Biologie:
Zoology, cell, genes, evolution, biodiversity, plants, ecology.
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| Hauptverfasser: | , |
|---|---|
| Format: | Buch |
| Sprache: | German |
| Veröffentlicht: |
Heidelberg [u.a.]
Spektrum, Akad. Verl.
2003
|
| Ausgabe: | 6. Aufl., [2. Aufl. der dt. Übers.] |
| Schriftenreihe: | Spektrum-Lehrbuch
|
| Schlagworte: | |
| Online-Zugang: | Inhaltsverzeichnis |
| Zusammenfassung: | Zoology, cell, genes, evolution, biodiversity, plants, ecology. |
| Beschreibung: | Übers. nach der 6. Aufl. der engl. Orig.-Ausg. |
| Beschreibung: | XLVI, 1606 S. Ill., graph. Darst., Kt. |
| ISBN: | 3827413524 |
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Inhalt
Über die Autoren
VI
Vorwort zur deutschen Ausgabe
VII
Vorwort zur amerikanischen 6. Auflage
X
Danksagung
XV
Interviews mit Wissenschaftlern XXI
1 Einführung: Zehn Leitthemen in der
Erforschung des Lebens 1
Die Erforschung des Lebens auf seinen vielen
Ebenen 2
Jede biologische Organisationsebene weist
emergente
Eigenschaften auf 3
Zellen sind die Basiseinheiten der Struktur und
Funktion eines Lebewesens 6
Die Kontinuität des Lebens beruht auf vererbbarer
Information in Form von DNA 7
Struktur und Funktion sind auf allen biologischen
Organisationsebenen miteinander gekoppelt 7
Organismen sind offene Systeme, die kontinuierlich
mit ihrer Umwelt in Wechselbeziehung stehen 8
Regulationsmechanismen sorgen in lebenden
Systemen für ein dynamisches Gleichgewicht 9
Evolution, Einheitlichkeit und Vielfalt der
Organismen 10
Vielfalt und Einheitlichkeit sind die zwei Seiten
des Lebens auf der Erde 11
Die Evolution ist das zentrale Thema der Biologie 12
Naturwissenschaftliche Forschung 16
Naturwissenschaftliche Forschung ist ein
Erkenntnisprozess aus wiederholbaren Beobachtungen
und überprüfbaren Hypothesen 16
Naturwissenschaft und Technik sind tragende Säulen
unserer Gesellschaft 23
Zehn Leitthemen, die alle Konzepte der Biologie
verbinden: Eine Übersicht
Teil
I:
Die Chemie des Lebens
2 Der chemische Rahmen des Lebens 31
Chemische Elemente und Verbindungen 32
Materie besteht aus chemischen Elementen, die in
Reinform oder als Verbindungen vorliegen 32
Leben erfordert rund 25 chemische Elemente 32
Atome und Moleküle 34
Das Verhalten eines Elements wird vom Aufbau
seiner Atome bestimmt 34
Atome vereinigen sich über starke chemische
Bindungen zu Molekülen 39
Schwache chemische Bindungen spielen in der
Chemie des Lebens eine wichtige Rolle 42
Die biologische Funktion eines Moleküls ist mit
seiner Struktur verknüpft 43
Chemische Reaktionen bilden und lösen chemische
Bindungen 44
3 Wasser und die Lebenstauglichkeit
der Umwelt 49
Effekte der Polarität von Wasser 50
Die Polarität der Wassermoleküle führt zur
Ausbildung von Wasserstoffbrücken 50
Organismen sind auf die Kohäsion (gegenseitige
Anziehung) von Wassermolekülen angewiesen 50
Wasser gleicht Temperaturen auf der Erde aus 51
Ozeane und Seen gefrieren nicht vollständig,
da Eis oben schwimmt 53
Wasser ist das Lösungsmittel des Lebens 54
Die Dissoziation von Wassermolekülen 56
Organismen reagieren empfindlich auf Änderungen
des pH-Werts 56
Säureniederschlag gefährdet die Lebenstauglichkeit
der Umwelt 58
25
Inhalt XXV
4 Kohlenstoff und die molekulare Vielfalt
des Lebens 63
Die Bedeutung des Kohlenstoffs 63
Die Organische Chemie ist die Lehre von den
Kohlenstoffverbindungen 64
Kohlenstoffatome sind die vielseitigsten Bausteine
von Molekülen 65
Die Vielfalt organischer Moleküle beruht auf der
Variation des Kohlenstoffgerüsts 66
Funktionelle Gruppen 68
Funktionelle Gruppen steigern die molekulare
Vielfalt des Lebens 68
Die chemischen Elemente des Lebens:
Eine Übersicht 71
5
Die
Struktur
und Funktion biologischer
Makromoleküle 75
Polymerprinzipien 76
Die meisten Makromoleküle sind Polymere 76
Eine immense Vielfalt von Polymeren
kann aus einem kleinen Satz
Monomere
gebildet werden 77
Kohlenhydrate - Betriebsstoffe und Baustoffe 77
Zucker, die kleinsten Kohlenhydrate, dienen als
Betriebsstoff und Kohlenstoffquelle 77
Polysaccharide, die Polymere von Zuckern,
dienen als Energiespeicher und Baumaterial 79
Lipide
- verschiedenartige hydrophobe
Moleküle 81
Fette speichern große Energiemengen 82
Phospholipide sind Hauptbestandteile
von Zellmembranen 84
Steroide umfassen Cholesterin und bestimmte
Hormone 85
Proteine - viele Strukturen, viele Funktionen 85
Ein Polypeptid ist ein Polymer aus Aminosäuren,
die in bestimmter Reihenfolge miteinander
verknüpft sind 86
Die Funktion eines Proteins hängt von seiner
spezifischen Konformation ab 88
Nucleinsäuren - informationsreiche Polymere 97
Nucleinsäuren speichern und übertragen
die Erbinformation 97
Ein Nucleinsäurestrang ist ein Polymer
aus Nucleotiden 97
Die Vererbung beruht auf der Replikation
der DNA-Doppelhelix
DNA und Proteine können als Maßband der
Evolution dienen
6 FJnführung in den Stoffwechsel
Stoffwechsel, Energie und Leben
Die Chemie des Lebens ist in Stoffwechselwegen
organisiert
Organismen wandeln Energie um
Die Energieumwandlungen der Lebensprozesse
gehorchen zwei Gesetzen der Thermodynamik
Organismen leben von freier Energie, die sie
ihrer Umgebung entziehen
ATP treibt die zelluläre Arbeit an, indem es
exergonische an endergonische Teilreaktionen
koppelt
Enzyme
Enzyme beschleunigen Stoffwechselreaktionen,
indem sie Energiebarrieren herabsetzen
Enzyme sind substratspezifisch und reaktions¬
spezifisch
Das aktive Zentrum ist die katalytisch wirksame
Region eines Enzyms
Das chemische und physikalische Milieu
einer Zelle beeinflusst die Enzymaktivität
Die Kontrolle des Stoffwechsels
Stoffwechselkontrolle beruht oft auf allosterischer
Regulation
in
einer Zelle ordnet den Stoffwechsel
Die Moleküle des Lebens besitzen
emergente
Eigenschaften: Ein Rückblick
Teil
II:
Die Zelle
7 Ein Rundgang durch die Zelle
Wie man Zellen untersucht
Mikroskope eröffnen Einblicke in das Innenleben
der Zellen
Die Zellbiologen können Organellen isolieren
und ihre Funktionen untersuchen
Die Zelle: Ein Panoramablick
99
100
103
104
104
104
105
107
111
113
113
115
116
117
119
119
121
121
129
130
130
132
133
XXVI Inhalt
Pro- und Eukaryotenzellen unterscheiden sich
in Größe und Komplexität 133
Innere Membranen grenzen die Funktionen
einer Eukaryotenzelle gegeneinander ab 135
Zellkern und Ribosomen 136
Der Zellkern enthält die genetische Bibliothek
der Zelle 136
Ribosomen bauen die Proteinmoleküle einer
Zelle auf 139
Das innere Membransystem 140
Das endoplasmatische Reticulum stellt
Membranen her und erfüllt auch viele andere
Biosynthesefunktionen 140
Der Golgi-Apparat stellt viele Zellprodukte fertig,
sortiert sie und liefert sie an ihren Bestimmungsort 141
Lysosomen verdauen Makromoleküle 143
Vakuolen erfüllen im Haushalt der Zelle
vielfältige Funktionen 144
Andere membranumhüllte Organellen 146
Mitochondrien und Chloroplasten sind die
hauptsächlichen Energiewandler der Zellen 146
Peroxisomen bauen in vielfältigen
Stoffwechselfunktionen H2O2 auf und ab 147
Das Cytoskelett 148
Das Cytoskelett dient als Stützstruktur und wirkt
an den Bewegungen der Zelle mit 148
Zelloberfläche und Zellverbindungen 154
Pflanzenzellen sind von einer festen Zellwand
umschlossen 154
Die extrazelluläre Matrix der Tiere beeinflusst
Form, Beweglichkeit, Aktivität und Entwicklung
der Zellen 155
Zellverbindungen verknüpfen Zellen zu höheren
Struktur- und Funktionseinheiten 156
Die Zelle ist als lebendiges Ganzes mehr als die
Summe ihrer Einzelteile 157
8 Membranen: Struktur und Funktion 163
Struktur biologischer Membranen 164
Membranmodelle entwickelten sich aufgrund
neuer Befunde weiter 164
Biomembranen sind flüssig 165
Biomembranen sind ein straktuelles
und funktionelles Mosaik 167
Membrangebundene Kohlenhydrate sind wichtig
für die Zell-Zell-Erkennung 168
Stofftransport durch biologische Membranen 170
Der molekulare Aufbau einer Biomembran
führt zu selektiver Permeabilität 170
Passiver Transport ist Diffusion von Teilchen
durch eine Membran 170
Osmose ist der passive Transport von
Wassermolekülen 172
Das Überleben der Zelle hängt von einem
ausgeglichenen Wasserhaushalt ab 172
Spezifische Proteine erleichtern den passiven
Transport von Wasser und ausgewählter gelöster
Substanzen: Eine nähere Betrachtung
ПА
Aktiver Transport ist das Pumpen eines gelösten
Stoffes entgegen seinem Konzentrationsgefälle 174
Manche Ionenpumpen erzeugen an der Membran
ein elektrisches Potenzial 175
Beim Cotransport koppelt ein Membranprotein
den Transport zweier gelöster Stoffe 177
Makromoleküle passieren die Plasmamembran
durch Exocytose und Endocytose 177
9 Zellatmung: Gewinnung chemischer
Energie 183
Prinzipien der Energiegewinnung 185
Zellatmung und Gärung sind katabole
(Energie liefernde) Stoffwechselwege 185
Die Zellen müssen das ATP regenerieren, das sie
bei ihren Aktivitäten verbrauchen 186
Redoxreaktionen liefern Energie, indem Elektronen
auf elektronegativere Atome übergehen 186
In der Zellatmung fließen Elektronen von
organischen Molekülen zum Sauerstoff 187
Der Elektronenfluss bei der Zellatmung verläuft
kaskadenartig über
NAD"1"
und eine Elektronen-
transportkette 188
Ablauf der Zellatmung 190
Zellatmung ist der Funktionskomplex aus
