Verfügbarkeit: The molecular biology of Schizosaccharomyces pombe

The molecular biology of Schizosaccharomyces pombe: genetics, genomics and beyond ; 15 tables

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Format:	Buch
Sprache:	English
Veröffentlicht:	Berlin [u.a.] Springer 2004
Schlagworte:	Schizosaccharomyces pombe Molekularbiologie Aufsatzsammlung
Online-Zugang:	Inhaltsverzeichnis
Beschreibung:	XXVIII, 450 S. Ill., graph. Darst.
ISBN:	3540006931

Internformat

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adam_text	CHAPTER 1 FISSION YEAST IN GENERAL GENETICS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 R. EGEL 1.1 HISTORICAL PREFACE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.2 CELL AND LIFE CYCLES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.2.1 THE VEGETATIVE CELL DIVISION CYCLE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.2.2 MATING TYPES AND LIFE CYCLE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.3 RECOMBINATION AND GENETIC MAPPING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 1.3.1 MEIOTIC RECOMBINATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 1.3.2 THE GENETIC MAP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 1.4 A YEAST ON ITS OWN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 1.5 SUPPLEMENTARY REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 CHAPTER 2 THE GENOME AND BEYOND . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 J. BAEHLER, V. WOOD 2.1 THE FISSION YEAST GENOME SEQUENCE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 2.1.1 GENOME OVERVIEW . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 2.1.2 GENOME COMPARISONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.2 POST-GENOMICS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 2.2.1 GENOME-WIDE APPROACHES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 2.2.2 DNA MICROARRAYS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 2.2.3 DEALING WITH LARGE DATASETS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 2.3 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 CHAPTER 3 PROTEIN KINASES DRIVING THE CELL CYCLE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 K.L. GOULD 3.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 3.2 CDC2P/CDK1P DISCOVERY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 3.3 CYCLIN PARTNERS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 3.4 RUM1P INHIBITOR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 CONTENTS 3.5 REGULATORY PHOSPHORYLATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.5.1 T-LOOP PHOSPHORYLATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.5.2 TYROSINE PHOSPHORYLATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 3.5.2.1 WEE1P AND MIK1P * INHIBITORY KINASES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 3.5.2.2 CDC25P PHOSPHATASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 3.6.3 PLO1P AND AUTOAMPLIFICATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 3.6 SUC1P ADAPTOR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 3.7 SOME FUTURE DIRECTIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 3.7.1 LOCALIZATION STUDIES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 3.7.2 SUBSTRATES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 CHAPTER 4 CHECKPOINT CONTROLS HALTING THE CELL CYCLE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 A.M. CARR, T. CASPARI 4.1 DNA INTEGRITY CHECKPOINTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 4.1.1 THE G1 CHECKPOINT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 4.1.2 THE SDNTP-M CHECKPOINT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 4.1.3 THE INTRA-S CHECKPOINT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 4.1.4 THE G2-M CHECKPOINT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 4.1.4.1 DNA DAMAGE RECOGNITION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 4.1.4.2 SIGNAL PROPAGATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 4.1.4.3 SIGNAL DELIVERY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 4.2 CHECKPOINT PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 4.2.1 RAD3 AND RAD26 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 4.2.2 THE RFC AND PCNA-RELATED CHECKPOINT PROTEINS . . . . . . . . . . . . 46 4.2.3 RAD4/CUT5, CRB2 AND CHK1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 4.2.4 MRC1 AND CDS1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 4.2.5 OTHER PROTEINS IMPLICATED IN THE CHECKPOINTS . . . . . . . . . . . . . . . 