Die Rolle von Sox-Proteinen in der Entwicklung des Zentralen Nervensystems:
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Inhaltsverzeichnis
Zusammenfassung XI
1 Einleitung 1
1.1 Entwicklung des Nervensystems 1
1.1.1 Neurulation: Entwicklung des Neuralrohrs 1
1.1.2 Entwicklung der Neuralleiste 2
1.2 Zelltypen des Zentralen Nervensystems 3
1.2.1 Spezifizierung neuronaler Subtypen im embryonalen Rückenmark 4
1.2.2 Radialglia und Astrocyten 6
1.2.3 Oligodendrocyten 8
1.2.3.1 Myelin 9
1.2.3.2 Myelin-spezifische Gene und ihre Mutationen in der Maus 10
1.2.3.2.1 Das Proteolipid-Protein 11
1.2.3.2.2 Das Basische Myelin-Protein 12
1.2.3.2.3 Das Myelin-assoziierte Olycoprotein 13
1.3 Regulation der Oligodendrocyten-Entwicklung 14
1.3.1 Regulation durch Signalmoleküle 14
1.3.1.1 PDGF und der PDGF-Rezeptor alpha 14
1.3.1.2 Neureguline und ErbB-Rezeptoren 15
1.3.2 Regulation durch Transkriptionsfaktoren 18
1.3.2.1 ProneuralebHLH-Transkriptionsfaktoren 18
1.3.2.2 Olig-Transkriptionsfaktoren 19
1.4 Die Familie der Sox-Proteine 21
1.4.1 Gruppe E der Sox-Proteine 23
1.4.1.1 SoxlO 23
1.4.1.2 Sox9 25
1.4.1.3 Sox8 27
2 Problemstellung 29
yj Inhaltsverzeichnis
31
3 Ergebnisse
3.1 Untersuchungen zu SoxlO
3.1.1 Expression von SoxlO im adulten zentralen Nervensystem
3.1.2 Expression von SoxlO im embryonalen Rückenmark
3.1.3 Expression von SoxlO in Oligodendrocyten-Vorläufern
3.1.3.1 SoxlO in der frühen Entwicklung von Oligodendrocyten
3.1.4 SoxlO in der terminalen Differenzierung von Oligodendrocyten
41
3.1.4.1 SoxlO und der Neuregulin-Signalweg in Oligodendrocyten
3.1.4.2 Direkte Regulation der Myelinproteine MBP und PLP durch SoxlO
3.1.5 Entwicklungspotential SoxlO-defizienterneuraler Stammzellen
46
3.2 Untersuchungen zu Sox9
47
3.2.1 Expression von Sox9 im embryonalen Rückenmark
3.2.1.1 Expression von Sox9 in frühen Oligodendrocyten-Vorläufern
49
3.2.1.2 Expression von Sox9 in Radialglia und Astrocyten
3.2.2 Untersuchungen im Sox9-defizienten Rückenmark
3.2.2.1 Deletion von Sox9 im embryonalen Rückenmark
3.2.2.2 Entwicklung des Neuroepithels im Sox9-defizienten Rückenmark 51
3.2.2.3 Entwicklung von Radialglia im Sox9-defizienten Rückenmark
3.2.2.4 Fortschreitende Degenerierung des Sox9-defizienten Rückenmarks ^4
3.2.3 Determinierung von Oligodendrocyten im Sox9-defizienten Rückenmark 55
3.2.3.1 Expression von Olig2 im Sox9-defizienten Rückenmark ^5
3.2.3.2 Expression von SoxlO im Sox9-defizienten Rückenmark ^8
3.2.3.3 Entwicklung von Oligodendrocyten im Sox9/SoxlO-doppelt-defizienten RückenmarköO
3.2.3.4 Expression von NG2 im Sox9-defizienten Rückenmark 60
3.2.3.5 Expression von Nkx2.2 im Sox9-defiziemen Rückenmark 62
3.2.3.6 Expression von Sox8 im Sox9-defizienten Rückenmark 63
3.2.4 Entwicklung von Motoneuronen im Sox9-defizienten Rückenmark 64
3.2.4.1 Expression von Islet-1/2 im Sox9-defizienten Rückenmark 64