Glykolyse, Citratzyklus und Atmungskette:
Eine Übersicht 190
In der Glykolyse wird Energie durch die
Oxidation
von
Glucose
zu Pyruvat freigesetzt:
Eine nähere Betrachtung 191
Der Citratzyklus vervollständigt die Energie liefernde
Oxidation
organischer Moleküle:
Eine nähere Betrachtung 194
Inhalt XXVII
Die innere Mitochondrienmembran koppelt
Elektronentransport und ATP-Synthese:
Eine nähere Betrachtung 195
Durch die Zellatmung werden für jedes oxidierte
Glucosemolekül zahlreiche ATP-Moleküle gebildet:
Eine Übersicht 199
Verwandte Stoffwechselprozesse 201
Durch Gärung können manche Zellen auch ohne
Sauerstoff ATP bilden 201
Glykolyse und Citratzyklus sind mit vielen anderen
Stoffwechselwegen verknüpft 203
Die Zellatmung wird durch
Riickkopplungsmechanismen gesteuert 204
10 Photosynthese 209
Die Photosynthese im Gesamtbild der Natur 210
Pflanzen und andere autotrophe Organismen
sind die Primärproduzenten der Biosphäre 210
Chloroplasten sind bei Pflanzen die Orte
der Photosynthese 212
Die Reaktionswege der Photosynthese 212
Nachdem man wusste,
dass
Chloroplasten
Wassermoleküle spalten, konnte man Atome
durch die Photosynthese verfolgen 212
Die Lichtreaktionen und der Calvin-Zyklus
wirken zusammen und setzen Lichtenergie in die
chemische Energie der Nährstoffe um:
Eine Übersicht 213
Die Lichtreaktionen verwandeln Sonnenenergie
in die chemische Energie von ATP und NADPH:
Eine nähere Betrachtung 215
Im Calvin-Zyklus dienen ATP und NADPH dazu,
Zucker aus CO2 herzustellen: Eine nähere
Betrachtung 222
In heißen und trockenen Lebensräumen haben sich
alternative Mechanismen der Kohlenstoff-Fixierung
entwickelt 225
Die Photosynthese ist die Stoffwechselgrundlage
der Biosphäre: Eine Übersicht 227
11 Zelluläre Kommunikation 233
Signalaustausch zwischen Zellen:
Eine Übersicht 234
Der Signalaustausch zwischen Zellen entwickelte
sich in der Geschichte des Lebens schon früh 234
Kommunizierende Zellen können eng benachbart
oder weit voneinander entfernt sein 235
Die drei Phasen der Signalverarbeitung sind
Erkennung, Übertragung und Antwort 236
Signalerkennung und Übertragungsbeginn 237
Das Signalmolekül bindet an ein Rezeptorprotein
und veranlasst es zu einer Konformationsänderung 237
Die meisten Signalrezeptorproteine liegen in der
Plasmamembran 238
Signalübertragungswege 242
Signalübertragungswege führen vom Rezeptor
zur Zellantwort 242
Die Signalübertragung geschieht oft durch
Phosphorylierung von Proteinen, ein viel
verwendeter zellulärer Regulationsprozess 242
Bestimmte kleine Moleküle und Ionen nehmen
als sekundäre Botenstoffe eine Schlüsselstellung
in Signalübertragungswegen ein 244
Antworten der Zelle auf äußere Signale 247
Die Zelle antwortet auf Signale, indem sie Abläufe
im Cytoplasma oder die Transkription im Zellkern
gezielt ändert 247
Die Antworten der Zelle werden durch die
komplexen Signalübertragungswege festgelegt
und verstärkt 248
12 Der Zellzyklus 253
Die Schlüsselfunktionen der Zellteilung 254
Die Zellteilung dient zu Vermehrung, Wachstum
und Regeneration 254
Durch die Zellteilung werden gleichartige
Chromosomensätze auf die Tochterzellen verteilt 254
Zellzyklus und Mitose 257
Im Zellzyklus wechseln Mitosephase und
Interphase
ab: Eine Übersicht 257
Die Mitosespindel verteilt die Chromosomen
auf die Tochterzellen: Eine nähere Betrachtung 258
In der Cytokinese teilt sich das Cytoplasma:
Eine nähere Betrachtung 261
Die Mitose der Eukaryoten hat sich vermutlich
aus der Zweiteilung der Bakterien entwickelt 261
Die Kontrolle des Zellzyklus 263
Ein molekulares Kontrollsystem treibt den
Zellzyklus an 263
Zur Regulation des Zellzyklus tragen innere
und äußere Signale bei 266
Krebszellen haben sich von der Kontrolle
des Zellzyklus befreit 268
XXVIII
Inhalt
Teil
III: Die
Gene
13
Méiose
und
sexuelle
Entwicklungszyklen 277
Eine Einführung in die Vererbung 278
Die Nachkommen erhalten ihre Gene von den
Eltern, indem sie deren Chromosomen erben
278
Ganz die Mutter? Der Unterschied zwischen
asexueller und sexueller Fortpflanzung 278
Die Rolle der
Méiose
in sexuellen
Entwicklungszyklen 279
Befruchtung und
Méiose
alternieren bei sexuellen
Entwicklungszyklen 279
In der
Méiose
wird der
diploide
Chromosomensatz
zum haploiden Status reduziert:
Eine nähere Betrachtung 282
Ursprünge genetischer Variabilität 287
Sexuelle Entwicklungszyklen bewirken eine
genetische Variabilität der Nachkommen 287
Evolutionäre Anpassung beruht auf der genetischen
Variabilität einer Population 289
14
Mendel
und der Genbegriff
Gregor Mendels Entdeckungen
293
294
Mendel
führte das Experiment und die quantitative
Auswertung in die Genetik ein 294
Nach der „Spaltungsregel" gelangen die beiden
Alíele
für ein bestimmtes Merkmal in getrennte
Gameten 295
Nach der „Unabhängigkeitsregel" segregiert jedes
Allelpaar unabhängig in die Gameten 299
Die Mendel-Genetik beruht auf den Gesetzen
der Wahrscheinlichkeit
300
Wie
Mendel
entdeckte, verhalten sich Erbmerkmale
wie diskrete Teilchen: Eine Übersicht 302
Erweiterung der Mendel-Genetik
303
Die Beziehung zwischen Genotyp und Phänotyp
ist selten einfach 303
Mendel-Genetik beim Menschen 307
Stammbaumanalysen bestätigen Mendelsche
Erbgänge beim Menschen 308
Viele menschliche Erbkrankheiten folgen
den Mendelschen Regeln der Vererbung 309
Die Gentechnik entwickelt neue Methoden
für genetische Tests und Familienberatung 312
15 Die chromosomale Grundlage
der Vererbung
Mendel-Genetik und Chromosomen
319
320
Die strukturelle Grundlage der Mendel-Genetik
ist das Verhalten der Chromosomen während des
sexuellen Entwicklungszyklus 320
Morgan lokalisierte Gene auf Chromosomen
16 Die molekulare Grundlage der
Vererbung
DNA als genetisches Material
320
Gekoppelte Gene werden in der Regel
gemeinsam vererbt, weil sie auf demselben
Chromosom liegen 322
Die unabhängige
Segregation
von Chromosomen
und das
Crossing-over
führen zur Rekombination
von Genen 323
Genetiker nutzen Rekombinationsdaten,
um Genkarten von Chromosomen zu erstellen 324
Geschlechtschromosomen 327
Die chromosomale Basis der
Geschlechtsbestimmung ist bei den Organismen
unterschiedlich 327
Geschlechtsgebundene Gene zeigen besondere
Erbgänge 328
Fehler bei und Ausnahmen von der
chromosomalen Vererbung 330
Manche Erbkrankheiten beruhen auf einer
Abänderung (Aberration) der Chromosomenzahl
oder Chromosomenstruktur 330
Die phänotypische Ausprägung einiger Gene hängt
davon ab, ob sie von der Mutter oder vom Vater
geerbt wurden
(Imprinting)
333
Extrachromosomale Gene zeigen ein von den
Mendelschen Regeln abweichendes
Vererbungsmuster
335
339
340
Die Suche nach dem genetischen Material führte
zur DNA 340
Watson
und
Crick
entdeckten die Doppelhelix,
indem sie DNA-Modelle bauten, die zu den
Röntgenbeugungsdaten passten 342
Replikation und Reparatur der DNA 345
Bei der DNA-Replikation dienen vorhandene
DNA-Stränge durch Basenpaarung als Matrizen
für neue komplementäre Stränge 345
Ein Apparat aus Enzymen und anderen Proteinen
führt die DNA-Replikation durch 347
Inhalt XXIX
Enzyme lesen an replizierter DNA Korrektur
und reparieren Schäden 351
Die Enden von DNA-Molekülen werden durch
einen speziellen Mechanismus repliziert 352
17 Vom Gen zum Protein 357
Die Verbindung zwischen Genen und Proteinen 358
Die Untersuchung von Stoffwechseldefekten
lieferte den Beweis,
dass
Proteine durch Gene
codiert werden 358
Transkription und Translation sind die beiden
entscheidenden Schritte vom Gen zum Protein:
Eine Übersicht 360
Im genetischen Code steht ein bestimmtes
Triplett
von Nucleotiden für eine bestimmte Aminosäure 361
Der genetische Code
muss
sich sehr früh in der
Geschichte des Lebens entwickelt haben 363
Synthese und Prozessierung der
RNA
363
Transkription ist die DNA-gesteuerte Synthese von
RNA:
Eine nähere Betrachtung 363
Eukaryotische Zellen prozessieren ihre
RNA
nach der Transkription 366
Die Proteinbiosynthese 368
Translation ist die RNA-gesteuerte Synthese eines
Polypeptids: Eine nähere Betrachtung 368
Signalpeptide dirigieren bei den Eukaryoten
bestimmte Polypeptide zu ihren Bestimmungsorten
in der Zelle 375
RNA
spielt in der Zelle viele verschiedene Rollen:
Eine Übersicht 375
Vergleich der Proteinsynthese bei Prokaryoten
und Eukaryoten: Eine Übersicht 376
Genmutationen können die Struktur und Funktion
eines Proteins verändern 377
Was ist ein Gen? Neu gefragt 379
18 Mikroben als Modellsysteme:
Die Genetik der Viren und Bakterien 385
Die Genetik der Viren 386
Beim Studium einer Pflanzenkrankheit
entdeckten Forscher die Viren 386
Ein Virus ist ein Genom in einer schützenden
Proteinhülle 386
Viren können sich nur in einer Wirtszelle vermehren:
Eine Übersicht 388
Phagen vermehren sich durch lytische oder
lysogene Zyklen 389
Tierische Viren zeigen vielfältige
Infektionsund Replikationsmechanismen 390
Pflanzenviren verursachen große Schäden
in der Landwirtschaft 396
Viroide und Prionen sind infektiöse Partikel
und noch einfacher gebaut als Viren 397
Viren haben sich wahrscheinlich aus anderen
mobilen genetischen Elementen entwickelt 397
Die Genetik der Bakterien 398
Die kurze Generationszeit der Bakterien erleichtert
ihre evolutionäre Anpassung an wechselnde
Umweltbedingungen 398
Genetische Rekombination bringt neue
