Pathomechanismen der Mausmutante spastic: Modulation des Phänotyps durch differentielles Spleißen der ß-Untereinheit des inhibitorischen Glycinrezeptors
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|---|---|
| adam_text | Inhaltsverzeichnis
Zusammenfassung
Einleitu ng 3
1. Das Nervensystem, 3
1.1 Das zentrale und periphere Nervensystem 3
1.2 Neuronale Zellen 3
1.3 Gliazellen I.IIII II„I_I._I I.I I I—IIIIIIII-I !4
1.4 Neurotransmission .7
2. Der inhibitorische Glycinrezeptor und seine Isoformen 8
2.1 Glycinrezeptor- Mutationen und assoziierte Erkrankungen. 10
3. Genetische Variabilität in Eukaryoten 13
3.1 Variabilität durch posttranslationelle Modifikationen 13
3.2 Der Spleißprozess 14
3.3 Komplexität des Spleißprozesses 15
3.3.1 Konsensussequenzen 16
3.3.2 Umesterung und Lariatbildung 17
3.3.3 Bildung des Spleißkomplexes ~ 18
3.4 Struktur und Funktion verschiedener Spleißfaktorfamilien 20
3.5 Physiologisches und pathologisches Spleißverhalten von GlyR- Genen 23
4. Spleißen und humane hereditäre Erkrankungen 24
5. MALDI-TOF-MS 25
6. Ziel der Arbeit 27
Material 29
7. Materialen
7.1 Geräte 29
7.2 Verbrauchsmaterialien _ 29
7.3 KITS __ _ _ ...I.V. VW ~--V-VW—.W
7.4 Bakterien _ __30
7.5 Kultivierte ZeiTerTI__I WWW.. . II I.IIIII IIIIII ?
7.6 Zellkulturmaterial 31
7.7 Chemikalien. ZV—V. -3I
7.8 Synthetische 5ligonuk leoti de. ~ .31
7.9 Enzyme._ .32
7.10 DNA- Größenstandard. WWW. VWV . I - 33
7.11 Vektoren V. I VV II 33
7.12 Versuchstiere und Kreuzungen .36
I
Inhaltsverzeichnis
38
Methoden . —
8. Molekularbiologische Methoden
8.1 RNA Präparationen ^
8.1.1 ausGewebe_ ^
8.1.2 aus Zellen__I -^
8.2 DNA Präparationen *j
8.2.1 genomische DNA aus Gewebe -j~
8.3 DNA-modifizierende Methoden -£
8.3.1 Restriktionsverdau -
8.3.2 Phosphatasebehandlung ¦¦¦
8.3.3 Ligation -J
8.4 Transformation
8.5 cDNA-SyntheseZ.ZZZ _ I -J
8.5.1 unspezifische cDNA-Synthese^Random- Oligonukleotide) r$
8.5.2 spezifische cDNA-Synthese (spezifische- Oligonukleotide) -fj
8.6 Polymerasekettenreaktion
8.6.1 Long-Range-PCR ZZ-Z ZI ¦ ^
8.7 Elektrophoretische Auffrennung von DNA-Fragmenten 47
8.7.1 Ethidiumbromid _ -
8.7.2 Kristallviolett I_~I__I I_I_I I Z_Z_Z ¦ R
8.8 Sequenzierung nach Sanger
9. Zellbiologische Methoden
9.1 Murine Astrozyten-Primärkulturen
9.2 HEK 293- Zellen ZZZ-Z ZZZZ 5°
9.3 Einfrieren und Auftauen von Zellen
9.4 Transfektion unterschiedlicher Zellkuftursysteme 5
9.4.1 HEK 293-Zellen_ __ ._..._ _ 5
9.4.2 Murine GhazeSienZZZZZZZZZZZZZZZZ
9.5 in vivo- Spleißassay ^
Ergebnisse . 53
10. Funktionelle Glrb- Analysen
10.1 Genetischer Hintergrund gekreuzter spastischer Mäuse ^
10.2 Keine Expressionsveränderungen anderer LGICs in den untersuchten
Mausstämmen -*5
10.3 Genotypisierang ß°
10.4 Generierung unterschiedlicher Glycinrezeptor- Minigene ¦
10.5 Murine Spleißfaktoren: Auswahl geeigneter Kandidaten und ihrer Genloci -62
10.6 Spleißen der Glrb-Minigene in zelltypspezifischen in vivo- Assays f
10.7 in vivo- Assays mit K- Minigenen ^
10.8 in vivo- Assays mit h- Minigenen