3.2.4.2 Expression von Hb9 im Sox9-defizienten Rückenmark 67
3.2.5 Eniwicklung von Astrocyten im Sox9-defizienten Rückenmark 68
3.2.5.1 Verlust von SlOOß-Astrocyten im Sox9-defiziemen Rückenmark 68
3.2.5.2 Expression weiterer Astrocyten-Marker im Sox9-defizienten Rückenmark 70
3.2.6 Eniwicklung von Intemeuronen im Sox9-defizienten Rückenmark 72
Inhaltsverzeichnis VII
3.2.6.1 Expression von ChxlO im Sox9-defizienten Rückenmark 72
3.2.7 Aktive Induktion glialer Markergene durch Sox9 73
4 Diskussion 77
4.1 Untersuchungen zu SoxlO 77
4.1.1 Bedeutung von SoxlO im zentralen Nervensystem 77
4.1.1.1 SoxlO als Marker für adulte Oligodendrocyten 77
4.1.1.2 Ursprung von Oligodendrocyten im sich entwickelnden Rückenmark 78
4.1.1.3 Bedeutung von SoxlO für die terminale Oligodendrocyten-Differenzierung 79
4.1.1.4 SoxlO und neurale Stammzellen 83
4.1.1.5 Bedeutung des Neuregulin-Signalwegs im SoxlO-defizienten Rückenmark 84
4.1.1.6 Direkte Regulation terminaler Differenzierungs-Marker durch SoxlO 85
4.2 Untersuchungen zu Sox9 _ _ 87
4.2.1 Bedeutung von Sox9 im zentralen Nervensystem 87
4.2.1.1 Sox9 in Stammzellen des Neuroepithels und in Radialglia 87
4.2.1.2 Sox9 als Glia-Marker in Oligodendrocyten und Astrocyten 88
4.2.1.3 Bedeutung von Sox9 für die Entwicklung des Neuroepithels und Radialglia 89
4.2.1.4 Bedeutung von Sox9 für die Entwicklung von Oligodendrocyten 90
4.2.1.5 Bedeutung von Sox9 für die Entwicklung von Astrocyten 93
4.2.1.6 Sox9als aktiver Neuron-Glia-Schalter 95
5 Material 99
5.1 Mausstämme 99
5.2 Chemikalien und allgemeine Reagenzien 99
5.3 Zusammensetzung der Medien und Lösungen 100
5.4 Oligonukleotide „....102
5.5 In situ Sonden 103
5.6 Antikörper „ 104
6 Methoden _ 107
6.1 Standardmethoden 107
6.2 Tierhaltung 107
VIII Inhaltsverzeichnis
6.3 Zellkultur-Methoden 107
6.3.1 Transiente Transfektionen eukaryontischer Zellen 107
6.3.1.1 Transiente Transfektionen durch Calciumphosphat-Präzipitation 108
6.3.1.2 Transiente Transfektionen mit DEAE-Dextran 108
6.3.2 Präparation von Gesamt-RNA 108
6.3.3 Luciferase-Aktivitätstest 109
6.4 Nukleinsäuremethoden 109
6.4.1 Herstellung von DNA-Fragmenten mittels PCR 109
6.4.2 Erststrang-Synthese und RT-PCR HO
6.4.3 DIG-Markierung von cRNA-Sonden mittels in v//ro-Transkription HO
6.4.4 Isolierung von genomischer DNA zur Genotypisierung 111
6.5 Histologische Methoden 111
6.5.1 Gewebepräparation für die in situ Hybridisierung 11
6.5.2 In situ Hybridisierung 112
6.5.3 X-Gal-Färbung 113
6.5.4 Immunhistochemie 114
6.5.5 BrdU-Färbung 114
6.5.6 TUNEL-Färbung 115
7 AbkCrzungsverzeichnis. 117
8 Literaturverzeichnis 121
Publikationen 142
Lebenslauf 143
Danksagung 145
Abbildungsverzeichnis IX
Abbildungsverzeichnis
Abb. 1: Entwicklung der ncuralen Vorläuferdomänen in der ventralen Ventrikulärzone 4
Abb. 2: Oligodendrocyten 8
Abb. 3: Aufbau des kompakten Myelins mit seinen spezifischen Myelinproteinen 9