Bakterienstämme hervor 399
Die Kontrolle der Genexpression erlaubt es
individuellen Bakterien, ihren Stoffwechsel
an Milieuveränderungen anzupassen 406
19 Organisation und Kontrolle
eukaryotischer Genome 415
Die Chromatinstruktur der Eukaryoten 416
Im Chromatin ist die DNA in mehreren
verschachtelten Ebenen verpackt 416
Genomorganisation auf DNA-Ebene 418
Repetitive
DNA und andere nichtcodierende
Sequenzen machen einen großen Teil des
eukaryotischen Genoms aus 418
Genfamilien haben sich durch Duplikation
von Vorläufer-Genen entwickelt 419
Amplifikation, Verlust oder Umordnung von
Genen können das Genom einer Zelle während
der Lebensspanne eines Organismus verändern 421
Die Kontrolle der Genexpression 424
Jede Zelle eines vielzelligen Eukaryoten exprimiert
nur einen kleinen Teil ihrer Gene 424
Die Kontrolle der Genexpression kann bei jedem
Schritt auf dem Wege vom Gen zum funktioneilen
Protein stattfinden: Eine Übersicht 425
Chromatin-Modifikationen beeinflussen
die Verfügbarkeit der Gene für die Transkription 425
Die Initiation der Transkription wird durch
Proteine kontrolliert, die mit der DNA und
untereinander wechselwirken 426
Posttranskriptionelle Mechanismen unterstützen
die Kontrolle der Genexpression 429
XXX
I
Inhalt
Molekulare Tumorbiologie 431
Krebs ist die Folge genetischer Veränderungen,
die den Zellzyklus beeinflussen 431
Onkogene Proteine und fehlerhafte
Tumorsuppressor-Proteine stören die normalen
Signalübertragungswege 432
Multiple Mutationen führen zur Entartung von
Zellen und sind die Basis für Krebs 434
20 Gentechnik und Genomics 439
DNA-Klonierung 440
Die Gentechnik ermöglicht es, Gene für die
Grundlagenforschung und industrielle
Anwendungen zu Monieren: Eine Übersicht 440
Mit Restriktionsenzymen kann rekombinante DNA
hergestellt werden 440
Gene können in rekombinanten DNA-Vektoren
kloniert werden: Eine nähere Betrachtung 442
Klonierte Gene werden in DNA-Bibliotheken
gespeichert 446
Die Polymerase-Kettenreaktion (PCR) kloniert
DNA ausschließlich in vitro 447
DNA-Analyse und Genomics 448
In der Restriktionsfragment-Analyse zeigt jedes
DNA-Molekül aufgrund seiner Restriktions-
Schnittstellen ein typisches Muster 448
Ganze Genome können auf der DNA-Ebene
kartiert werden 450
Genomprojekte eröffnen den Zugang zu
grundlegenden biologischen Fragen 455
Praktische Anwendungen
der Gentechnik 459
Die Gentechnik revolutioniert die Medizin
und die pharmazeutische Industrie 459
Die Gentechnik eröffnet neue Wege in
Gerichtsmedizin, Umweltschutz und
Landwirtschaft 462
Die Gentechnik wirft grundlegende Fragen
der Sicherheit und Ethik auf 465
21 Die genetischen Grundlagen
der Entwicklung 471
Vom einzelligen zum vielzelligen Organismus 472
Die Embryonalentwicklung umfasst Zellteilung,
Zelldifferenzierung und Morphogenese 472
Wissenschaftler untersuchen die Entwicklung
anhand von Modellorganismen, um so allgemeine
Prinzipien zu erkennen 474
Differenzielle Genexpression 476
Unterschiedliche Zelltypen eines Organismus
weisen die gleiche DNA auf 476
Unterschiedliche Zelltypen produzieren
unterschiedliche Proteine, wobei meist die
Transkription reguliert wird 480
Die transkriptionelle Regulation wird durch
maternale (mütterliche) Moleküle im Cytoplasma
und Signale von anderen Zellen gesteuert 482
Genetische und zelluläre Mechanismen der
Musterbildung 483
Genetische Untersuchungen an
Drosophila
bringen
ans Licht, wie Gene die Entwicklung steuern:
Eine Übersicht 483
Gradienten maternaler Moleküle steuern
die Achsenbildung in frühen Embryonalstadien 485
Das Muster der Segmentierung bei
Drosophila
wird durch eine hierarchische Kaskade von
Genaktivierungen gesteuert: Eine nähere
Betrachtung 487
Homöotische Gene steuern die Identität
von Körperteilen 488
Homöobox-Gene blieben im Laufe der Evolution
weitgehend unverändert erhalten 489
Benachbarte Zellen instruieren andere Zellen,
bestimmte Strukturen zu bilden: Signalaustausch
zwischen Zellen und Induktion bei Nematoden 490
Die Entwicklung von Pflanzen beruht auf
Signalaustausch zwischen Zellen und
Transkriptionsregulation 493
Der historische Kontext der Evolutionstheorie
Die westliche Kultur widersetzte sich evolutionären
Sichtweisen des Lebens
Das Konzept des geologischen Gradualismus
ebnete der Abstammungslehre den Weg
Lamarck
brachte die Fossilien in einen
evolutionären Zusammenhang
Die
darwinistische
Revolution
503
504
504
506
507
507
Inhalt XXXI
Feldforschungen brachten Darwin darauf,
seine Sicht des Lebens zu entwickeln
508
Darwins Werk Die Entstehung der Arten behandelt
zweierlei: Die Evolution als historisches Ereignis
und die natürliche Selektion als ihr Mechanismus 510
Beispiele für natürliche Selektion liefern Hinweise
auf eine Evolution 513
Überall in der Biologie finden sich weitere Belege
für die Evolution 515
Was ist theoretisch an der Evolutionstheorie? 519
23 Du 523
Populationsgenetik 524
Die Synthetische Evolutionstheorie vereinigte
Darwins Selektionstheorie und Mendels Genetik 524
Der Genpool einer Population ist durch die
Häufigkeit ihrer
Alíele
definiert 525
Das Hardy-Weinberg-Gesetz beschreibt eine
nicht evolvierende Population 526
Ursachen der
Mikroevolution
528
Mikroevolution
ist ein Wandel in den
Allelfrequenzen einer Population von Generation
zu Generation 528
Die beiden Hauptursachen für
Mikroevolution
sind genetische Drift und natürliche Selektion
528
Genetische Variabilität: die Grundlage für die
natürliche Selektion 531
Genetische Variabilität tritt innerhalb und zwischen
Populationen auf 531
Mutationen und sexuelle Rekombination erzeugen
genetische Variabilität 533
Diploidie
und balancierte Polymorphismen erhalten
die Variabilität 535
Eine nähere Betrachtung der natürlichen
Selektion als Mechanismus der adaptiven
Evolution 537
Die evolutionäre Fitness ist der relative Beitrag
eines Individuums zum Genpool der nächsten
Generation 537
Die Selektion kann sich gerichtet, disraptiv oder
stabilisierend auf ein variierendes Merkmal
auswirken 538
Die natürliche Selektion begünstigt die sexuelle
Fortpflanzung 539
Sexuelle Selektion kann zu auffälligen sekundären
Geschlechtsunterschieden führen 540
Die natürliche Selektion kann keine perfekten
Organismen hervorbringen
Was ist eine Art?
541
545
546
Der biologische Artbegriff betont die reproduktive
Isolation 546
Präzygotische und postzygotische Fortpflanzungs¬
barrieren isolieren die Genpools biologischer Arten 546
Der biologische Artbegriff hat einige gravierende
Beschränkungen 549
Evolutionsbiologen haben mehrere alternative
Artbegriffe entwickelt 550
Möglichkeiten der Artbildung 550
Allopatrische Artbildung: Geographische Barrieren
können zur Entstehung von Arten führen 551
Sympatrische Artbildung: Eine neue Art kann
inmitten des geographischen Verbreitungsgebiets
ihrer Ausgangsart entstehen 555
Das Modell des Punktualismus regte Forschungen
über die Geschwindigkeit der Artbildung an 558
Von der Artbildung zur Makroevolution 559
Die meisten evolutionären Neuerungen
sind abgeänderte Versionen älterer Strukturen 560
„Evo-Devo^Forschung:
Gene, welche die
Entwicklung steuern, spielen auch in der Evolution
eine wichtige Rolle 561
Reicht die Synthetische Theorie zur Erklärung
der Makroevolution? 563
Ein Evolutionstrend bedeutet nicht,
dass
die
Evolution zielgerichtet verläuft
Fossilbelege und geologische Zeit
565
571
572
Sedimentgesteine sind die reichhaltigsten Quellen
für Fossilien 572
Paläontologen verfügen über eine Vielzahl
von Methoden, um Fossilien zu datieren
572
Die Fossilbelege stellen eine wesentliche,
aber unvollständige Chronik der
Stammesgeschichte dar 576
Die Phylogenie hat eine biogeographische
Triebfeder in der Kontinentaldrift 576
Die Geschichte des Lebens ist geprägt durch
wiederholte Massenaussterben 578
XXXII
Inhalt
Systematik: die Verbindung von
Klassifizierung und Phylogenie 581
Die
Taxonomie
wendet ein hierarchisches
Klassifizierungssystem an 581
Die moderne phylogenetische Systematik beruht
auf kladistischen Analysen 583
Die Systematiker können die Phylogenie
aus molekularen Daten ableiten 587
Das Prinzip der
Parsimonie
hilft den Systematikern,
die Phylogenie zu rekonstruieren 588
Stammbäume sind hypothetisch 592
Mithilfe molekularer Uhren lässt sich die
Evolutionszeit verfolgen 593
Die moderne Systematik unterliegt einer lebhaften
Diskussion 594
Teil
V:
Die Stammesgeschichte
der biologischen Diversität
26 Die junge Erde und die Entstehung
des Lebens 607
Einführung in die Geschichte des Lebens 608
Vor 3,5 bis 4 Milliarden Jahren entstand das
Leben auf der Erde 608
Prokaryoten bestimmten die Evolutionsgeschichte
von Beginn an für etwa 1,5 Milliarden Jahre allein 608
Sauerstoff begann sich in der Atmosphäre
vor 2,7 Milliarden Jahren anzureichern
Eukaryotisches Leben bildete sich vor
2.1 Milliarden Jahren
Vielzellige Eukaryoten erschienen vor
1.2 Milliarden Jahren
610
611
612
Die Vielfalt der Tiere vergrößerte sich
explosionsartig während des frühen Kambrium 612
Pflanzen, Pilze und Tiere eroberten das Festland
vor etwa 500 Millionen Jahren 613
Der Ursprung des Lebens
613
Die ersten Zellen könnten durch chemische
Evolution auf der jungen Erde entstanden sein:
Eine Übersicht 614
Die spontane abiotische Entstehung von