49 4.2.5.1 RAD18 * DOES IT DEFINE AN ADDITIONAL CHECKPOINT RESPONSE? . . . . 49 4.2.5.2 RAD24 AND RAD25 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 4.2.5.3 CELL CYCLE REGULATORS CDC25, WEE1, MIK1 AND CDC2 . . . . . . . . . . . 50 4.2.6 DNA REPAIR AND CHECKPOINT PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 4.3 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 CHAPTER 5 STRESS RESPONSES IN S. POMBE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 W.M. TOONE, N. JONES 5.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 5.2 KEY STRESS RESPONSE REGULATORS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 5.3 HEAT STRESS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 5.4 ER STRESS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 5.5 OXIDATIVE STRESS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 5.6 OSMOTIC AND SALT STRESS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 5.7 GENERAL STRESS RESPONSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 VIII CONTENTS 5.8 PERSPECTIVES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 CHAPTER 6 DNA REPLICATION IN S. POMBE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 H. MASUKATA, J.A. HUBERMAN, M.G. FRATTINI, T.J. KELLY 6.1 THE LOGIC OF DNA REPLICATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 6.2 REPLICATION ORIGINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 6.2.1 WHY ARE REPLICATION ORIGINS INTERESTING? . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 6.2.2 HOW ARE REPLICATION ORIGINS IDENTIFIED AND CHARACTERIZED? . . . . . 76 6.2.3 BIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF S. POMBE REPLICATION ORIGINS . . . . . . 77 6.2.4 NUCLEOTIDE SEQUENCE ELEMENTS IMPORTANT FOR ORIGIN FUNCTION . . . 78 6.2.5 INDIVIDUAL ARS ELEMENTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 6.2.5.1 ARS1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 6.2.5.2 ARS2004 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 6.2.5.3 ARS3001 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 6.2.5.4 ARS3002 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 6.2.5.5 TWO LESS WELL CHARACTERIZED ARS ELEMENTS . . . . . . . . . . . . . . . . 82 6.2.6 TIMING OF ORIGIN FIRING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 6.2.7 RELATIONSHIP TO REPLICATION ORIGINS IN ANIMAL CELLS . . . . . . . . . . 83 6.2.8 ORIGINS, REPLICATION TIMING AND HETEROCHROMATIN . . . . . . . . . . . 84 6.3 RECOGNITION OF FISSION YEAST ORIGINS BY ORC . . . . . . . . . . . . . . . 84 6.4 ASSEMBLY OF THE PRE-REPLICATION COMPLEX (PRE-RC) . . . . . . . . . . . 86 6.5 ACTIVATION OF S PHASE-PROMOTING PROTEIN KINASES . . . . . . . . . . . . 88 6.6 ESTABLISHMENT OF THE REPLICATION FORK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 6.7 PREVENTION OF RE-REPLICATION BY CDK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 6.8 CHECKPOINTS AND ORIGIN FIRING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 6.9 DNA REPLICATION * FUTURE DIRECTIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 CHAPTER 7 DNA REPAIR PATHWAYS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 O. FLECK 7.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 7.2 THE LONG-PATCH MISMATCH REPAIR PATHWAY . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 7.2.1 THE METHYL-DIRECTED MISMATCH REPAIR PATHWAY IN E. COLI . . . . . . . 102 7.2.2 THE MUTS/MUTL-RELATED MISMATCH REPAIR SYSTEM IN EUKARYOTES . . 102 7.2.3 THE MUTS/MUTL-RELATED REPAIR SYSTEM IN S. POMBE . . . . . . . . . . . 103 7.2.3.1 REPAIR OF REPLICATION ERRORS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 7.2.3.2 CORRECTION OF MISMATCHES IN MEIOTIC RECOMBINATION . . . . . . . . . . 104 7.3 NUCLEOTIDE EXCISION REPAIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 7.3.1 HUMAN NUCLEOTIDE EXCISION REPAIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 7.3.2 NUCLEOTIDE EXCISION REPAIR IN S. POMBE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 7.3.2.1 REPAIR OF DNA DAMAGE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 7.3.2.2 MISMATCH CORRECTION AND MUTATION AVOIDANCE . . . . . . . . . . . . . . 108 7.4 UVE1-DEPENDENT REPAIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 CONTENTS IX 7.5 BASE EXCISION REPAIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 7.6 RECOMBINATIONAL REPAIR ACTIVITIES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 7.6.1 HOMOLOGOUS DSB REPAIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 7.6.2 NONHOMOLOGOUS END JOINING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 CHAPTER 8 THE RETROTRANSPOSONS OF S. POMBE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 H.L. LEVIN 8.