Molekularbiologische Untersuchungen zur spezifischen Expression des Enzyms Glutamin-Synthetase in der Rattenleber:
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2002
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INLIALTSV ERZ EICLMI S
A. EINLEITUNG
SEITE
A.L. DIE GLUTAMIN-SYNTHETASE 3
A.2. METABOLISCHE ZONIERUNG UND LOKALISATION DER GLUTAMIN-
SYNTHETASE IN DER RATTENLEBER 4
A.3. REGULATION DER GLUTAMIN-SYNTHETASE-AKTIVITAET IN DER
SAEUGERLEBER 7
A.3.1. PHYSIOLOGISCHE BEOBACHTUNGEN 7
A.3.2. REGULATION DER GLUTAMIN-SYNTHETASE-EXPRESSION 10
A.3.2.1. POSTTRANSKRIPTIONALE REGULATION 11
A.3.2.2. REGULATION DER GLUTAMIN-SYNTHETASE EXPRESSION DURCH
KONTROLLE DER MRNA STABILITAET 12
A.3.2.3. REGULATION DER STABILITAET DES GLUTAMIN-SYNTHETASE-PROTEINS 13
A.3.3. REGULATION DER GLUTAMIN-SYNTHETASE-EXPRESSION
DURCH TRANSKRIPTIONALE KONTROLLE 13
A.3.3.1. LEBERSPEZIFISCHE GENEXPRESSION 13
A.3.3.2. REGULATION DES GLUTAMIN-SYNTHETASE-GENS 16
A.4. STAND DER WISSENSCHAFT ZU BEGINN DER ARBEIT 16
A. 5. ZIELE DER ARBEIT 18
B. MATERIAL UND METHODEN
B.L. MATERIAL 23
B.L.L. CHEMIKALIEN, ENZYME, PUFFER UND LABORMATERIALIEN 23
B.1.2. TIERE 23
B.1.3. PRIMAER KULTIVIERTE HEPATOCYTEN 23
I
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
HTTP://D-NB.INFO/965021181
B.1.4. ZELLLINIEN
B
'L5'
REPORTERGENE UND PLASMIDE
B
2. METHODEN
B
2.1. ISOLIERUNG VON NUKLEINSAEUREN
B.
2.1.1. DNA-ISOLIERUNGEN
B.
2.1.1.1. PLASMID-DNA-ISOLIERUNGEN
B.
2.1.1.2. ISOLIERUNG GENOMISCHER DNA
B.
2.1.2. RNA-ISOLIERUNGEN
B.
2.2. DNA-SEQUENZIERUNGEN
B
'2'3' "TG;N PR0TEINEXTRAKTEN AUS ZELLKERNEN
FUER GELRETARDIERUNGS-EXPERIMENTE
GELRETARDIERUNGS-EXPERIMENTE
UV-CROSSLINKING
ENZYMANALYTISCHE METHODEN UND PROTEINBESTIMMUNGEN
B.
2.6.1. BESTIMMUNG DER GLUTAMIN-SYNTHETASE AKTIVITAET
B.
2.6.2. PROTEINBESTIMMUNGEN
"
SSSSAESSER
-~
AASSAESR"
I-"~
B.2.6.5.1. FLUORIMETRISCHER ASSAY
B.
2.6.5.2. CHEMOLUMINESZENZ ASSAY
B.2.4.
B.2.5.
B.
2.6.
24
25
26
26
26
26
27
28
28
28
30
30
31
31
32
32
33
34
34
34
N
B.2.6.6.