Biomonomeren ist eine überprüfbare Hypothese 614
Bei experimenteller Simulation der Bedingungen
auf der Ur-Erde kondensieren Biomonomere
zu Makromolekülen 616
Das erste genetische Material war vermutlich nicht
DNA, sondern
RNA
617
Protobionten konnten sich durch Selbstassemblierang
bilden, wie Simulationsexperimente
zeigen 618
Mit Erbinformation ausgestattete Protobionten
wurden durch die natürliche Selektion angepasst 618
Die Diskussion über die Entstehung des Lebens
geht weiter 619
Die Hauptlinien des Lebens
Populationen von Prokaryoten wachsen
und adaptieren sich sehr schnell
620
Das Fünf-Reiche-System spiegelte das zunehmende
Wissen über die Diversität des Lebens wider 621
Das Einteilen der Organismen in Reiche ist noch
nicht abgeschlossen 621
27 Prokaryoten und die Entstehung der
Stoffwechselvielfalt 627
Die Welt der Prokaryoten 628
Prokaryoten gibt es (fast) überall:
Eine Übersicht des prokaryoüschen Lebens 628
Bacteria
und Archaea bilden die beiden
Hauptzweige der prokaryotischen Evolution 628
Bau, Funktion und Fortpflanzung
der Prokaryoten 629
Fast alle Prokaryoten besitzen eine Zellwand
außerhalb ihrer Plasmamembran 630
Viele Prokaryoten können sich gerichtet
fortbewegen 631
In Zellaufbau und Genomorganisation
unterscheiden sich die Prokaryoten fundamental
von den Eukaryoten 632
633
Diversität der Ernährung und des Stoffwechsels 634
Prokaryoten können nach der Art
ihrer Kohlenstoff- und Energiequellen
in vier Kategorien eingeteilt werden 634
Die Photosynthese entstand in der
Stammesgeschichte der Prokaryoten schon früh 636
Eine Übersicht der prokaryotischen
Vielfalt 637
Die molekulare Systematik führt zu einer
phylogenetischen Klassifizierung der Prokaryoten 637
Wissenschaftler finden eine große Vielfalt von
Archaea in extremen Lebensräumen und in den
Ozeanen 639
Inhalt
XXXIII
Die meisten bekannten Prokaryoten gehören
zu den
Bacteria
642
Die ökologische Bedeutung der Prokaryoten 642
Prokaryoten sind unentbehrlich für das Recycling
chemischer Elemente in Ökosystemen 643
Viele Prokaryoten leben mit anderen Organismen
eng zusammen 643
Pathogène
Prokaryoten verursachen viele
menschliche Krankheiten 644
Menschen nutzen Prokaryoten in Forschung
und Biotechnologie 645
28 Protisten: Die Basis der eukaryotischen
Vielfalt 651
Einführung in die Welt der Protisten 652
Die Systematiker spalten die Protisten in immer
mehr Reiche auf 652
Protisten zeigen unter den Eukaryoten
die größte Diversität 653
Ursprung und frühe Diversifizierung
der Eukaryoten 655
Die Bildung innerer Membranen trug zur
Entwicklung größerer und komplexerer Zellen bei 655
Mitochondrien und Piastiden stammen von
endosymbiontischen Bakterien ab 656
Die eukaryotische Zelle ist eine Chimäre
aus prokaryotischen Vorfahren 657
Sekundäre Endosymbionten erhöhten die Vielfalt
der Algen 657
Die Erforschung der Verwandtschaftsverhältnisse
zwischen den drei Domänen erhellt die ältesten
Verzweigungen im Stammbaum des Lebens 659
Die Entstehung der Eukaryoten startete eine zweite
große Welle der Diversifizierung 660
Wichtige Großgruppen der Protisten 660
Diplomonadida und Trichomonadida: Ihnen fehlen
Mitochondrien 660
Euglenozoa: Zu ihnen gehören sowohl
photosynthetisierende als auch heterotrophe
Flagellaten 662
Alveolata: Diese einzelligen Protisten besitzen
kleine Bläschen
(Alveoli)
unter ihrer
Zelloberfläche 663
Heterokontobionta: Dieser Zweig umfasst die
Cellulosepilze und die
heterokonten
Algen 667
Strukturelle und biochemische Anpassungen
ermöglichen es den Tangen, in den
Küstengewässern der Meere zu leben und sich
dort zu vermehren 670
Manche Algen haben Entwicklungszyklen
mit sich abwechselnden vielzelligen haploiden
und diploiden Generationen 671
Rhodobionta: Rotalgen besitzen keine Geißeln 671
Chlorobionta: Grünalgen und Landpflanzen
entwickelten sich aus einem gemeinsamen
Vorfahren 673
Eine Vielfalt von Protozoen benutzt Pseudopodien
zur Fortbewegung und Nahrungsaufnahme 674
Myxobionta: Schleimpilze haben strukturelle
Anpassungen und Entwicklungszyklen, die ihre
ökologische Bedeutung als Saprophyten verstärken 677
Vielzelligkeit entstand mehrmals unabhängig
voneinander 680
29 Diversität der Pflanzen
I:
Wie Pflanzen das Festland eroberten 685
Die Evolution der Landpflanzen im Überblick 686
Anpassungen an die terrestrische Lebensweise
kennzeichnen die vier Hauptgruppen der
Landpflanzen 686
Charophyceen (Armleuchteralgen) sind die mit
den Landpflanzen am engsten verwandten
Grünalgen 688
Verschiedene terrestrische Anpassungen
unterscheiden die Landpflanzen von den
Charophyceen 689
Der Ursprung der Landpflanzen 693
Landpflanzen entstanden vor etwa
500 Millionen Jahren aus Charophyceen 693
Der Generationswechsel der Pflanzen könnte sich
durch verzögerte
Méiose
entwickelt haben 694
Anpassungen an das Flachwasser präadaptierten
Pflanzen für das Leben an Land 694
Systematiker sind dabei, die Grenzen des
Pflanzenreichs zu verschieben 695
Die Landpflanzen sind eine monophyletische
Gruppe 695
Moospflanzen (Unterabteilung Bryophytina) 696
Die drei Klassen der Moospflanzen umfassen
Lebermoose, Hornmoose und Laubmoose 696
Der Gametophyt ist die dominante Generation
im Entwicklungszyklus der Moospflanzen 696
XXXIV
Inhalt
Die Sporophyten der Moospflanzen verbreiten
immense Sporenmengen 698
Moose haben eine beträchtliche ökologische
und ökonomische Bedeutung 699
Der Ursprung der Gefäßpflanzen 700
Durch zusätzliche Anpassungen an das
Landleben entwickelten sich die Gefäßpflanzen
aus moosähnlichen Vorfahren 700
Eine Vielzahl von Gefäßpflanzen entstand vor
rund 400 Millionen Jahren 700
Farne und andere samenlose Gefäßpflanzen
(Unterabteilung Pteridophytina) 701
Die Pteridophyten trugen wesentlich zur Evolution
von Wurzeln und Blättern bei 701
Bei den Pteridophyten evolvierte ein
Entwicklungszyklus mit dominantem Sporophyt 703
Bärlappgewächse, Gabelblattgewächse,
Schachtelhalme und Farne bilden die vier
rezenten Klassen der Pteridophyten 703
Samenlose Gefäßpflanzen bildeten im Karbon
riesige Steinkohlewälder
Die Angiospermen (Blütenpflanzen)
Systematiker identifizieren derzeit die
monophyletischen Angiospermengruppen
705
30 Diversität der Pflanzen
II:
Die Evolution der Samenpflanzen 709
Die Evolution der Samenpflanzen im Überblick 710
Im Zuge der Evolution der Samenpflanzen
erfolgte eine weitere Reduktion des Gametophyten 710
Samen wurden zu einem wichtigen Mittel
für die Verbreitung von Nachkommen 710
Durch Pollen war die Befruchtung nicht länger
auf Wasser als flüssiges Milieu angewiesen 712
Gymnospermen und Angiospermen sind die beiden
Hauptgruppen der Samenpflanzen 712
Die Gymnospermen
Das Mesozoikum war das Zeitalter der
Gymnospermen
714
714
Die vier Klassen der heutigen Gymnospermen
sind die Ginkgogewächse, Palmfarne,
Gnetumgewachse und Nadelbäume 714
Der Entwicklungszyklus einer Kiefer zeigt
exemplarisch die Schlüsselanpassungen bei der
Fortpflanzung der Samenpflanzen 716
719
719
Die wichtigste reproduktive Anpassung
der Angiospermen ist die Blüte
Früchte helfen bei der Samenverbreitung
der Angiospermen
721
722
Der Entwicklungszyklus der Angiospermen
ist eine stark abgeleitete Version des bei allen
Pflanzen vorhandenen Generationswechsels 723
Die Radiation der Angiospermen markiert
den Übergang vom Mesozoikum zum Känozoikum 725
Angiospermen und Tiere haben sich in ihrer
Evolution gegenseitig beeinflusst 725
Pflanzen und das Wohlergehen des Menschen 726
Fast alle landwirtschaftlichen Nutzpflanzen
sind Angiospermen 726
Die Vielfalt der Pflanzen ist eine unersetzliche
Ressource 727
31 Die Chitinpilze 731
Einführung in das Reich der Chitinpilze 732
Chitinpilze ernähren sich durch Absorption
und können daher als Zersetzer, Parasiten oder
Symbionten leben 732
Durch ihre große Oberfläche und das rasche
Wachstum sind Chitinpilze bestens an eine
absorptive
Lebensweise angepasst 733
Chitinpilze vermehren und verbreiten sich durch
Freisetzung von geschlechtlich oder
ungeschlechtlich erzeugten Sporen 734
Viele Chitinpilze weisen ein heterokaryotisches
Stadium auf 734
Die Vielfalt der Chitinpilze 735
Abteilung Chytridiomycota: Flagellatenpilze liefern
möglicherweise Anhaltspunkte für die Entstehung
der Chitinpilze 735
Abteilung Zygomycota: Jochpilze bilden bei der
sexuellen Fortpflanzung widerstandsfähige
Strukturen 736
Abteilung Ascomycota: Schlauchpilze produzieren
ihre Sporen in schlauchähnlichen
Asci
736
Abteilung Basidiomycota: Ständerpilze zeichnen
sich durch ein langlebiges, dikaryotisches
Mycel
aus 738
Schimmelpilze, Hefen, Flechten und Mykorrhiza
repräsentieren spezialisierte Lebensweisen,
die sich unabhängig in mehreren Abteilungen
der Chitinpilze entwickelt haben 740
Die ökologische Bedeutung der Chitinpilze
745
Inhalt XXXV
Ökosysteme sind auf Chitinpilze als Destruenten
und Symbionten angewiesen 745
Einige Chitinpilze sind Krankheitserreger 745
Chitinpilze haben kommerzielle Bedeutung 747
Die Evolution der Chitinpilze 747
Chitinpilze besiedelten zusammen mit den
Pflanzen das Festland 747
Chitinpilze und Tiere entwickelten sich aus einem
gemeinsamen protistischen Vorfahren 748
32 Einführung in die Evolution der Tiere 751
Was ist ein Tier? 752
Tiere sind durch ihren Bau, ihre Ernährung
und ihren Entwicklungszyklus definiert 752