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 8.2 THE STRUCTURE OF THE TF ELEMENTS AND THEIR FUNCTION . . . . . . . . . 118 8.3 THE TRANSPOSITION SITES OF TF1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 8.4 A UNIQUE MECHANISM OF SELF-PRIMING IN TF1 . . . . . . . . . . . . . . . 122 8.5 SPECIALIZED MECHANISM FOR TRANSPORT OF TF1 INTO THE NUCLEUS . . . . 125 8.6 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 CHAPTER 9 MATING-TYPE CASSETTES: STRUCTURE, SWITCHING AND SILENCING . . . . . . . . . . . . 129 B. ARCANGIOLI, G. THON 9.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 9.2 MATING-TYPE SWITCHING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 9.2.1 BIOLOGICAL ASPECTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 9.2.2 MATING-TYPE LOCI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 9.2.3 MATING-TYPE SWITCHING PATTERN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 9.2.4 CIS - AND TRANS -ACTING ELEMENTS CONTROLLING THE SWITCHING POTENTIAL 133 9.2.5 SINGLE-STRAND DNA MODIFICATION AND GENE CONVERSION AT MAT1 . . 134 9.2.6 ASYMMETRIC DEVELOPMENTAL POTENTIAL AND REPLICATION POLARITY . . . 135 9.3 SILENCING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 9.3.1 SILENCED REGION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 9.3.2 SILENCING ASSAYS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 9.3.3 CIS -ACTING ELEMENTS * EPIGENETIC STATES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 9.3.4 TRANS -ACTING FACTORS * HETEROCHROMATIN FORMATION . . . . . . . . . . . 140 9.3.5 REDUNDANCY OF SILENCING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 9.3.6 BOUNDARIES OF THE SILENCED REGION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 9.4 INTERPLAY BETWEEN MATING-TYPE SWITCHING AND SILENCING . . . . . . . 142 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 CHAPTER 10 CENTROMERE AND KINETOCHORE STRUCTURE AND FUNCTION . . . . . . . . . . . . . . . 149 R. ALLSHIRE 10.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 10.2 CENTROMERE LOCALIZATION AND DYNAMICS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 10.3 CENTROMERE DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 10.3.1 ORGANIZATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 X CONTENTS 10.3.2 FUNCTIONAL ELEMENTS * MITOSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 10.3.3 FUNCTIONAL ELEMENTS * MEIOSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 10.3.4 SUPPRESSION OF RECOMBINATION WITHIN CENTROMERES . . . . . . . . . . 155 10.4 CENTROMERE CHROMATIN AND SILENCING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 10.4.1 CHROMATIN STRUCTURE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 10.4.2 HISTONE MODIFICATIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 10.4.3 TRANSCRIPTIONAL SILENCING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156 10.4.4 CONNECTIONS WITH OTHER SILENT CHROMATIN . . . . . . . . . . . . . . . . . 156 10.4.5 FACTORS CONTRIBUTING TO SILENT CENTROMERIC CHROMATIN . . . . . . . . 157 10.5 CENTROMERE AND KINETOCHORE-ASSOCIATED PROTEINS . . . . . . . . . . . . 158 10.5.1 OUTER-REPEAT PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 10.5.2 A LINK WITH THE RNAI MACHINERY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 10.5.3 CENP-B-LIKE PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 10.5.4 INNER-REPEAT AND CENTRAL-CORE PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 10.5.5 MICROTUBULE-INTERACTING PROTEINS AT CENTROMERES . . . . . . . . . . . . 162 10.6 COHESION AND SEGREGATION DEFECTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 10.6.1 MITOTIC CENTROMERE COHESION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 10.6.2 CENTROMERIC COHESION DURING MEIOSIS I, THE REDUCTIONAL DIVISION 164 10.6.3 AURORA KINASE * A PASSENGER AT CENTROMERES . . . . . . . . . . . . . . . 165 10.7 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 CHAPTER 11 CHROMOSOME COHESION AND SEGREGATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 K. TAKAHASHI, M. YANAGIDA 11.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 11.2 ANAPHASE-PROMOTING COMPLEX AND RELATED FACTORS . . . . . . . . . . . 