Abb. 4: Expression von SoxlO im adulten zentralen Nervensystem 32
Abb. 5; Expression von SoxlO im embryonalen Rückenmark 34
Abb. 6: Expression von SoxlO in frühen Oligodendrocyten-Vorläufern 35
Abb. 7: Entwicklung von frühen Oligodendrocyten-Vor lau fern im embryonalen Rückenmark 36
Abb. 8: Entwicklung von Oligodendrocyten-Vorläufern im embryonalen Rückenmark 37
Abb. 9 Expression des Myelin-Marker-Gcns MBP im embryonalen Rückenmark 38
Abb. 10: Expression der Myelin-Marker PLP/DM-20 und MAG im embryonalen Rückenmark 39
Abb. 11: Expression der Myclin-Markcr MBP und PLP im ErbB3-dcfizienten Rückenmark 4t
Abb. 12: Die Myclinprotcinc MBP und PLP sind direkt von SoxlO reguliert 42
Abb. 13: Der MBP-Promotor wird durch SoxlO aktiviert 43
Abb. 14: Entwicklungspotential SoxlO-dcfizicntcr neuraler Stammzellen 45
Abb. 15: Expression von Sox9 im embryonalen Rückenmark 46
Abb. 16: Expression von Sox9 in frühen Oligodendrocyten-Vorläufern 47
Abb. 17: Expression von Sox9 in frühen Vorläufern, nicht aber in myel in bildenden Oligodendrocyten 48
Abb. 18: Sox9 Expression in verschiedenen Zelltypen des zentralen Nervensystems 49
Abb. 19: Sox9-Deletion in Sox9a/a-NestinCre-Embryonen 50
Abb. 20: Ausbildung der ventralen Vorläuferdomänen im Neuroepithel 52
Abb. 21: Entwicklung von Radialglia im Sox9A/Ä-Rückenmark 53
Abb. 22: Ansteigende Apoptose in der Entwicklung des Sox^-Rückenmarks 54
Abb. 23: Keine Expression von Sox9 in den Endothelzellen der Blutgefäße 55
Abb. 24: Entwicklung von Olig2 -Oligodendrocyten im Sox9^*-Rückenmark 56
Abb. 25: Quantifizierung von Olig24-Oligodcndrocyten 57
Abb. 26: Entwicklung von Soxl04-Oligodendrocyten im Sox9a/a-Rückenmark 58
Abb. 27: Quantifizierung von SoxlO^-Oligodcndrocyten 59
Abb. 28: Entwicklung von Oligodendrocyten im Sox94M-Soxl0la£771acZ-Rückenmark 60
Abb. 29: Entwicklung von NG2 -Oligodendrocyten im Sox0^4-Rückenmark 62
Abb. 31: Sox8 wird in der ventralen Ventrikulärzone im Sox9-defizienten Rückenmark verstärkt exprimiert 63
Abb. 32: Entwicklung von Islet -Motoneuronen im Sox^4-Rückenmark ....65
Abb. 33: Quantifizierung der lslet -Motoneuronen an 12.5 dpc 66
Abb. 34: Entwicklung von Mb9 -Motoneuronen im So x^4-Rückenmark 67
Abb. 35: Expression von SlOOß auf Höhe der p2-Domäne des Rückenmarks 68
Abb. 36: Entwicklung von SiOOß -Astrocytcn im Sox9 VA-Rückenmark 69
Abb. 37: Entwicklung von Astrocyten im 50x9^*-Rückenmark 70
Abb. 38: Expression von CD44 im Sox9^A-Rückenmark 71
Abb. 39: Entwicklung von V2-lntcmcuronen im Sox9A/A-Rückenmark 72
Abb. 40: Quantifizierung der Chxl0l-V2-lntemeuroncn 73
Abb. 4J: Aktive Induktion glialer Markergene durch Sox9 74
Abb. 42: Aktive Repression neuronaler Markergene durch Sox9 75
Abb. 43: Mechanismus der Funktion von Sox9 in der Oligodcndrocyten-Linie 93
Abb. 44: Zusammenfassung der Funktion von Sox9 in der p2- und pMN-Domäne des Ncuroepithels 98
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