Das Tierreich entstand vermutlich aus einem
koloniebildenden, begeißelten Protisten 753
Die Diversität der Tiere aus zwei Blickwinkeln 754
Die Umgestaltung phylogenetischer Bäume
veranschaulicht den naturwissenschaftlichen
Erkenntnisprozess 754
Der traditionelle Stammbaum der Tiere beruht
hauptsächlich auf dem Organisationsgrad
des Körperbauplans 754
Die molekulare Systematik ist dabei, einige
Hauptäste am Stammbaum der Tiere zu
verschieben 759
Stamm Plathelminthes: Plattwürmer sind
Acoelomaten mit Gastrovaskularsystem
774
Die Ursprünge der Vielfalt des Tierreichs
763
Die meisten Tierstämme entstanden in einer relativ
kurzen geologischen Zeitspanne 763
Die
„Evo-Devo^Forschung
könnte zu einem
besseren Verständnis der Radiation im Kambrium
beitragen 764
33 Wirbellose Tiere 767
Parazoa 768
Stamm Porifera: Schwämme sind
sessile
Tiere
mit porösem Körper und Kragengeißelzellen 769
Radiata
770
Stamm Cnidaria: Nesseltiere sind radärsymmetrisch,
besitzen ein Gastrovaskularsystem und Nesselzellen 770
Stamm Ctenophora: Rippenquallen besitzen in
Reihen angeordnete, bewimperte Ruderplättchen
und Klebzellen 774
Stamm
Rotatoria:
Rädertiere sind Pseudocoelomaten
mit Kiefern, Räderorgan und vollständigem
Verdauungstrakt 778
Die Stämme der Tentaculata: Bryozoen, Phoroniden
und Brachiopoden sind Eucoelomaten, deren Mund
von einer bewimperten Tentakelkrone umgeben ist 778
Stamm Nemertini: Schnurwürmer besitzen einen
rüsselartigen Beutefangapparat 779
Stamm Mollusca: Die vier Körperteile der
Weichtiere sind Kopf, Fuß, Eingeweidesack
und Mantel 780
Stamm
Annelida:
Ringelwürmer sind segmentierte
Eucoelomaten 784
Protostomia: Ecdysozoa
787
Protostomia: Lophotrochozoa
774
Stamm Nematoda: Fadenwürmer sind unsegmen-
tierte Pseudocoelomaten mit einer festen
Cutícula
787
Stamm Arthropoda: Gliedertiere sind segmentierte
Eucoelomaten mit Exoskelett und gegliederten
Extremitäten 788
Deuterostomia 801
Stamm Echinodermata: Stachelhäuter besitzen
ein Ambulakralsystem und sind sekundär
radiärsymmetrisch 802
Stamm Hemichordata: Die Hemichordaten vereinen
Echinodermen- und Chordatenmerkmale 806
Stamm Chordata: Die Chordaten umfassen zwei
wirbellose Unterstämme und sämtliche Wirbeltiere 806
34 Evolution und Diversität der Wirbeltiere 811
Wirbellose Chordaten und der Ursprung der
Wirbeltiere 812
Der Stamm Chordata ist durch vier morphologische
Merkmale gekennzeichnet 812
Wirbellose Chordaten liefern Hinweise auf den
Ursprung der Wirbeltiere 812
Einführung in die Vertebraten 816
Der Unterstamm
Vertebrata
ist durch eine
Neuralleiste, eine ausgeprägte Cephalisation,
eine Wirbelsäule und ein geschlossenes
Kreislaufsystem charakterisiert 816
Die Diversität der Vertebraten im Überblick 819
Kieferlose Wirbeltiere 819
Klasse Myxini: Schleimaale sind die primitivsten
rezenten „Wirbeltiere" 819
XXXVI
Inhalt
Klasse
Petromyzonta:
Neunaugen liefern Hinweise
auf die Evolution der Wirbelsäule 820
Einige ausgestorbene kieferlose Vertebraten
besaßen verknöcherte Zähne und einen
Knochenpanzer 820
Fische und Amphibien 821
Der Kiefer der Wirbeltiere entwickelte sich
aus den Skelettelementen des Kiemendarms 821
Klasse Chondrichthyes: Knorpelfische wie Haie
und Rochen sind durch ein Knorpelskelett
gekennzeichnet 822
Osteichthyes: Die rezenten Klassen der
Knochenfische sind die Strahlenflosser,
die Quastenflosser und die Lungenfische 824
Tetrapoden entstanden aus spezialisierten Fischen,
die im Flachwasser lebten 826
Klasse
Amphibia:
Schwanzlurche, Froschlurche
und Blindwühlen bilden die drei rezenten
Ordnungen der Amphibien 827
Amnioten
Die Menschheit ist ein sehr junger Zweig am
Stammbaum der Wirbeltiere
829
Die Evolution des amniotischen Eies verbesserte
entscheidend den Erfolg der Wirbeltiere an Land 829
Die Klassifizierung der Amnioten wird derzeit
von Wirbeltiersystematikern überarbeitet 830
Die Abstammung aller Amnioten von den Reptilien
ist offenkundig 832
Vögel stammen von gefiederten Reptilien ab 835
Die Aussterbewelle am Ende der Kreidezeit
führte zu einer adaptiven Radiation der Säugetiere 838
Primaten und die Evolution
von Homo sapiens 845
Die Stammesgeschichte der Primaten liefert
den Kontext, um den Ursprung des Menschen
zu verstehen 845
847
Teil
VI:
Form und Funktion der Pflanzen
35 Struktur und Wachstum der
Blütenpflanzen 863
Der
angiosperme
Pflanzenkörper 864
Die Struktur der Pflanze wird sowohl durch die
Gene als auch durch die Umwelt geprägt 864
Blütenpflanzen besitzen drei Hauptorgane:
Wurzeln, Sprossachse und Blätter 865
Blütenpflanzen bestehen aus drei Gewebesystemen:
Abschlussgewebe, Leitgewebe und Grundgewebe 868
Gewebe von Blütenpflanzen bestehen aus drei
Grundtypen von Zellen: Parenchymzellen,
Collenchymzellen und Sclerenchymzellen 870
Der Verlauf von Wachstum und Entwicklung
bei Blütenpflanzen 872
Meristeme erzeugen die Zellen für neue
Pflanzenorgane und bleiben lebenslang aktiv:
Das Pflanzenwachstum im Überblick 872
Primärwachstum: Apikaimeristeme verlängern
Wurzeln und Sprosse und erzeugen so den primären
Pflanzenkörper 874
Sekundäres Dickenwachstum: Laterale Meristeme
erweitern den Umfang des Pflanzenkörpers, indem
sie sekundäres Leitgewebe und Periderm bilden 879
Mechanismen von Wachstum und Entwicklung
bei Blütenpflanzen 883
Die Molekularbiologie revolutioniert die Botanik 883
Der Pflanzenkörper ist das Produkt aus Wachstum,
Morphogenese und Differenzierung 884
Wachstum umfasst sowohl Zellteilung
als auch Zellstreckung 884
Die Morphogenese ist von Musterbildung abhängig 887
Die Zelldifferenzierung ist von der Kontrolle
der Genexpression abhängig 888
Wie die klonale Analyse des Spross-Scheitels
bestätigt, ist die Lokalisation einer Zelle für ihre
weitere Entwicklung entscheidend 889
Phasenwechsel markieren wichtige Übergänge
in der Entwicklung 889
Gene, welche die Transkription kontrollieren,
spielen Schlüsselrollen beim Wechsel des
Meristems vom vegetativen Zustand zu
einer Blühphase 890
36 Transportvorgänge in Blütenpflanzen 895
Pflanzliche Transportmechanismen
im Überblick 896
Stofftransport auf zellulärer Ebene ist abhängig
von der selektiven Permeabilität von Membranen 896
Protonenpumpen spielen eine zentrale Rolle
beim Transport durch pflanzliche Membranen 897
Der Wassertransport bei Pflanzenzellen wird durch
Unterschiede im Wasserpotenzial angetrieben 898
Aquaporine steuern die Rate des Wasseraustauschs
an Biomembranen 900
Inhalt
XXXVII
Pflanzenzellen mit Vakuolen haben drei
Hauptkompartimente 901
Symplast und Apoplast sind am Transport
innerhalb von Geweben und Organen beteiligt 902
Massenstrom ist beim Ferntransport von
Bedeutung 902
Absorption von Wasser und Mineralstoffen
durch die Wurzel 903
Die Absorption von Wasser und Mineralstoffen
wird durch Wurzelhaare, Mykorrhizen und die
große Gesamtoberfläche der Wurzelrindenzellen
erhöht 903
Die Endodermis arbeitet als selektive Schranke
zwischen Wurzelrinde und Leitgewebe 904
Transport des Xylemsaftes 905
Der Aufstieg des Xylemsaftes ist hauptsächlich
von der Transpiration und den physikalischen
Eigenschaften des Wassers abhängig 905
Xylemsaft steigt durch einen mit Sonnenergie
getriebenen Massenstrom auf: Ein Rückblick 907
Die Regulation der Transpiration 908
Schließzellen regeln den Photosynthese-
Transpirations-Kompromiss 908
Xerophyten sind
evolutiv
an niedrige
Transpirationsraten angepasst 911
Ferntransport des Phloemsaftes 912
Das
Phloem
leitet den Saft von Zuckerquellen
zu Zuckersenken 912
Druckstrom ist das Transportprinzip im
Phloem
der Blütenpflanzen 913
37 Ernährung der Pflanzen 919
Nährstoffbedarf von Pflanzen 920
Die chemische Zusammensetzung von Pflanzen
gibt Hinweise auf ihren Nährstoffbedarf 920
Pflanzen benötigen neun Makronährstoffe und
mindestens acht Mikronährstoffe 921
Die Symptome eines Mineralstoffmangels hängen
von der Funktion und Mobilität des betreffenden
Elements ab 921
Die Rolle des Bodens in der Pflanzenernährung 923
Bodeneigenschaften sind Schlüsselfaktoren in
terrestrischen Ökosystemen 923
Bodenerhaltung ist ein Schritt in Richtung
nachhaltiger Landwirtschaft 924
Der
Speziatali
von Stickstoff als
Pflanzennährstoff 927
Der Metabolismus von Bodenbakterien macht
Stickstoff für Pflanzen verfügbar 927
Die Verbesserung des Proteinertrags von Nutz¬
pflanzen ist ein Hauptziel der Agrarforschung 928
Symbiose von Pflanzen mit
Bodenmikroorganismen 929
Die symbiontische Stickstoff-Fixierung beruht
auf komplexen Interaktionen zwischen Wurzeln
und Bakterien 929
Mykorrhizen sind symbiontische Assoziationen
von Wurzeln und Pilzen und verbessern die
Ernährung der Pflanze 932
Mykorrhizen und Wurzelknöllchen sind
möglicherweise stammesgeschichtlich verwandt 933
Sonderanpassungen: Parasitische und
tierfangende Pflanzen 934
Parasitische Pflanzen entnehmen Nährstoffe aus
anderen Pflanzen 934
Carnivore
Pflanzen ergänzen ihren Mineralbedarf,
indem sie Tiere fangen und verdauen 935
38 Fortpflanzung und Biotechnologie
der Blütenpflanzen 939
Sexuelle Fortpflanzung 940
Sporophyt und Gametophyt sind alternierende
Generationen im Entwicklungszyklus der Pflanzen:
Eine Übersicht 940
Blüten sind spezialisierte Sprosse des
Angiospermen-Sporophyten und tragen die
Fortpflanzungsorgane
Eine doppelte Befruchtung führt zur Bildung