172 11.2.1 THE APC/C PROTEASOME CONNECTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 11.2.2 THE SPINDLE ASSEMBLY CHECKPOINT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 11.3 SEPARASE AND SECURIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 11.4 COHESIN AND RELATED FACTORS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 11.4.1 THE COHESIN COMPLEX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 11.4.2 MEIOSIS-SPECIFIC COHESIN SUBUNITS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 11.4.3 COHESIN LOADING BY ADHERIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 11.4.4 ESTABLISHMENT OF COHESION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 11.5 CONDENSIN AND RELATED FACTORS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 11.5.1 THE CONDENSIN COMPLEX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 11.5.2 CHROMOSOMAL PASSENGER PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 11.5.3 OTHER FACTORS INVOLVED IN CONDENSATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 11.6 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 CONTENTS XI CHAPTER 12 TELOMERE ORGANIZATION AND NUCLEAR MOVEMENTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 Y. HIRAOKA, Y. CHIKASHIGE 12.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 12.2 TELOMERE ORGANIZATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 12.2.1 MOLECULAR ORGANIZATION OF THE TELOMERE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 12.2.2 TELOMERIC HETEROCHROMATIN AND NUCLEAR POSITIONING . . . . . . . . . . 194 12.2.3 TELOMERE INTEGRITY AND CHROMOSOME CIRCULARIZATION . . . . . . . . . . 195 12.3 NUCLEAR MOVEMENTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 12.3.1 MEIOTIC TELOMERE CLUSTERING AND NUCLEAR MOVEMENTS . . . . . . . . . 196 12.3.2 MICROTUBULE DYNAMICS DURING NUCLEAR MOVEMENTS . . . . . . . . . . . 198 12.3.3 THE ROLE FOR TELOMERES IN MEIOSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 12.3.4 GENETIC CONTROL FOR TELOMERE CLUSTERING . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 12.4 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 CHAPTER 13 THE MITOTIC SPINDLE AND GENOME SEGREGATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 I.M. HAGAN 13.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 13.2 S. POMBE MICROTUBULES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 13.2.1 THE MICROTUBULE CYTOSKELETON . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 13.2.2 STRUCTURE OF THE MITOTIC SPINDLE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 13.3 SPINDLE POLE BODY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 13.3.1 SPB STRUCTURE AND DUPLICATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 13.3.2 COMPOSITION OF THE SPB . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 13.4 MICROTUBULE-ASSOCIATED PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 13.4.1 MOTORS VERSUS NON-MOTOR MAPS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 13.4.2 MICROTUBULE MOTOR PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 13.4.3 THE BIMC-RELATED KINESIN CUT7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 13.4.4 C-TERMINAL KINESINS PKL1 AND KPL2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 13.4.5 THE KIP3-RELATED KLPS: KLP5 AND KLP6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 13.4.6 NON-MOTOR MAPS: DIS1, MTC1/ALP14 AND MAL3 . . . . . . . . . . . . . . 216 13.5 REGULATORY ASPECTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217 13.5.1 REGULATION OF SPINDLE FORMATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217 13.5.2 COORDINATING CELL CYCLE PROGRESSION FROM THE SPB . . . . . . . . . . . 218 13.5.3 CONTROL OF MITOTIC PROGRESSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 13.6 PERSPECTIVES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 CHAPTER 14 THE FISSION YEAST ACTOMYOSIN CYTOSKELETON . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 Y. GACHET, D.P. MULVIHILL, J.S. HYAMS 14.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 14.2 VARIOUS ROLES OF ACTIN FUNCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 XII CONTENTS 14.2.1 ACTIN IS INVOLVED IN CELL GROWTH AND DIVISION . . . . . . . . . . . . . . 225 14.2.2 ACTIN IS ALSO IMPORTANT FOR SEX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 14.2.3 ACTIN AND ACTIN-BINDING PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 14.2.4 ANTI-ACTIN DRUGS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 14.2.5 ACTIN IS INVOLVED IN SPINDLE ORIENTATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 14.2.6 ACTINMICROTUBULE INTERACTIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 14.3 FISSION YEAST MYOSINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 14.3.1 MYOSINS ARE MOTOR PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 14.3.2 MYOSIN II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 14.3.3 MYOSIN V . