Attenuierung des gld-Syndroms in der Abwesenheit von TNF:
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2005
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1. Einleitung 7
1.1. Das autoimmune lymphoproliferative Syndrom bei Mensch und Maus 7
1.1.1. Das klinische Bild des autoimmunen lymphoproliferativen Syndroms 7
1.1.2. Die genetischen Ursachen des autoimmunen lymphoproliferativen Syndroms 8
1.1.2.1. Die TNF Superfamilie und der programmierte Zelltod 8
1.1.2.2. Die Mutationen von Fas und FasL in der Maus: Das /pr und g/d Syndrom ....11
1.1.2.3. Die Auswirkungen von Mutationen in der TNF Superfamilie auf die
Homöostase in den Organen des Immunsystems 12
1.1.2.4. ALPS im Humansystem 14
1.1.3. Die Rolle der B220*CD4 CD8 TCR a/ß* T Zellen (DN T Zellen) 17
1.1.3.1. Der Phänotyp der DN T Zellen 17
1.1.3.2. Die Herkunft und Funktion der DN T Zellen 18
1.2. Zielsetzung 21
2. Material und Methoden 23
2.1. Material 23
2.1.1. Geräte und Hilfsmittel 23
2.1.2. Verbrauchsmaterialien 24
2.1.3. Reagenzien 24
2.1.4. Enzyme und Rekombinante Proteine 25
2.1.5. Oligonukleotide 25
2.1.6. Antikörper und Fluorochromkonjungate 26
2.1.7. Kits und Reaktionsmischungen 26
2.1.8. Versuchstiere 26
2.2. Methoden 27
2.2.1. Präparation von Leukozyten aus Milz und Lymphknoten 27
2.2.2. Entnahme von Vollblut für die Analyse im Durchflusszytometer 28
2.2.3. Entnahme von Vollblut für die Gewinnung von Serum 28
2.2.4. Durchflusszytometrie 28
2.2.4.1. Analyse der Zelloberfläche von Leukozyten aus Milz, Lymphknoten und Blut
28
2.2.4.2. Durchflusszytometrische Separation von Milzzellen 29
2.2.4.3. Intrazelluläre Färbungen 30
2.2.4.3.1. In vivo Bestimmung von BrdU in Blut, Lymphknoten und Milz 30
2.2.4.3.2. Detektion von IL 4, IL 10 und IFN y nach in vitro Stimulation von
Milzzellen 31
2.2.4.4. Messung der T Zellproliferation 32
2.2.4.4.1. Aufreinigung von T Lymphozyten aus Milzzellen 32
2.2.4.4 2. CFSE Markierung 33
2.2.4.4.3. Stimulation mit anti CD3 und anti CD28 33
2.2.5. Adoptive Übertragungsexperimente 34
2.2.5.1. Transfer von Gesamtmilzzellen 34
2.2.5.2. Transfer von aufgereinigten Lymphozyten 35
2.2.5.2.1 Sortierung von DN T Zellen, T und B Lymphozyten mit dem MoFlow 35
2.2.5.2.2. Sortierung von T und B Lymphozyten mit dem AutoMACS 36
2.2.6. Untersuchung der Wanderung von Lymphozyten im Transmigrationsassay 36
2.2.7. Immunhistologie 37
2.2.8. Messung von Serum Zytokinen im Enzyme Linked Immunosorbent Assay (ELISA)
37
2.2.8.1. Quantifizierung von IL 2, IL 4 und IFN y 37
2.2.8.2. Quantifizierung von IL 12undTNF 38
2.2.9. Quantifizierung von RNA mit Hilfe der Real Time PCR 39
2.2.9.1. RNA Isolierung aus Milz und Lymphknoten 39
2.2.9.2. Reverse Transkription (RT) 40
2.2.9 3. Quantitative PCR {Real Time PCR) 41
2.2.9.4. DNA Gelelektroohorese 43
6
3.1. Untersuchung der Wanderung von Lymphozyten in vivo und in vitro 44
3.1.1. Übertragung von Gesamtmilzzellen 44
3.1.1.1. Detaillierte Analyse der übertragenen Gesamtmilzzellen aus C57BL/6 wt ...48
3.1.1.2. Detaillierte Analyse der übertragenen Gesamtmilzzellen aus B6.FasL9kf 49
3.1.1.3. Detaillierte Analyse der übertragenen Gesamtmilzzellen aus B6.FasL9 *TNF
51
3.1.2. Charakterisierung der B Zellen aus der Milz 53
3.1.2.1. B220 positive B Zellen 53
3.1.2.2. B Zellen der Mantelzone 54
3.1.3. Charakterisierung der DN T Zellen aus der Milz 56
3.1.3.1. In vivo Migration der DN T Zellen in C57BL/6.wt, B6.FasL9W und
B6.FasL9 *TNF 57
3.1.3.2. Die Expression von a4, ß1, ß7, LFA 1 und L Selektin auf DN T Zellen 61
3.1.3.3. In vitro Migration der DN T Zellen von B6.FasL9kf und B6.FasL9l*TNF 62
3.1.4. Charakterisierung der konventionellen T Zellen aus der Milz 63
3.1.4.1. Expression von CCR7 und CXCR5 auf TCR ß positiven Zellen 63
3.1.4.2. Expression von a4, ß1, LFA 1 und L Selektin auf TCR ß positiven Zellen ...64
3.1.4.3. In vivo Migration TCR ß positiver Zellen 65
3.1.4.4. In vitro Migration von TCR ß positiven Zellen 67
3.1.4.5. Analyse der Abnahme von CCR7 auf CD4 positiven T Zellen von BSFasL9 *
und B6.FasL9ltfTNF+ 69
3.1.4.6. Internalisierung von CCR7 73
3.2. Untersuchung der Hyperaktivierung in den B6.FasLglt und B6.FasLgltfTNF~ ~ Genotypen
75
3.2.1. Stimulation von gereinigten T Zellen mit anti CD3 und anti CD28 75
3.2.2. Quantifizierung der Zytokinexpression 77
3.2.2.1. Real Time PCR 78
3.2.2.2. Zytokinbestimmung durch intrazelluläre Färbung 81
3.2.2.3. Zytokinbestimmung aus dem Serum 83
3.2.3. Untersuchung der Lebensdauer von Lymphozyten 84
4. Diskussion 87
5. Zusammenfassung 100
6. Anhang 102
6.1. Antikörper 102
6.2. Oligonukleotide 104
6.3. Abkürzungen 104
7. Literaturverzeichnis 107
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