der
Zygote
und des
Endosperms
Die Samenanlage entwickelt sich zum Samen
mit dem sporophytischen Embryo und einem
Nährstoffvorrat
Der Fruchtknoten entwickelt sich zu einer der
Samenverbreitung dienenden Frucht
Evolutive
Anpassungen im Keimungsprozess
erhöhen die Überlebenschancen des Keimlings
Asexuelle Fortpflanzung
940
Männliche und weibliche Gametophyten entwickeln
sich in Antheren beziehungsweise Fruchtknoten und
kommen durch die Bestäubung zusammen 943
Pflanzen verfügen über mehrere Mechanismen,
um eine Selbstbefruchtung zu verhindern
943
946
947
949
949
951
XXXVIII
Inhalt
Viele Pflanzen können sich selbst durch asexuelle
(vegetative) Fortpflanzung klonen 951
Sexuelle und asexuelle Fortpflanzung ergänzen
sich im EntwicklungszykJus vieler Pflanzen 952
Die asexuelle Vermehrung von Pflanzen ist in der
Landwirtschaft weit verbreitet 953
Biotechnologie der Pflanzen
954
Die Menschen der Jungsteinzeit züchteten durch
künstliche Auslese neue Pflanzensorten 955
Grüne Biotechnologie verändert die Landwirtschaft 955
956
Die grüne Biotechnologie hat eine breite
öffentliche Debatte ausgelöst
39 Antworten der Pflanze auf innere
und äußere Signale 961
Signalübertragung und Antworten der Pflanze 962
Signalübertragungswege verbinden innere und
äußere Signale mit zellulären Antworten 962
Das Ansprechen der Pflanze auf Hormone 965
Forschungen darüber, wie Pflanzen zum Licht
wachsen, führten zur Entdeckung der Phytohormone 965
Phytohormone koordinieren Wachstum,
Entwicklung und Reaktionen der Pflanze
auf Reize aus der Umgebung 967
Das Ansprechen der Pflanze auf Licht 977
Blaulicht-Photorezeptoren sind eine heterogene
Pigmentgruppe 978
Phytochrome wirken bei vielen Antworten der
Pflanze auf Licht als Photorezeptoren 978
Physiologische Uhren steuern in Pflanzen und
anderen Eukaryoten die circadianen Rhythmen 980
Der Tag/Nacht-Wechsel synchronisiert die
physiologische Uhr mit der Umwelt 981
Der Photoperiodismus synchronisiert die
Aktivitäten der Pflanze mit dem Wechsel der
Jahreszeiten 982
Das Ansprechen der Pflanze auf andere
Umweltreize als Licht 984
Umweltreize veranlassen die Pflanze zu einer
kombinierten Antwort ihrer Physiologie und
Entwicklung 984
Die Verteidigung der Pflanze gegen
Herbivoren
und
Pathogène
989
Die Pflanze wehrt sich gegen
Herbivoren
mit
strukturellen und chemischen Barrieren 989
Die Pflanze verfügt gegen
Pathogène
über
mehrere Verteidigungslinien 990
Teil
VII:
Form und Funktion der Tiere
40 Eine Einführung in die Struktur und
Funktion der Tiere 999
Funktionelle Morphologie: Eine Übersicht
1000
Struktur und Funktion der Tiere spiegeln die
Leitthemen der Biologie wider 1000
In tierischen Geweben ist die Funktion eng
mit der Struktur verknüpft 1000
Die Organsysteme eines Tieres sind voneinander
abhängig 1004
Bauplan und Umwelt 1006
Physikalische Gesetze schränken die Körperfonn
ein
1006
Größe und Körperbau beeinflussen den
Energie- und Stoffaustausch mit der Umwelt 1007
Regulation des inneren Milieus
Mechanismen der Homöostase regulieren
das interne Milieu eines Tieres
1008
1008
Homöostase beruht auf Regelkreisen 1009
Einführung in die Bioenergetik der Tiere 1010
Tiere sind heterotrophe Organismen, die ihre
Energie aus von ihnen aufgenommener
organischer Nahrung beziehen 1010
Die Stoffwechselrate liefert Hinweise auf die
bioenergetische „Strategie" eine Tieres 1011
Die Stoffwechselrate pro Gramm steht bei
ähnlichen Tieren in umgekehrter Beziehung zum
Körpergewicht 1012
Tiere passen ihre Stoffwechselraten an veränderte
Umweltbedingungen an 1012
Der Energiehaushalt zeigt, wie Tiere Energie
und Nährstoffe verwenden 1014
41 Ernährung bei Tieren 1019
Was
muss
Ernährung leisten? 1020
Tiere sind heterotroph und benötigen Nahrung,
um ihren Körper mit Betriebsstoffen,
Kohlenstoffgerüsten und essenziellen Nährstoffen
zu versorgen: Eine Übersicht 1020
Homöostatische Mechanismen regeln den
Energiehaushalt eines Tieres
1020
Die Nahrung eines Tieres
muss essenzielle
Nährstoffe und Kohlenstoffgerüste für die
Biosynthese liefern 1022
Inhalt XXXIX
Nahrungstypen und
Ernährungsmechanismen 1026
Die meisten Tiere sind bei der Nahrungsaufnahme
Opportunisten 1026
Tiere haben ganz unterschiedliche Mechanismen
zur Nahrungsaufnahme entwickelt 1027
Nahrungsverarbeitung: Eine Übersicht 1028
Tiere verwerten ihre Nahrung in vier Schritten:
Aufnahme, Verdauung, Resorption und
Ausscheidung 1028
Verdauung findet in speziellen Funktionsräumen
statt 1029
Das Verdauungssystem der Säuger 1031
Mundhöhle, Schlund und Speiseröhre beginnen
mit der Verarbeitung der Nahrung 1032
Der Magen speichert Nahrung und führt eine
Vorverdauung durch 1032
Verdauung und Resorption finden hauptsächlich
im Dünndarm statt 1034
Arterien, Venen und Kapillaren unterscheiden sich
aufgrund ihrer unterschiedlichen Funktion im Bau 1053
Hormone tragen zur Regulation der
Verdauung bei
Evolutive
Anpassungen von
Verdauungssystemen der Wirbeltiere
Strukturelle Anpassungen von
Verdauungssystemen hängen oft mit der
Ernährungsweise zusammen
1038
Wasserrückresorption ist eine Hauptfunktion des
Dickdarms 1038
1039
1039
Symbiontische Mikroorganismen helfen vielen
Wirbeltieren, sich zu ernähren 1040
42 Kreislauf und Gasaustausch 1045
Kreislaufsysteme bei Tieren 1046
Transportsysteme verbinden die Körperzellen
funktionell
mit den Austauschorganen:
Eine Übersicht 1046
Die meisten Invertebraten besitzen für den
internen Transport ein Gastrovaskularsystem oder
ein Kreislaufsystem 1046
Die Stammesgeschichte der Wirbeltiere
spiegelt sich in den Anpassungen des
Herz-Kreislaufsystems wider 1048
Der doppelte Kreislauf bei Säugern hängt
von der Anatomie und dem Pumpzyklus des
Herzens ab 1049
Physikalische Strömungsgesetze für starre
Röhrensysteme beeinflussen den Blutstrom
und den Blutdruck
1054
Ein Stoffaustausch zwischen Blut und interstitieller
Flüssigkeit erfolgt durch die dünnen Wände der
Kapillaren 1056
Das Lymphsystem führt
interstitielle
Flüssigkeit
in das Blut zurück und unterstützt die
Abwehrmechanismen des Körpers 1057
Blut ist ein flüssiges Bindegewebe aus Plasma
und darin verteilten Zellen 1058
Herz-Kreislauferkrankungen sind in Deutschland
und vielen anderen Industrieländern die häufigste
Todesursache 1061
Gasaustausch bei Tieren 1063
Der Gasaustausch liefert Sauerstoff für die
Zellatmung und beseitigt Kohlendioxid:
Eine Übersicht 1063
Die Atemorgane der meisten Wassertiere
sind Kiemen 1064
Tracheensysteme und Lungen sind
respiratori
sehe
Anpassungen landlebender Tiere 1066
Kontrollzentren im Gehirn regeln Frequenz und
Tiefe der Atmung 1070
Gase diffundieren in den Lungen und in anderen
Organen entlang ihres Partialdruckgefälles 1071
Respiratorische Proteine transportieren Atemgase
und helfen bei der Pufferung des Blutes 1072
Tieftauchende Luftatmer speichern viel Sauerstoff
und verbrauchen ihn sehr langsam 1074
43 Die Abwehrsysteme des Körpers 1081
Unspezifische Abwehrmechanismen
gegen Infektionen 1082
Haut und Schleimhäute bilden die ersten Barrieren
gegen Infektionen 1082
Phagocytotische Zellen, Entzündungsprozesse und
antimikrobielle Proteine kommen bei Infektionen
früh ins Spiel 1083
Wie spezifische Immunität entsteht
1086
Lymphocyten sind für die Spezifität und Vielfalt
der Immunantwort verantwortlich 1086
Antigene
treten mit spezifischen Lymphocyten
in Wechselwirkung und induzieren Immunreak¬
tionen sowie ein immunologisches Gedächtnis 1087
XL Inhalt
Differenzierung der Lymphocyten führt zu einem
Immunsystem,
das zwischen Selbst und Fremd
unterscheiden kann 1088
Immunantworten 1090
T-Helferzellen spielen sowohl bei der humoralen
als auch bei der zellvermittelten Immunantwort
eine Rolle: Eine Übersicht 1091
Bei der zellvermittelten Immunantwort bekämpfen
cytotoxische
Т
-Zellen intrazelluläre Krankheits¬
erreger: Eine nähere Betrachtung 1092
Bei der humoralen Immunantwort stellen B-Zellen
Antikörper gegen extrazelluläre Krankheitserreger
her: Eine nähere Betrachtung
Wirbellose Tiere besitzen ein primitives
Immunsystem
Die Rolle des Immunsystems bei Gesundheit
und Krankheit
Immunität lässt sich auf natürlichem oder auf
künstlichem Wege erreichen
1094
1099
1099
1100
Die Fähigkeit des Immunsystems, zwischen Selbst
und Fremd zu unterscheiden, ist ein Problem bei
Bluttransfusionen und Gewebetransplantationen 1100
Fehlfunktionen des Immunsystems führen zu
Krankheiten 1101
Aids ist eine Immunschwäche, die von einem
Virus hervorgerufen wird 1103
44 Die Kontrolle des inneren Milieus 1111
Homöostase im Überblick 1112
Konformer machen Umweltveränderungen mit,
Regulierer stemmen sich dagegen 1112
Die Homöostase eines Tieres balanciert Gewinn
und Verlust von Energie und Materie aus 1113
Thermorégulation
- Die Regulation der
Körpertemperatur 1113
Vier physikalische Prozesse sind für Gewinn und
Verlust von Wärme verantwortlich 1114
Die Körpertemperatur von Ektothermen ist nahe
der Umgebungstemperatur, Endotherme können sie
durch Stoffwechselenergie über dieser halten 1115
Zur
Thermorégulation
gehören Anpassungen von
Physiologie und Verhalten, die Gewinn und Verlust
von Wärme ausgleichen 1116
Die meisten Tiere sind ektotherm, doch
Endothermie ist ebenfalls weit verbreitet 1117
Winterschlaf, Sommerschlaf und täglicher