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 14.3.4 MYOSIN I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 14.4 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 CHAPTER 15 REGULATION OF CYTOKINESIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 M.K. BALASUBRAMANIAN, D. MCCOLLUM 15.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 15.2 POSITIONING OF THE ACTOMYOSIN RING AND THE DIVISION SEPTUM . . . 244 15.3 ACTOMYOSIN RING ASSEMBLY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246 15.4 COORDINATION OF MITOTIC EXIT WITH DIVISION SEPTUM ASSEMBLY THE SIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 15.5 THE SIN AND THE CYTOKINESIS CHECKPOINT . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 15.6 ASSEMBLY OF THE DIVISION SEPTUM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 15.7 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 CHAPTER 16 CONTROL OF CELL POLARITY AND MORPHOGENESIS IN FISSION YEAST . . . . . . . . . . 255 F. CHANG, F. VERDE 16.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 16.2 SIGNAL TRANSDUCTION AND THE CONTROL OF CELL MORPHOLOGY . . . . . . . 256 16.3 CYTOSKELETON ORGANIZATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 16.3.1 THE INTERPHASE ACTIN CYTOSKELETON . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 16.3.2 THE INTERPHASE MICROTUBULE CYTOSKELETON . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 16.4 THE TEA1 SYSTEM: LINKING MICROTUBULES TO CELL POLARITY . . . . . . . . 261 16.5 NUCLEAR POSITIONING * SETTING THE CELL DIVISION SITE . . . . . . . . . . 263 16.6 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265 CHAPTER 17 CELL WALL SYNTHESIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 A. DURAN, P. PEREZ 17.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 17.2 CELL WALL COMPOSITION AND STRUCTURE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 CONTENTS XIII 17.3 BIOSYNTHESIS AND MODIFICATION OF THE CELL WALL COMPONENTS . . . . 271 17.3.1 * - D -GLUCAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 17.3.2 * - D -GLUCAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 17.3.3 CHITIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 17.3.4 OTHER POLYMERS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 17.4 REGULATION OF CELL WALL BIOSYNTHESIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 17.5 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 CHAPTER 18 MATING-TYPE CONTROL AND DIFFERENTIATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 O. NIELSEN 18.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 18.2 CELL-TYPE IDENTITY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 18.2.1 CONTROL OF MATING TYPE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 18.2.2 PHEROMONE PRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 18.3 PHEROMONE RESPONSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 18.3.1 PHEROMONE RESPONSE PATHWAY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 18.3.2 ACTIVATION OF BYR2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 18.3.3 PHEROMONE-INDUCED TRANSCRIPTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 18.3.4 THE RAS1 PATHWAY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 18.4 MORPHOLOGICAL RESPONSE TO PHEROMONE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 18.4.1 REORGANIZATION OF CELL POLARITY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 18.4.2 AGGLUTINATION, CELL FUSION AND KARYOGAMY . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 18.5 NUTRITIONAL SENSING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 18.6 MATING AND THE CELL CYCLE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293 CHAPTER 19 INITIATION OF MEIOSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 M. YAMAMOTO 19.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 19.2 MOLECULAR EVENTS AT THE ONSET OF MEIOSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 19.3 REPRESSORS AND ACTIVATORS OF MEIOSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 19.3.1 REGULATION OF THE STE11 GENE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 19.3.2 PAT1 KINASE AND ITS PSEUDOSUBSTRATE MEI3P . . . . . . . . . . . . . . . . 300 19.4 MEI2P, AN RNA-BINDING PROTEIN PIVOTAL IN MEIOSIS . . . . . . . . . . . 302 19.4.1 MEI2P LOCALIZATION * A NUCLEOCYTOPLASMIC SHUTTLE . . . . . . . . . . . 