Charakterisierung der Expression und Funktion des Transkriptionsregulators Sox8 im knock-out-Mausmodell:
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| adam_text | Inhalt
1. Zusammenfassung 1
2. Einleitung 2
2.1 Ektoderm 2
2.2 Mesoderm 4
23. Muskelentwicklung 4
2.3.1. Molekulare Grundlagen der Muskeldifferenzierung 5
2.3.2. Satellitenzellen 8
2.4. Skelettentwicklung 9
2.4.1 Molekulare Grundlagen der Chondrozytendifferenzierung 11
2.4.2. Molekulare Grundlagen der Osteoblastendifferenzierung 13
2.5. Sox-Proteine 14
2.5.1 Sox-Proteine der Gruppe E 16
2.5.1 Sox9 und SoxlO 17
2.5.2 Sox8 19
2.5.3 Sox8 knock out-Maus 20
3. Problemstellung 21
4. Ergebnisse 22
4.1. Sox8-defiziente Mäuse sind lebensfähig 22
4.2. Embryonales Expressionsmuster von Sox8 23
43. Postnatales Expressionsmuster von Sox8 27
4.3.1. Ectodermale Expression 27
4.3.2. Mesodermale Expression 29
4.4. Phänoryp 31
4.5. Physiologische Untersuchungen 34
4.6. Muskeldifferenzierung 40
4.6.1. Sox8-Expression in der Entwicklung des Skelettmuskels 40
4.6.2. Sox8-Expression in der Myoblasten-Differenzierung 44
4.6.3. Sox8 und Sox9 inhibieren die Differenzierung von Myoblasten. 46
4.6.4. Sox8 und Sox9 inhibieren die Transdifferenzierung von Fibroblasten
zu Myoblasten 49
4.7. Skelettentwicklung 52
4.7.1. Sox8-Expression im postnatalen Knochen. 52
4.7.2. Knochen-Phänotyp der Sox8-defizienten Mäuse. 53
4.7.3. Sox8-Defizienz in Chondrocyten 56
4.7.4. Sox8-Defizienz in Osteoblasten 61
4.7.5. Folgen der Sox8-Defizienz in Osteoblasten 66
4.7.6. Sox8-0berexpression in Osteoblasten 72
4.7.7. Folgen der Sox8-0berexpression in Osteoblasten 76
5. Diskussion 78
5.1. Chromosomale Lokalisation 78
5.2 Eipressionsmuster 79
5.2.1. Mesodermale Expression 81
5.2.2. Ektodermale Expression 82
5.2.3. Koexpression mit Sox9 und Sox 10 84
5.2.4. Klassifizierung Sox8-exprimierender Gewebe 85
53. Physiologie 86
53.1. Hormone im Serum 87
53.2. Hormone im Urin 91
5.3.3. Verhalten und Stoffwechsel 92
5.4 Muskel 94
5.4.1. Sox8 in Satellitenzellen 94
5.4.2. Sox8 inhibiert die Differenzierung von C2C12-Myoblasten 95
5.4.3. Sox8 unterdrückt die Transdifferenzierung von 10T /2-Fibroblasten 99
5.4.4. Bedeutung von Sox8 im Muskel? 100
5.5 Knochen 102
5.5.1. Sox8-Expression im Knochen 102
5.5.2. Knochen-Phänotyp der Sox8-defizienten Mäuse. 103
5.53. Sox8-Defizienz in Chondrozyten 103
5.5.4. Sox8-Defizienz in Osteoblasten 105
5.5.5. Folgen der Sox8-Defizienz in Osteoblasten 106
5.5.6. Sox8-Überexpression in Osteoblasten 112
5.5.7. Folgen der Sox8-Überexpression in Osteoblasten 113
5.6 Ausblick 115
6. Material und Methoden 118
6.1. Material 118
6.1.1. Mäusestämme 118
6.1.2. Zellen und Zellkultur 118
6.1.3. Antikörper 118
6.1.4. Plasmide und Oligonukleotide 119
6.1.5. Chemikalien und allgemeine Reagenzien 122
6.1.6. Zusammensetzung von Lösungen und Puffern 122
6.2. Methoden 124
6.2.1. Tierhaltung und Injektionen 124
6.2.2. Zellkulturmethoden 125
6.2.3. Nukleinsäuremethoden 128