Torpor
sparen bei extremen Umweltbedingungen Energie 1123
Wasserhaushalt und Harnbildung 1124
Osmoregulation und Exkretion beruhen auf den
Eigenschaften von Transportepithelien 1125
Die Art der stickstoffhaltigen Ausscheidungs¬
produkte eines Tieres hängt von seiner
Stammesgeschichte und seinem Lebensraum ab 1125
In Zellen
muss
ein Gleichgewicht zwischen
osmotisch bedingtem Einstrom und Ausstrom
von Wasser herrschen 1127
Osmoregulierer verbrauchen Stoffwechselenergie,
um ihre interne Osmolarität zu kontrollieren,
Osmokonformer sind mit ihrer Umgebung
isoosmotisch 1128
Exkretionssysteme
1131
Die meisten Exkretionssysteme erzeugen Harn,
indem sie ein aus Körperflüssigkeiten stammendes
Ultrafiltrat
weiterverarbeiten: Eine Übersicht 1131
Verschiedene Exkretionssysteme sind Spielarten
tubulärer Systeme 1132
Nephrone und die sie begleitenden Blutgefäße
bilden die funktioneile Einheit der Säugerniere 1134
Die Fähigkeit der Säugerniere zum Konservieren
von Wasser ist eine entscheidende Anpassung
an die terrestrische Lebensweise 1138
Die Wirbeltierniere ist an den jeweiligen
Lebensraum ihres Besitzers angepasst 1142
Zahlreiche Regulationssysteme kooperieren beim
Erhalt der Homöostase 1143
45 Chemische Signale bei Tieren 1147
Einführung in die Steuersysteme des Körpers 1148
Endokrines System und Nervensystem sind
strukturell, chemisch und
funktionell
verbunden 1148
Bei regulatorischen Systemen von Invertebraten
ist die Wechselwirkung von Hormon- und
Nervensystem besonders auffällig 1149
Chemische Signale und ihre Wirkweise 1150
Eine Vielzahl lokaler Regulatoren beeinflusst
benachbarte Zielzellen 1150
Die meisten chemischen Signalmoleküle binden
an Proteine der Plasmamembran und initiieren
damit Signalübertragungswege 1151
Steroidhormone, Schilddrüsenhormone und einige
lokale Regulatoren dringen in Zielzellen ein und
binden an intrazelluläre Rezeptoren 1152
Das endokrine System der Vertebraten
1153
Inhalt XU
Hypothalamus
und Hypophyse steuern
zahlreiche Funktionen im endokrinen System
der Wirbeltiere 1155
pie Epiphyse
(Zirbeldrüse) ist am Biorhythmus
beteiligt 1158
Schilddrüsenhormone spielen eine Rolle
bei Entwicklung, Energiestoffwechsel und
Homöostase 1158
Parathyrin und Calcitonin regulieren den
Calciumspiegel im Blut 1159
Das endokrine Gewebe der Bauchspeicheldrüse
(Pankreas)
sezerniert Insulin und Glucagon,
zwei antagonistische Hormone, die den
Blutzuckerspiegel regulieren 1161
Nebennierenmark und Nebennierenrinde helfen
dem Körper bei der Stressbewältigung 1162
Die Geschlechtshormone der Gonaden regulieren
Wachstum, Entwicklung, Fortpflanzungszyklus
und Sexual verhalten 1165
46 Fortpflanzung der Tiere 1169
Die Fortpflanzung der Tiere im Überblick 1170
Im Tierreich gibt es sexuelle und asexuelle
Fortpflanzungsstrategien 1170
Verschiedene asexuelle Fortpflanzungsmechanismen
versetzen Tiere in die Lage, rasch identische
Nachkommen zu erzeugen 1170
Zyklen und Muster der Fortpflanzung
unterscheiden sich im Tierreich beträchtlich 1171
Mechanismen der sexuellen Fortpflanzung 1172
Innere wie äußere Befruchtung hängen von
Mechanismen ab, die sicherstellen,
dass
reife
Spermien mit fertilen Eizellen derselben Art
zusammentreffen 1173
Arten mit innerer Befruchtung produzieren im
Allgemeinen weniger Zygoten, investieren aber
mehr in Brutpflege als Arten mit äußerer
Befrachtung 1173
Komplexe Geschlechtsapparate haben sich in
zahlreichen Tierstämmen entwickelt 1174
Fortpflanzung bei Säugern 1175
Zur menschlichen Fortpflanzung gehören ein
aufwändiger Geschlechtsapparat und komplexe
Verhaltensweisen 1175
Spermatogenese und Oogenese beinhalten beide
eine
Méiose,
unterscheiden sich aber in drei
grundlegenden Aspekten 1179
Eine komplexe Wechselwirkung von Hormonen
reguliert die Fortpflanzung
1182
Embryonale und fötale Entwicklung des Menschen
und anderer placentaler Säuger finden im Uterus
statt 1186
Neue Verfahren helfen bei Störungen der
Fortpflanzung 1192
47 Entwicklung der Tiere 1197
Die Frühstadien der Embryonalentwicklung 1198
Bei der Entwicklung vom Ei zum Organismus
erhält das Tier schrittweise seine Gestalt:
Das Konzept der Epigenese 1198
Die Besamung aktiviert das Ei und ermöglicht das
Verschmelzen von männlichem und weiblichem
Vorkern 1198
Die Furchung unterteilt die
Zygote
in viele
kleinere Zellen
1202
Die Gastrulation reorganisiert die
Blástula,
wodurch der Embryo dreischichtig wird und ein
Urdarm entsteht 1204
Während der Organogenese entstehen aus den drei
embryonalen Keimblättern die Organe des Tieres 1207
Die Embryonen der Amnioten entwickeln sich
im beschälten Ei oder im Uterus in einer
flüssigkeitsgefüllten Blase 1208
Die zelluläre und molekulare Basis von
Morphogenese und Differenzierung bei Tieren 1211
Die tierische Morphogenese führt zu spezifischen
Veränderungen von Zellform, Zellposition und
Zelladhäsion 1211
Das Entwicklungsschicksal einer Zelle ist abhängig
von Cytoplasmafaktoren und Zell-Zell-Induktion:
Eine Übersicht 1214
Ein Anlagenplan kann bei Chordatenembryonen
Zellgenealogien aufzeigen
1214
Die Eier der meisten Vertebraten enthalten
cytoplasmatische Determinanten, die dazu
beitragen, beim frühen Embryo die Körperachsen
sowie Unterschiede zwischen Zellen zu etablieren 1215
Induktive Signale treiben die Differenzierung und
die Musterbildung bei Wirbeltieren voran 1216
48 Nervensysteme
Nervensysteme im Überblick
1223
1224
Sensorischer Eingang, Integration der Information
und motorischer Ausgang sind die drei über¬
lappenden Hauptaufgaben von Nervensystemen 1224
XLII Inhalt
Netzwerke von Neuronen mit komplizierten
Verbindungen bilden Nervensysteme 1225
Die Natur von Nervensignalen 1228
Jede Zelle hat eine Spannung - das
Membranpotenzial - über ihrer Plasmamembran 1228
Veränderungen des Membranpotenzials eines
Neurons führen zu Nervenimpulsen 1230
Nervenimpulse werden entlang eines
Axons
fortgeleitet 1233
Chemische und elektrische Signalübertragung
zwischen Nervenzellen findet an Synapsen statt 1235
Neurale
Integration findet auf zellulärem Niveau
statt 1237
Der gleiche
Neurotransmitter
kann je nach Zelltyp
unterschiedliche Effekte bewirken 1239
Evolution und Diversität der Nervensysteme 1241
Die Fähigkeit von Zellen auf die Umgebung zu
reagieren, entwickelte sich über Milliarden
von Jahren 1241
Nervensysteme existieren in vielen
Organisationsformen 1241
Die Nervensysteme der Wirbeltiere 1243
Die Nervensysteme der Wirbeltiere haben zentrale
und periphere Anteile 1243
Verschiedene Anteile des peripheren
Nervensystems interagieren, um die Homöostase
zu erhalten 1243
Die Embryonalentwicklung des Wirbeltiergehirns
spiegelt seine
evolutive
Entstehung aus drei
vorderen Bläschen des Neuralrohrs wider 1245
Evolutiv
alte Strukturen des Wirbeltiergehirns
regulieren grundlegende automatische und
integrative
Funktionen 1246
Das Großhirn stellt die am höchsten entwickelte
Struktur des Säugergehirns dar 1250
Die einzelnen Regionen des Großhirns sind auf
unterschiedliche Funktionen spezialisiert 1251
Die Forschung zur Neuronenentwicklung und
an neuralen Stammzellen kann zu neuen Ansätzen
für die Behandlung von Verletzungen und
Erkrankungen des ZNS führen 1255
49 Mechanismen der Sensorik und Motorik 1263
Wahrnehmung, Verhalten und Gehirn 1264
Die Verarbeitung von sensorischem Eingang
und motorischem Ausgang im Gehirn erfolgt
nicht linear, sondern zyklisch 1264
Einführung in die sensorische Rezeption 1265
Sensorische Rezeptoren (Sinneszellen) wandeln
die Energie eines Reizes um (Transduktion)
und leiten Signale an das Nervensystem weiter 1265
Sensorische Rezeptoren werden nach der von
ihnen umgewandelten Energieform eingeteilt 1267
Photorezeptoren und Sehen 1270
Eine Vielfalt an Lichtsinnesorganen entstand
in der Evolution der Wirbellosen 1270
Wirbeltiere besitzen Einzellinsenaugen 1271
Das Licht absorbierende Pigment Rhodopsin löst
einen Signalübertragungsweg aus 1273
Die Retina unterstützt die Großhirnrinde bei der
Verarbeitung visueller Information 1275
Hören und Gleichgewichtssinn
Das Hörorgan der Säuger ist im Innenohr
lokalisiert
Das Innenohr birgt auch die Organe des
Gleichgewichtssinns
1276
1277
1279
Das Seitenlinienorgan und das Innenohr nehmen
bei den meisten Fischen und aquatisch lebenden
Amphibien Druckwellen wahr 1280
Viele Wirbellose haben Schweresinnesorgane
und nehmen Schall wahr 1281
Chemorezeption - Schmecken und Riechen 1282
Die Wahrnehmungen von Geruch und Geschmack
sind normalerweise eng verknüpft 1282
Bewegung und
Lokomotion
1284
Lokomotion
erfordert Energie, um Trägheit,
Reibung und Schwerkraft zu überwinden 1284
Skelette stützen und schützen den Körper der
Tiere und sind für die Bewegung unverzichtbar 1286
Körpergröße, Proportionen und Körperhaltung
bestimmen die Beweglichkeit von Landtieren
1289
Durch Kontraktion von Muskeln werden Teile des
Skeletts gegeneinander bewegt 1290
Wechselwirkungen zwischen Myosin und Actin
erzeugen während der Muskelkontraktion Kraft 1291
Calciumionen und regulatorische Proteine
kontrollieren die Muskelkontraktion 1292
Die Vielfalt an Körperbewegungen erfordert
eine hochgradig variable Muskelaktivität 1293
Inhalt XLIII
Teil VIII;
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Was ist Ökologie?