302 19.4.2 MEI2P CONTROL * DOWNREGULATION BY PHOSPHORYLATION . . . . . . . . . 303 19.5 TRANSCRIPTOME FOR MEIOSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304 19.6 MEIOSIS-SPECIFIC COHESIN AND CHROMOSOME SEGREGATION . . . . . . . 305 19.7 OTHER FACTORS RELEVANT TO MEIOSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306 19.8 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 XIV CONTENTS CHAPTER 20 CONTROL OF LATE MEIOSIS AND ASCOSPORE FORMATION . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 C. SHIMODA, T. NAKAMURA 20.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 20.2 THE EXPRESSION OF GENES RESPONSIBLE FOR LATE MEIOSIS AND SPORULATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 20.2.1 ISOLATION AND MOLECULAR ANALYSIS OF SPORULATION-SPECIFIC GENES . . 312 20.2.2 TRANSCRIPTIONAL CONTROL OF SPO GENES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 20.2.3 POST-TRANSCRIPTIONAL REGULATION OF MES1 GENE EXPRESSION . . . . . . 316 20.3 DISSECTING THE SPORULATION PROCESS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316 20.3.1 OVERVIEW . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316 20.3.2 A LINK BETWEEN MEIOSIS II AND SPORULATION . . . . . . . . . . . . . . . . 317 20.3.2.1 A NOVEL CDC7 PROTEIN KINASE COMPLEX INVOLVED IN MEIOSIS II AND SPORULATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317 20.3.2.2 OTHER MEIOSIS II REGULATORS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318 20.3.3 MORPHOLOGICAL ALTERATION OF THE SPB NEEDED FOR SPORULATION . . . . 318 20.3.3.1 ELECTRON-MICROSCOPIC OBSERVATIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318 20.3.3.2 COMPONENTS OF THE SPB RESPONSIBLE FOR ITS STRUCTURAL ALTERATION . 319 20.3.4 FORMATION OF FORESPORE MEMBRANES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319 20.3.4.1 FORESPORE MEMBRANE ASSEMBLY LEADING TO SPORE FORMATION . . . . 319 20.3.4.2 ORIGIN OF VESICLES NEEDED FOR FORESPORE MEMBRANE FORMATION . . . 321 20.3.4.3 A LINK BETWEEN MEIOSIS AND FORESPORE MEMBRANE ASSEMBLY . . . . 322 20.3.5 CONSTRUCTION OF SPORE WALLS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 20.4 SPORE GERMINATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 20.5 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 CHAPTER 21 RNA POLYMERASES AND ACCESSORY FACTORS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 M. KIMURA, H. MITSUZAWA, A. ISHIHAMA 21.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 21.2 RNA POLYMERASE II (POL II) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 21.2.1 SYNTHESIS OF RPB SUBUNITS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 21.2.2 TRANSCRIPTION OF THE RPB GENES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 21.2.3 ASSEMBLY OF RPB SUBUNITS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333 21.2.4 STRUCTURE OF POL II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 21.2.5 SUBUNIT FUNCTIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 21.2.6 PHOSPHORYLATION OF RPB SUBUNITS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 21.2.7 CTD KINASES AND CTD PHOSPHATASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335 21.3 POL II-SPECIFIC TRANSCRIPTION FACTORS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 21.3.1 GENERAL TRANSCRIPTION FACTOR TFIID . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 21.3.2 MEDIATORS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337 21.4 RNA POLYMERASE I (POL I) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 21.5 RNA POLYMERASE III (POL III) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 21.5.1 POL III-TRANSCRIBED GENES AND PROMOTERS . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 21.5.2 POL III SUBUNITS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339 CONTENTS XV 21.5.3 POL III TRANSCRIPTION APPARATUS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339 21.6 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340 CHAPTER 22 CORE PROMOTERS IN S. POMBE : TATA AND HOMOLD BOXES . . . . . . . . . . . . . . 343 I. WITT, K. KIVINEN, N.F. KAEUFER 22.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343 22.2 THE TATA CORE PROMOTER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343 22.2.1 TATA, TRANSCRIPTION INITIATION SITE AND INITIATOR ELEMENT . . . . . . . 343 22.2.2 TATA ELEMENTS IN CORE PROMOTERS OF RNA POLYMERASES I AND III . 345 22.3 THE HOMOLD CORE PROMOTER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345 22.3.1 HOMOLD AND TRANSCRIPTION INITIATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345 22.3.2 HOMOLD-BINDING PROTEINS AND BASAL-TRANSCRIPTION MACHINERY . . . 