in zwei Phasen.........................................786
27.1.4. Abbau des Kollagens; die Matrixmetalloprotelnasen..........................................789
27.2. Elastin..................................................................................789
27.3. Die Proteoglycane des Knorpels und der Grundsubstanz.................................790
27.3.1. Funktionen der Proteoglycane und der Hyaluronsäure........................................790
27.4. Beziehungen der Zellen zur extrazellulären Matrix.......................................792
27.5. Biochemische Aspekte der Blutgefäßbildung............................................795
27.6. Die Fibroblasten-Wachstumsfaktoren und ihre Receptoren..............................796
27.7. Knochen...............................................................................797
27.7.1. Die Bestandteile des Knochens...............................................................797
27.7.2. Knochenentwicklung und Mineralisierung....................................................798
27.7.3. Die Knochenresorption und das Knochenremodeling.........................................799
27.7.4. Klinische Aspekte............................................................................800
27.8. Zahn...................................................................................801
Der Mineralstoffwechsel 804
28.1. DerCa! -Haushalt.......................................................................804
28.2. DerMg!*-Haushalt......................................................................807
28.3. Der Stoffwechsel des Phosphates.......................................................808
28.4. Der Stoffwechsel des Eisens (Fe VFe1*)...................................................808
28.5. Die Spurenelemente....................................................................814
28.5.1. Kupfer.......................................................................................815
28.5.2. Zink, Kobalt, Molybdän, Mangan..............................................................817
28.5.3. Fluorid.......................................................................................818
28.5.4. Weitere Spurenelemente.....................................................................818
Verdauung und Resorption 819
29.1. Die Verdauungssäfte....................................................................819
29.1.1. Speichel.....................................................................................819
29.1.2. Magensaft...................................................................................819
29.1.3. Pancreassekret...............................................................................822
29.1.4. Dünndarmsaft...............................................................................823
29.2. Verdauung und Resorption der Kohlenhydrate..........................................823
29.3. Verdauung der Proteine und Resorption der Aminosäuren...............................826
29.4. Verdauung und Resorption der Fette....................................................828
29.5. Resorption von Wasser und Elektrolyten.................................................831
29.6. DerStuhl...............................................................................833
Vitamine 834
30.1. Vitamin
30.2. Vitamin D (Calciferole)..................................................................837
30.3. Vitamin
30.4. Vitamin K...............................................................................844
20 Inhaltsverzeichnis
30.5. Vitamin C (L-Ascorbat)..................................................................845
30.6. Der Vitamin B-Komplex.................................................................848
30.6.1. Thiamin (Vitamin B,)..........................................................................848
30.6.2. Riboflavin (Vitamin B2)........................................................................848
30.6.3. Die Niacingruppe............................................................................849
30.6.4. Pyridoxin (Vitamin B6)........................................................................850
30.6.5. Cobalamin (Vitamin B,:)......................................................................851
30.6.6. Folat.........................................................................................855
30.6.7. Pantothenat.................................................................................855
30.6.8. Biotin........................................................................................856
Stoffwechsel und Ernährung 857
31.1. Energiebilanz...........................................................................857
31.2. Der Energieumsatz bei Ruhe und körperlicher Arbeit....................................858
31.3. Der Nahrungsbedarf des Menschen.....................................................859
31.4. Die biologische Wertigkeit der Proteine.................................................860
31.5. Bedeutung der Kohlenhydrate..........................................................863
31.6. Bedeutung der Fette....................................................................863
31.7. Einzelne Nahrungsmittel................................................................863
31.8. Beurteilung des Ernährungszustandes...................................................865
31.9. Regulation der Nahrungsaufnahme.....................................................865
31.10. Körperliche Aktivität und Gewichtszunahme............................................870
31.11. Psychische Störungen der Nahrungsaufnahme..........................................872
31.12. Unterernährung........................................................................872
31.13. Überernährung.........................................................................873
■I
□ Die Reihe
Die
reihe zur neuen Approbationsordnung. Die Stoffgebiete werden
fächerübergreifend und gegenstandsbezogen in ihrer gesamten
medizinischen Breite dargestellt. Klare Systematik und enger Praxis¬
bezug sind die wichtigsten Charakterlstika unseres didaktischen
Konzepts. Durch die komprimierte Darstellung sind alle Zusammen¬
hänge In Kürze erfaßbar. Zahlreiche Abbildungen, Schemata und
Tabellen sorgen für größtmögliche Übersichtlichkeit. Die Lehrbuch¬
reihe besticht durch ein ebenso ansprechendes wie didaktisch
ausgefeiltes Layout.
Die Lehrbüchervermitteln dem Medizinstudenten ärztliche Urteilsbil¬
dung und examensgerechte Information, denn sie sind Lehrbücher
und Lernbücher zugleich. Auf der Station und in der Ambulanz geben
sie dem Kliniker den notwendigen Rückhalt. Aktuelle Standards in
Diagnostik und Therapie machen die Bücher für niedergelassene
Ärzte zu idealen Nachschlagewerken.
□ Das Buch
Unter Beibehaltung des bewährten Grundkonzeptes des Buches,
das in einer Zeitspanne von neun Jahren die vierte Auflage erlebt,
wurden dieTexte und Abbildungen aller Kapitel einer völligen Neube¬
arbeitung unterzogen und, unter Beachtung der Anforderungen des
geltenden Gegenstandskataloges für die Ärztliche Vorprüfung, auf
den neuesten wissenschaftlichen Stand gebracht. Das Stichwortver¬
zeichnis wurde wesentlich erweitert und die Zahl der Abbildungen
wurde beträchtlich erhöht.
Grundanliegen des Buches ist es, den Studierenden der Medizin,
Zahnmedizin und Naturwissenschaften (Biochemie, Biologie, Ernäh¬
rungswissenschaften, Chemie und Lebensmittelchemie) ein handfe¬
stes biochemisches Wissen zu vermitteln und Brücken zwischen der
Biochemie und Medizin zu schlagen.
Neben einer Überarbeitung des Intermediären Stoffwechsels,
einschließlich seiner Kontrolltheorie, erfuhren die Abschnitte über die
Regulation der Synthese der Hämoglobintypen, Blutgerinnung und
Fibrinolyse, Funktion der Proteinkomponenten des Rh-Systems,
angeborene und erworbene Immunität, Proteinfaltungskrankheiten,
Biochemie der Viren und Tumoren, Knochenresorption und Kno-
chenremodeling sowie die Biochemie der Hormone, darunter die
neuen Konzepte der Insulinresistenz und, auf Grund seiner direkten
anabolen und indirekten katabolen Wirkungen, auch das Janusge¬
sicht des Insulins, eine Neubearbeitung.
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