1307
1308
Die Wechselbeziehungen zwischen Organismen
und ihrer Umwelt bestimmen ihre Verbreitung
und Häufigkeit (Abundanz) 1308
Ökologie und Evolutionsbiologie sind eng
miteinander verflochten 1309
Ökologische Forschung reicht von der Anpassung
einzelner Organismen bis hin zur Dynamik
der Biosphäre 1309
Die Ökologie liefert einen wissenschaftlichen
Rahmen zur Bewertung umweltrelevanter
Fragestellungen 1310
Faktoren, welche die Verbreitung von
Organismenarten beeinflussen 1311
Die Verteilungsmöglichkeiten von Arten tragen
zu ihrer Verbreitung bei 1311
Verhalten und Habitatselektion beeinflussen
die Verbreitung von Organismenarten
1314
Biotische Faktoren beeinflussen die Verbreitung
von Organismenarten 1315
Abiotische Faktoren beeinflussen die Verbreitung
von Organismenarten 1315
Temperatur und Wasser sind die wichtigsten
klimatischen Faktoren für die Verbreitung
von Organismenarten 1316
Aquatische und terrestrische Biome 1322
Aquatische Biome nehmen den größten Teil
der Biosphäre ein 1322
Die geographische Verteilung terrestrischer Biome
basiert im Wesentlichen auf regionalen
Klimaunterschieden 1329
Der räumliche Maßstab der Verbreitung von
Organismenarten 1335
Die Verbreitung einer Art wird je nach
geographischem Maßstab durch andere Faktoren
beeinflusst 1335
Die meisten Arten haben kleine
Verbreitungsgebiete
51
1335
1339
Einführung in das Verhalten und die
Verhaltensökologie 1340
Verhalten ist, was ein Tier tut und wie es dies tut 1340
Jede Verhaltensweise hat sowohl
ultimate
als auch
proximate
Ursachen
Verhalten resultiert aus genetischen und
Umweltfaktoren
1340
1341
Angeborenes Verhalten ist durch die Entwicklung
fixiert 1341
Die klassische Ethologie deutete bereits eine
evolutionsbiologische Komponente der
Verhaltensbiologie an 1342
In der Verhaltensökologie stehen evolutions¬
biologische Hypothesen im Vordergrund
Lernen
1345
1348
Lernen ist auf Erfahrung basierende Modifikation
von Verhalten 1348
Als Prägung bezeichnet man auf eine sensible
Phase begrenztes Lernen
1349
Der Vogelgesang kann als Modellsystem für die
Entwicklung von Verhalten dienen 1350
Viele Tiere können lernen, einen Reiz mit einem
anderen zu assoziieren 1352
Das Sammeln praktischer Erfahrungen und
Training könnten die Ultimaten Ursachen
von Spielverhalten sein 1352
Kognitive Fähigkeiten von Tieren 1353
Das Studium der Kognition verbindet die
Funktionsweise des Nervensystems mit dem
Verhalten 1354
Zur Fortbewegung im Raum bedienen sich Tiere
verschiedener kognitiver Mechanismen 1354
Die Erforschung des Bewusstseins stellt für
Wissenschaftler eine immense Herausforderung dar 1357
Sozialverhalten und Soziobiologie 1358
Die Soziobiologie untersucht Sozialverhalten
im evolutionsbiologischen Kontext 1358
Beim konkurrierenden Sozialverhalten geht es oft
um die Verteilung von Ressourcen 1358
Die natürliche Selektion begünstigt ein
Paarungsverhalten, das die Zahl oder die Qualität
der Geschlechtspartner maximiert 1361
Bei sozialen Interaktionen werden unterschiedliche
Kommunikationsweisen eingesetzt 1364
Die meisten altruistischen Verhaltensweisen
lassen sich durch den Begriff der Gesamtfitness
erklären 1366
Die Soziobiologie verbindet die Evolutionstheorie
mit der menschlichen Kultur 1370
XLIV Inhalt
Was Populationen kennzeichnet
1375
1376
Die trophische Struktur ist ein Schlüsselfaktor
für die Dynamik von Biozönosen
141]
Zwei wichtige Merkmale jeder Population sind
ihre Dichte (Abundanz) und die räumliche
Verteilung (Dispersion) ihrer Mitglieder 1376
Démographie
ist die Untersuchung der Faktoren,
die Zu- und Abnahme der Populationsdichten
beeinflussen 1377
Lebenszyklen 1380
Lebenszyklen sind äußerst divers, zeigen aber
Muster in ihrer Variabilität 1381
Begrenzte Ressourcen erfordern Kompromisse
zwischen Reproduktionsaufwand und Überleben 1381
Populationswachstum
1383
Das
exponentielle
Wachstumsmodell beschreibt
eine idealisierte Population in einem unbegrenzten
Lebensraum 1384
Das logistische Modell des Populationswachstums
berücksichtigt das Konzept der Umweltkapazität 1386
Beschränkung des
Populations
Wachstums 1389
Negative Rückkopplung verhindert ein
unbeschränktes Populationswachstum 1390
Die Dynamik von Populationen spiegelt komplexe
Wechselwirkungen zwischen biotischen und
abiotischen Einflüssen wider 1391
Einige Populationen zeigen regelmäßige
Boom-and-Burst-Zyklen 1393
Das menschliche Bevölkerungswachstum 1394
Auch das dreihundertjährige fast
exponentielle
Wachstum der Menschheit hat seine Grenzen 1394
Es ist schwierig, die Umweltkapazität unserer
Erde abzuschätzen 1396
53 Ökologie der Biozönosen 1403
Was ist eine Biozönose? 1404
Die individualistische und die interaktive
Hypothese betrachten Biozönosen aus
gegensätzlichen Blickwinkeln 1404
Die kontroverse Debatte wird durch das
Nieten-Modell und das Redudanz-Modell
fortgesetzt 1405
Interspezifische Wechselwirkungen
und die Struktur von Biozönosen 1405
Einzelne Populationen können durch Konkurrenz,
Prädation, Symbiose und Karpose miteinander
verknüpft sein 1405
Dominante Arten und Schlüsselarten kontrollieren
maßgeblich die Struktur von Biozönosen 1414
Biozönotische Strukturen können durch Nährstoffe
bottom-up oder durch Räuber
top-down
kontrolliert sein 1416
Störungen und die Struktur von
Lebensgemeinschaften 1417
Die meisten Biozönosen sind aufgrund von
Störungen im Ungleichgewicht 1417
Menschen sind die häufigsten Störfaktoren 1419
Ökologische Sukzession ist die Abfolge
biozönotischer Veränderungen nach einer Störung 1419
Der Einfluss biogeographischer Faktoren
auf die Diversität von Lebensgemeinschaften 1422
Biodiversität umfasst nicht nur die Anzahl
der Arten in einer Gemeinschaft, sondern
auch deren relative Abundanzen 1422
Der Artenreichtum nimmt prinzipiell vom
Äquator zu den Polen ab 1423
Der Artenreichtum korreliert mit der
geographischen Ausdehnung der
Lebensgemeinschaft 1424
Der Artenreichtum auf Inseln hängt von ihrer
Größe und von der Entfernung zum Festland ab 1425
54 Ökosysteme 1431
Das Ökosystem-Konzept in der Ökologie 1432
Der Weg des Energieflusses und die Art der
Stoffkreisläufe in einem Ökosystem hängen von
dessen Trophiestruktur ab 1432
Das Destruentensystem verbindet alle trophischen
Ebenen 1433
Ökosysteme gehorchen den thermodynamisehen
Grundgesetzen 1433
Die Primärproduktion in Ökosystemen
1434
Der Energiehaushalt eines Ökosystems ist von der
Primärproduktion abhängig 1434
In aquatischen Ökosystemen wird die Primär¬
produktion durch Licht und Nährstoffe limitiert 1436
Für die Primärproduktion in terrestrischen
Ökosystemen sind Temperatur, Feuchtigkeit und
Nährstoffe die limitierenden Faktoren 1439
Die Sekundärproduktion in Ökosystemen
1439
Inhalt XLV
Die Effizienz des Energietransfers von einer
Trophiestufe zur nächsten liegt in der Regel
unter 20% 1439
Herbivoren
konsumieren nur einen geringen Teil
der Primärproduktion:
Die „Grüne-Welt-Hypothese" 1441
Der Kreislauf chemischer Elemente
in Ökosystemen 1442
Biologische und geologische Prozesse verschieben
die Nährstoffe zwischen organischen und
anorganischen Reservoiren 1443
Die Geschwindigkeit von Nährstoffkreisläufen
wird vor allem durch die Zersetzungsrate
bestimmt 1447
Nährstoffkreisläufe werden stark durch die
Vegetation beeinflusst 1447
Anthropogene Beeinflussung von Ökosystemen
und der Biosphäre 1449
Der Mensch greift in der gesamten Biosphäre in
Stoffkreisläufe ein 1449
Die Verbrennung fossiler Energieträger ist die
Hauptursache des sauren Regens 1451
Giftstoffe reichern sich in aufeinander folgenden
Trophiestufen der Nahrungsnetze an 1451
Der anthropogen verursachte Anstieg der
atmosphärischen Kohlendioxidkonzentration kann
zu globalen Klimaveränderungen führen 1454
Die Zerstörung der Ozonschicht durch den
Menschen hat weit reichende Konsequenzen 1455
55
Naturschtií.-kmoí'H-
1461
Die
Biodi
versitätskrise 1462
Die drei Ebenen der Biodiversität bilden die
genetische Variabilität, der Artenreichtum und die
Ökosystemvielfalt 1462
Auf allen drei Ebenen ist Biodiversität wichtig
für das Wohlergehen des Menschen 1464
Die vier größten Bedrohungen für die Biodiversität
sind die Zerstörung von Lebensräumen, eingeführte
Arten, die Übernutzung und die Unterbrechung
von Nahrungsketten 1466
Naturschutz auf
Populations-
und
Artenebene 1470
Schutzstrategie für kleine Populationen:
Geringe Größe kann eine Population in einen
Aussterbestrudel ziehen 1470
Schutzstrategien für zurückgehende Populationen:
den Rückgang von Populationen feststellen,
die Ursachen dafür herausfinden und ihn aufhalten 1474
Beim Artenschutz sind widersprüchliche
Bedürfnisse gegeneinander abzuwägen 1476
Naturschutz auf der Ebene von Lebensgemein¬
schaften, Ökosystemen und Landschaften 1477
Saumbiotope und Biotopkorridore können sich
enorm auf die biologische Vielfalt einer
Landschaft auswirken 1477
Naturschutzbiologen müssen bei der Einrichtung
von Schutzgebieten viele Probleme lösen 1479
Naturreservate müssen funktioneile Bestandteile
von Landschaften sein 1480
Die Restauration geschädigter Gebiete wird im
Naturschutz zu einer immer wichtigeren Aufgabe 1482
Das Ziel einer nachhaltigen Entwicklung ist eine
Neuorientierung ökologischer Forschung und eine
Herausforderung an uns alle, unsere Wertvor¬
stellungen neu zu überdenken 1484
Die Zukunft der Biosphäre könnte von unserer
Biophilie abhängen, der Liebe zur Natur 1485
Anhang 1: Das metrische System 1489
Anhang 2: Klassifizierung der Organismen 1490
Anhang 3: Die Evolution der Tiere
aus Sicht der Konstruktionsmorphologie 1492
Anhang 4: Ein Vergleich von
Lichtmikroskop und Elektronenmikroskop 1494
Glossar 1495
Weiterführende Literatur 1545
Bildnachweise 1553
Sachindex 1563
Namensindex 1605 |
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