346 22.3.3 HOMOLE, A PROXIMAL UAS IN A HOMOLD CORE PROMOTER . . . . . . . . 347 22.4 REGULATION OF GENES CONTAINING THE HOMOLD CORE PROMOTER . . . . 348 22.5 PROSPECTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 CHAPTER 23 MECHANISM AND CONTROL OF PRE-MRNA SPLICING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353 A.N. KUHN, N.F. KAEUFER 23.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353 23.2 THE SPLICEOSOMAL RNA MACHINERY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354 23.3 INTRON STRUCTURE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356 23.4 ASSEMBLY OF THE SPLICEOSOME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356 23.4.1 IN VITRO ANALYSIS OF SPLICEOSOME ASSEMBLY . . . . . . . . . . . . . . . . 356 23.4.2 HOW ARE SPLICEOSOMES ASSEMBLED IN VIVO? . . . . . . . . . . . . . . . . . 357 23.5 PROTEINS IN PRE-MRNA SPLICING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357 23.5.1 RNA-REARRANGING PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358 23.5.2 THE CENTRAL ORGANIZER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358 23.5.3 PRP4P, A KINASE INVOLVED IN PRE-MRNA SPLICING . . . . . . . . . . . . . 358 23.5.3.1 INTERACTIONS OF PRP4P KINASE WITH SPLICEOSOMAL PROTEINS . . . . . . . 359 23.5.3.2 PRP1P, A PHYSIOLOGICAL SUBSTRATE OF PRP4P KINASE . . . . . . . . . . . . 360 23.5.3.3 CONTROL OF PRE-MRNA SPLICING BY PRP4P KINASE * TWO MODELS . . . 361 23.5.4 SR PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 23.6 IS THERE ALTERNATIVE SPLICING IN S. POMBE ? . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 23.7 SMN AND SNRNP MATURATION/RECYCLING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363 23.8 PRE-MRNA SPLICING AND THE LINK TO THE CELL CYCLE . . . . . . . . . . . 364 23.9 OUTLOOK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 XVI CONTENTS CHAPTER 24 TRANSCRIPTION TERMINATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 A.P. HADCROFT, N.J. PROUDFOOT 24.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 24.2 POL II TRANSCRIPTION TERMINATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370 24.2.1 POLYADENYLATION SIGNALS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370 24.2.1.1 MAMMALS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370 24.2.1.2 BUDDING YEAST . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371 24.2.1.3 FISSION YEAST . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371 24.2.2 TRANSCRIPT PROCESSING AND TRANSCRIPTION TERMINATION . . . . . . . . . 372 24.3 POL I TRANSCRIPTION TERMINATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375 24.4 POL III TRANSCRIPTION TERMINATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377 24.5 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378 CHAPTER 25 UBIQUITIN-DEPENDENT PROTEOLYSIS BY THE PROTEASOME . . . . . . . . . . . . . . . . 381 M. STONE, C. GORDON 25.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381 25.2 STRUCTURE OF THE PROTEASOME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382 25.2.1 20S CORE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382 25.2.2 19S REGULATOR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383 25.3 GENES ENCODING 26S PROTEASOME SUBUNITS IN S. POMBE . . . . . . . . 384 25.4 RECOGNITION AND DELIVERY OF SUBSTRATES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 25.5 LOCALIZATION OF THE PROTEASOME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387 25.6 CHAPERONE ACTIVITY OF THE 26S PROTEASOME . . . . . . . . . . . . . . . . . 388 25.7 DEUBIQUITINATING ACTIVITY AND THE PROTEASOME . . . . . . . . . . . . . . 389 25.8 THE PROTEASOME AND THE CELL CYCLE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390 25.9 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391 CHAPTER 26 PROCESSING PROTEASES IN S. POMBE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395 G. LADDS, J. DAVEY 26.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395 26.2 PROCESSING OF THE P-FACTOR MATING PHEROMONE . . . . . . . . . . . . . . 395 26.2.1 SIGNAL PEPTIDASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397 26.2.2 THE DIBASIC ENDOPEPTIDASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397 26.2.2.1 PROTEASES WITH SHARED FUNCTIONS TO KRP1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398 26.2.3 TRIMMING BY CARBOXYPEPTIDASE AND AMINOPEPTIDASE . . . . . . . . . 400 26.3 PROCESSING OF THE M-FACTOR MATING PHEROMONE . . . . . . . . . . . . . . 