6.2.4. Proteinextrakte 130
6.2.5. Histologische Methoden / Färbungen 131
6.2.6. In situ-Hybridisierung 134
6.2.7. Gelretardierungsexperimente 135
7. Literatur 36
8. Abbkürzungsverzeichnis 157
Anhang
Lebenslauf
Publikationen
Danksagung
Verzeichnis der Abbildungen
Abb. 1: Abkömmlinge der Neuralleiste. 3
Abb.2: Ursprung der Muskel-vorläuferzellen in Somiten. 5
Abb.3: Schritte von Myotomzellen zu quergestreiften Muskelfasern. 6
Abb.4: Funktionelles und genetisches Zusammen-wirken der MRFs. 7
Abb.5: Endochondrale Ossifikation. 10
Abb.6: Wachstumsfuge: molekulare Zusammenhänge und Histologie. 12
Abb.7: Struktur der HMG-Box. 15
Abb.8. Struktur der Sox-Proteine der Gruppe E. 16
Abb.9: Schema des zielgerichteten Austauschs von Sox8 in der Maus. 20
Abb. 10: In situ Hybridisierung mit einer Sox8-spezifischen DIG-gelabelten
cRNA-Sonde. 23
Abb. 11: Frühembryonale Sox8 Expression. 24
Abb. 12: Sox8 Expression in der späteren Embryonalentwicklung. 25
Abb. 13: Sox8 Expression in Sinnesorganen während der Embryogenese. 26
Abb. 14: Postnatale Expression im zentralen Nervensystem. 28
Abb. 15: Sox8 Expression im adulten Hoden. 30
Abb. 16: Expressionsmuster im Verlauf der Nieren- und Nebennierenentwicklung. 30
Abb. 17: Gewicht und Gewichtszunahme bei Wildtyp- und Sox8 zw-Tieren. 32
Abb. 18: Körperlänge von Rostrum zu Anus. 33
Abb. 19: Reduktion des weißen Fettgewebes in Sox8 lZ / Mäusen. 33
Abb.20: Sox8 Expression in der Hypophyse. 34
Abb.21: Serumspiegel der Schilddrüsenhormone. 35
Abb.22: Serumspiegel der Glukokortikoide. 36
Abb.23: Serumspiegel von IGF-1. 36
Abb.24: Leptin-Spiegel im Serum. 37
Abb.25: Katecholamin-Spiegel im Urin. 38
Abb.26: Parameter aus dem Aktivitäts-Motilitätstest. 39
Abb.27: Sox8 Expression im adulten Skelettmuskel. 41
Abb.28: Sox8 Expression im juvenilen Skelettmuskel. 42
Abb.29: Satellitenzellen im Skelettmuskel eines adulten Sox^^ ^-Tieres. 42
Abb.30: Kolokalisierung von Sox8 mit CD43 und M-Cadherin. 43
Abb.31: Sox-Proteine der Gruppe E in undifferenzierten und differenzierten
C2C12 Zellen. 45
Abb.32: Expression von Sox8, Sox9, SoxlO, Soxl 1 und GAPDH in C2C12 Zellen. 46
Abb.33: Überexpression von Sox8 und Sox9 verhindert Myotuben-Bildung. 47
Abb.34: Oberexpression von Sox8 und Sox9 reduziert die MyoD expression trotz
eingeleiteter Differenzierung in C2C12 Zellen. 48
Abb.35: Sox8 und Sox9 verhindern in 10T /2-Zellen die Konversion zu Myoblasten. 50
Abb.36: Der Myogenin-Promotor wird von Sox8 und Sox9 negativ reguliert. 51
Abb.37: Vergleichende Histologie von Sox8+rt- und Sox °cM /--Wadenmuskel. 52
Abb.38: Postnatale Expression von Sox8 im Knorpel. 52
Abb.39: Wachstumsfuge eines SoxS^^ ^-Tieres. 53
Abb.40: Effekt der Sox8-Defizienz auf die Fußwurzelknochen. 54
Abb.41: Röntgenaufnahmen von Sox8-defizienten und Wildtyp-Geschwistern. 55
Abb.42: Verkalkungszustand von Sox8-defizientem Knochen im Vergleich zum
Wildtyp-Knochen. 56
Abb.43: Bindung an den Collagen HA Enhancer. 57