11. Etablierung muriner Asfrozyten-Primärkulturen
11.1 Effectene erlaubt Transfektion von GliazeHen 74
11.2 Vergleich der Glrb-Transkriptverteilung in Primärastrozyten und Rückenmark 75
12. Endogene Expression der SR-Proteine sfrs 1, sfrs 8 und sfrs 9 in Astrozyten 77
13. in vivo- Spleißassay kultivierter C57/BL61 * und C3H/HeJ* - Astrozyten _ 78
13.1 sfrsl,sfrs8undsfts9 _ 79
13.2 hnRNP G _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ I - 82
13.3 ck 2 I_~-I-~.I-I-I-II I IIII_III_II_I_I_ZI_II_II_I_I I_I - -83
II
Inhaltsverzeichnis
14. Obersicht der in vivo- Spleißanalysen 84
14.1 Interaktion von sfrs 1 undsfrs 8 in HEK~293- ündOH/HeJ1 - Zetlen_I_I~_I I_I_I!86
15. Expressionsanalyse mittels MALDI-TOF-MS _ 88
Diskussion 9_[
16. Genetischer Hintergrund entscheidend für Mutationen 92
17. Expressionsanalyse mittels MALDI- TOF- MS_ 93
18. Funktionsanalyse mit modifizierten Minigenen (mm-glrb NS- MG mm-glrbDI1- MG) 95
19. Struktur und Funktion des LINE 1-Retroposons _ 95
19.1 TF-TypinL 1„„ L l,pa _. . _ _ . _ _ _ _ 95
19.2 ORFs 96
19.3 LINE 1-Expression 98
20. Funktionelle Kompensationsmechanismen 97
21. Gendefekte und involvierte Spleißfaktoren 98
22. in vivo- Spleißanalyse hereditärer Gendefekte_ 99
22.1 Spleißanalyse der ß-Mutation der spastischen Maus in HEK 293-Zellen 99
22.2 in vivo- Spleißanalyse angelegter primärer Astrozytenkulturen 101
23. Ausblick. 103
Literaturverzeichniss 105
Anhang JJ4
24. Liste der verwendeten Oligonukbotide 114
25. Glrb- Sequenzen der L- Minigene
Glrb - Sequenz 117
Glrb 1- Sequenz _ I.IIIII I_~ I_~~_~I ~I~I~ jl8
26. Glrb- Spleißvarianten 121
(A) mm-glrb^-MG (K SpTefßvariaten
(B) mm-glrbw-MG (L Spleißvariaten
(C) mm-glrbspa-MG (L Spleißvariaten
27. Aminosäuren _ _ 122
Danksagung 123
Lebenslauf 124
III
Abbildung Tabellenverzeichnis
Abbildungsverzeichnis
Abb.la Darstellung eines Motoneurons .4
Abb.lb Gliazelltypen 5
Abb.lc Schematische Darstellung unterschiedlicher Astrogliazellen 6
Abb.2 Signalweiterleitung an der Synapse .7
Abb.3 Transmembrantopologie des Glycinrezeptors 9
Abb.4 Isoformen des Glycinrezeptors 10
Abb.5 Konstitutives und alternatives Spleißen 15
Abb.6 Nucleotidsequenzen im Intron-Exon-Bereich von prä-mRNAs. 16
Abb.7 Grundlagen der Spleißreaktion 17
Abb.8 Spleißosomenbildung _ 19
Abb.9 Schematischer Bau der SR-Proteine 20
Abb.10 Schematischer Bau der hnRNP-Proteine .21
Abb. 11 Übersicht über den komplexen Spleißprozess mit beteiligten Spleißfaktoren 22
Abb.12 Struktur des LINE 1-Elements in 3 -5 -Orientierung _ __ 23
Abb. 13a Bildung der Matrix-BiomoleküUCristalle (MALDI ) I .I~~._I~_I Hill 25
Abb.l3b Bestimmung der molekularen Masse mittels der Flugzeitanalyse (TOF) 26
Abb.14 Schematische Darstellung des Expressionsvektors pRK7_ .33
Abb.15 Schematische Darstellung des Vektors pCR-2.1-TOPO„~~_I _I__~ 11.34
Abb. 16 Schematische Darstellung des Vektors pCR-XL-TOPO .35
Abb.17 ß-Aktin-PCR unterschiedlicher Rückenmarksgewebe verschiedener Maushintergründe 55
Abb.18 Analyse der AMPA-Untereinheiten 1 4 ~56