401 26.3.1 C-TERMINAL PROTEOLYSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401 26.3.2 N-TERMINAL PROTEOLYSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 26.4 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404 CONTENTS XVII CHAPTER 27 PROTEIN GLYCOSYLATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405 T.R. GEMMILL, R.B. TRIMBLE 27.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405 27.2 THE GALACTOSYLTRANSFERASES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405 27.3 O -GLYCOSYLATION * OVERVIEW . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406 27.4 N -GLYCOSYLATION * OVERVIEW . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407 27.5 GPI ANCHOR BIOSYNTHESIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411 27.6 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412 CHAPTER 28 MITOCHONDRIAL GENETICS IN A PETITE-NEGATIVE YEAST . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415 B. SCHAEFER, K. WOLF 28.1 INTRODUCTION TO FISSION YEAST MITOCHONDRIA . . . . . . . . . . . . . . . . 415 28.2 REPLICATION, REPAIR, INTEGRITY AND SEGREGATION OF MT DNA . . . . . . 415 28.3 PETITE NEGATIVITY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417 28.4 MITOCHONDRIAL MUTANTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418 28.4.1 SEGREGATIONAL PETITES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418 28.4.2 MITOCHONDRIAL DRUG RESISTANCE MUTATIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . 418 28.4.3 MITOCHONDRIAL MUTANTS CONFERRING RESPIRATORY DEFICIENCY ( RHO 0 , RHO * , MIT * ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418 28.5 FORMAL MITOCHONDRIAL GENETICS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420 28.5.1 MITOTIC SEGREGATION IN DIPLOIDS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420 28.5.2 RANDOM-SPORE AND TETRAD ANALYSIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420 28.6 ORGANIZATION OF THE MT GENOME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 28.6.1 TRANSCRIPTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 28.6.2 GENES OF THE TRANSLATIONAL APPARATUS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 28.7 THE BIFUNCTIONAL GENE RPS3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422 28.7.1 THE STRUCTURE OF THE RPS3 GENE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422 28.7.2 FUNCTIONAL ANALYSIS OF THE RPS3 GENE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422 28.8 MOSAIC GENES AND INTRONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 28.8.1 CONSTRUCTION OF AN INTRONLESS MT GENOME . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 28.8.2 GROUP I INTRONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 28.8.3 FUNCTIONS OF GROUP I INTRON-ENCODED PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . 424 28.8.4 GROUP II INTRONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425 28.8.5 GROUP II INTRON-ENCODED PROTEINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426 28.8.6 HORIZONTAL INTRON TRANSFER? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427 XVIII CONTENTS CHAPTER 29 FISSION YEAST PHYLOGENESIS AND EVOLUTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431 M. SIPICZKI 29.1 INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431 29.2 TAXONOMY AND SYSTEMATICS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431 29.3 PHYLOGENETIC POSITION OF THE GENUS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433 29.3.1 PHYLOGENETIC ROOTS FROM COMPARATIVE SEQUENCE ANALYSES . . . . . . 433 29.3.2 FUNGI AND ANIMALS, SISTER CLADES IN MOST PHYLOGENIES . . . . . . . . 434 29.3.3 SCHIZOSACCHAROMYCES , A BASAL BRANCH OF ASCOMYCOTA . . . . . . . . . . 435 29.3.4 CLOSE RELATIONSHIP TO A DIVERSE GROUP? . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436 29.3.5 PHYLOGENESIS WITHIN THE GENUS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436 29.3.6 HORIZONTAL GENE TRANSFER? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437 29.3.7 TIME SCALING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437 29.4 DESCENT FROM MULTICELLULAR FILAMENTOUS ANCESTORS . . . . . . . . . . . 438 29.5 IS SCHIZOSACCHAROMYCES CLOSE TO THE ROOTS OF FUNGI AND ANIMALS? . 439 29.6 DIFFERENT RATES OF EVOLUTION IN DIFFERENT LINEAGES OF YEAST? . . . . . 440 29.7 CONCLUDING REMARKS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440 REFERENCES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441 SUBJECT INDEX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445 CONTENTS XIX
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