Abb.44: Transaktivierung des Col IIA Enhancers durch Gruppe E Sox-Proteine. 58
Abb.45: Markergen-Expression im Knorpel. 59
Abb.46: Histologie des Knorpels. 60
Abb.47: Sox-Expression in undifferenzierten, primären Osteoblasten. 62
Abb.48: Calcifizierung an Tag 10 der Differenzierung. 63
Abb.49: In vitro Differenzierung von primären Osteoblasten. 63
Abb.50: Sox8-defiziente Knochen weisen weniger Osteoblasten, Osteoclasten und
eine geringere Knochenneubildungsrate auf. 64
Abb.51: Die intramembranöse Ossifikation ist bereits bei SoxS ^^^Embryonen
gestört. 65
Abb.52: Unterschiedliches Genexpressionsprofil der Osteoblastendifferenzierungn in
knock out- und Wildtyp-Zellen. 67
Abb.53: AP-1 Bindung ist in undifferenzierten Sox8tea7 z-Osteoblasten verstärkt. 68
Abb.54: Differentielles Bindeverhalten von LEF-1 69
Abb.55: Cbfal ist in SoxS ^^-Osteoblasten früher exprimiert. 70
Abb.56: In vivo Expression von Cbfal und Osteocalcin. 71
Abb.57: al(I)-Sox8 Tiere zeigen eine erhebliche Größenreduktion. 73
Abb.58: Die Verknöcherung der Sox8 überexprimierenden Tiere ist reduziert. 74
Abb.59: Osteoblasten in Sox8-Mutanten. 75
Abb.60: Cbfal ist in al(I)Sox8-Knochen nicht detektierbar. 77
Abb.61: GH und IGF-1 Sekretion und Wirkungsweise. 88
Abb.62: Zusammenhang von Leptin und Melanocortinen. 90
Abb.63: Teilsequenz des Cbfal-Promotors. 114
Abb.64: Differenzierung von mesenchymalen Vorläuferzellen. 115
Abb.65: Vermutete und gezeigte Folgen der Sox8-Defizienz in meso-dermalen
Geweben. 116
Verzeichnis der Tabellen
Tab. 1: Genotypen-Verteilung der Nachkommen aus Verpaarungen mit
Sox8 ° -Mäusen. 22
Tab.2: Metabolische Daten: 40
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| spelling | Schmidt, Katy Verfasser aut Charakterisierung der Expression und Funktion des Transkriptionsregulators Sox8 im knock-out-Mausmodell von Katy Schmidt 2004 158 S. Ill., graph. Darst. txt rdacontent n rdamedia nc rdacarrier Erlangen-Nürnberg, Univ., Diss., 2004 Maus - Knockout <Molekulargenetik> - Muskelentwicklung - Skeletogenese - Genregulation Maus (DE-588)4169148-9 gnd rswk-swf Transkriptionsfaktor (DE-588)4303350-7 gnd rswk-swf Knockout Molekulargenetik (DE-588)4671699-3 gnd rswk-swf Genexpression (DE-588)4020136-3 gnd rswk-swf Genregulation (DE-588)4122166-7 gnd rswk-swf Skeletogenese (DE-588)4660582-4 gnd rswk-swf Muskelentwicklung (DE-588)4170853-2 gnd rswk-swf (DE-588)4113937-9 Hochschulschrift gnd-content Transkriptionsfaktor (DE-588)4303350-7 s Genexpression (DE-588)4020136-3 s Knockout Molekulargenetik (DE-588)4671699-3 s Maus (DE-588)4169148-9 s DE-604 Muskelentwicklung (DE-588)4170853-2 s Skeletogenese (DE-588)4660582-4 s Genregulation (DE-588)4122166-7 s b DE-604 HBZ Datenaustausch application/pdf http://bvbr.bib-bvb.de:8991/F?func=service&doc_library=BVB01&local_base=BVB01&doc_number=012898540&sequence=000002&line_number=0001&func_code=DB_RECORDS&service_type=MEDIA Inhaltsverzeichnis |
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