Abb. 19 PCR-Analyse unterschiedlicher NMDA-Untereinheiten in genetisch verschiedenen
Maushintergründen 56
Abb.20 Analyse der GABA4Jntereinheiten _ ~~_ _ 57
Abb.21 PCR-Analyse genomischer Maus-DNA zur Genotypisierung_ _ _ _ 58
Abb.22 Minigenkonstrukte Glrb (L) Glrg (L) ~I.I I.I~.~~I.~~I.I~59
Abb.23 Schematische Darstellung der generierten K- und der modifizierten Minigene 60
Abb.24 Schematische Darstellung der generierten L-Minigene 61
Abb.25 Murine Genloci verschiedener Spleißfaktoren unterschiedlicher Gruppen 63
Abb.26 HEK 293-Transfektionsschema ~_ _I.~II_~_I_ 65
Abb.27 in v/vo-Snleißassay in HEK 293-Zellen mit mm-gltb r-MG (K), mm-gTrtF^-MG und
mm-glrb*s-MG 66
Abb.28 in vivo-Spleißassay inHEK 293-Zellen mit mm- glrbw -MG (L) .67
Abb.29 in vivo-Spleißassay in HEK 293-Zellen mit mm-glrb*p -MG (L) und den Spleißfaktoren
sfrs 2 sfrs 8 69
Abb.30 in vivo-Spleißassay in HEK 293-Zellen mit mm-glrb l -MG (L) und den Spleißfaktoren
sfrs 1 sfrs 9 _ ._ 70
Abb.31 Spleißanalyse der Spleißfaktoren hnRNP g und znf 265 auf mm-glrb -MG (L) 71
Abb.32 Spleißassay des Minigens mmb-glrbspa-MG (L) mit clk 2 72
Abb.33 Lichtmikroskopische Aufnahme einer Astrozyten-Primärkultur .73
Abb.34 Lichtmikroskopische Aufnahme einer transfizierten Astrozyten-Primärkultur 74
Abb.35 Vergleich der Rückenmarksproben und primären Astrozyten
in Bezug auf das Glrb-Gen unterschiedlicher Maushintergründe 76
Abb.36 PCR-Amplifikarion endogener Spleißfaktoren sfrs 1, sfrs 8 und sfrs 9 _ _ _ I 77
Abb.37 Astrozyten-Transfektionsschema 78
Abb.38 in vivo-Spleißanalyse des Minigens mm-glrb!p -MG (L) in WT-Astrozyten
(A) sfrs 1 ..__._ . _ 80
(B) sfrs 8 _ __ _V~V_~ -- - ~ . _._ . . _ ._ . . ..V V. I___~I ~~~ _-~ i
(C) sfrs 9_ ___ __ _ „H _I__ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ I ._ 1
Abb.39 Spleißfaktoren der hnRNP-Proteine mm-gfrifI -MG (L) ^ WT-Astrozyten I..I..I .82
Abb.40 cDc-Proteine, mm-glrbsp -MG (L) in in vivo-Spleißanalysen der WT-Astrozyten 83
Abb.41a Kotransfektion von sfrs 1 sfrs 8 in HEK 293-Zellen _ ~ _ 86
IV
Abbildung Tabellenverzeichnis
Abb.41b Kotransfektion von sfrs 1 sfrs 8 in C3H/HeJ -Astrozyten 87
Abb.42a Übersicht der Glrb-Transkriptvarianten unterschiedlicher Maushintergründe 88
Abb.42b Glrb-Expressionsanalyse unterschiedlicher Maushintergründe mittels MALD1-TOF-MS 89
Tabellenverzeichnis
Tab. 1 Glycinrezeptor-Untereinheiten; humane und murine chromosomale Lokalisation 8
Tab.2 Funktionelle und strukturelle Domänen des Glycinrezeptors 10
Tab.3 Glycinrezeptor-Mutationen und assoziierte humane Erkrankungen 11
Tab.4 Murine Glycinrezeptormutanten_ 12
Tab.5 Typ I und Typ II SR-Proteine .20
Tab.6 hnRNP-Proteine 21
Tab.7 Hereditäre Erkrankungen verursacht durch Mutationen in ESEs. 24
Tab.8a Mauslinien; genetischer Hintergrund 54
Tab.8b Spastische Mäuse. 54
Tab.9 Murine Primär-Astozytenkulturen unterschiedlicher Mauslinien 73
Tab. 10 in v/vo-Spleißassays in HEK 293-Zellen_ ~II__II~~~ ~~~~I„ 85
Tab.ll in v/vo-Spleißassays in Wildtyp-Astrozyten 85
V
|
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