IN SITU NACHWEIS VON E. COLI SS-GALACTOSIDASE IN TRANSFIZIERTEN
ZELLEN ZUR BESTIMMUNG VON TRANSFEKTIONS-EFFIZIENZEN 35
B.2.7. TRANSFEKTIONEN 35
B.2.7.1. CAP0
4/DNA-COPRAEZIPITATION 35
B.2.7.2. TRANSFEKTION UNTER VERWENDUNG KATIONISCHER LIPIDE 36
B.2.7.3. ZELLERNTE TRANSFIZIERTER ZELLEN FUER REPORTERGEN-ASSAYS 36
B. 2.7.4. BERECHNUNG DER RELATIVEN EXPRESSION VON REPORTERGENEN 37
C. TRANSFEKTIONS-EXPERIMENTE
C. 1. ETABLIERUNG VON TRANSFEKTIONS-METHODEN FUER
HEPATOCYTEN UND ZELLINIEN 41
C.L.L. DIE CAP0
4-DNA COPRAEZIPITATION 42
C.1.2. DIE TRANSFEKTION MITTELS KATIONISCHER LIPIDE 44
C.L.2.1. AUSTESTEN DER TRANSFEKTIONS-EFFIZIENZ
VERSCHIEDENER KATIONISCHER LIPIDE 44
C. 1.2.2. EINFLUSS DER ZELLDICHTE UND DER MENGE AN TRANSFEKTIONS-
ANSATZ AUF DIE TRANSFEKTIONS-EFFIZIENZ BEI VERWENDUNG
VERSCHIEDENER ZELLEN 46
C. 1.3. BESTIMMUNG DER TRANSKRIPTIONSRATEN VON
REPORTERGENEN IN TRANSFEKTIONS-EXPERIMENTEN 48
C.1.4. ABHAENGIGKEIT DER IN TRANSFIZIERTEN ZELLEN MESSBAREN ENZYM
AKTIVITAET VON DER MENGE AN TRANSFIZIERTEM REPORTERGEN 51
C.1.5. BEEINFLUSSUNG DER REPORTERGEN-EXPRESSION DURCH
COTRANSFIZIERTE REFERENZ-PLASMIDE 52
C.1.6. BEEINFLUSSUNG DER ENDOGENEN GLUTAMIN-SYNTHETASE-
AKTIVITAET DURCH DIE TRANSFEKTION 54
C.1.7. TRANSFEKTIONSMETHODEN - ZUSAMMENFASSUNG 55
IN
ANALYSE REGULATORISCHER ELEMENTE IM 5'-BEREICH DES GLUTAMIN-
SYNTHETASE-GENS UNTER BESONDERER BERUECKSICHTIGUNG DER
EXPRESSION IN PRIMAER KULTIVIERTEN HEPATOCYTEN
D.L.
D.2.
D.2.1.
D.2.2.
D.2.3.
D.3.
D.3.1.
D.3.1.1.
D.3.1.2.
D.3.1.3.
D.3.1.4.
D.3.2.
D.3.2.
UEBERSICHT UEBER DAS GLUTAMIN-SYNTHETASE GEN UND
DIE SEQUENZIERTEN BEREICHE
REGULATORISCHE EINFLUESSE DES PROMOTORS UND DER PROMOTOR
NAHEN SEQUENZEN
ANALYSE DES BASALEN PROMOTORS
ANALYSE VON PROMOTOR-PROXIMALEN SEQUENZEN OBERHALB
DES BASALEN PROMOTORS
ANALYSE DES BASALEN PROMOTORS UND REGULATORISCHER ELEMENTE
BIS POSITION -965 - ZUSAMMENFASSUNG
REGULATORISCHE ELEMENTE IM OE'-BEREICH DES GLUTAMIN-
SYNTHETASE-GENS OBERHALB VON POSITION -965
UNTERSUCHUNG DES GLUTAMIN-SYNTHETASE ENHANCERS ZWISCHEN
POSITION -2516 UND POSITION -2147
UNTERSUCHUNG DES GLUTAMIN-SYNTHETASE ENHANCERS ZWISCHEN
POSITION -2516 UND POSITION -2147 HINSICHTLICH SEINER
PROMOTOR-SPEZIFITAET
GELRETARDIERUNGS-STUDIEN MIT SEQUENZEN AUS DER 5'-ENHANCER-
REGION ZWISCHEN POSITION -2516 UND POSITION -2147 DES
GLUTAMIN-SYNTHETASE GENS
GC-BOX BINDENDE PROTEINE DETEKTIEREN EINE ERKENNUNGSREGION
IM ENHANCER-BEREICH
DNA-BINDENDE PROTEINE IM ENHANCER-BEREICH OBERHALB
DER GC-BOX
REGULATORISCHE ELEMENTE IM 5'-BEREICH DES GLUTAMIN-SYNTHETASE
GENS OBERHALB VON POSITION -2516
REGULATORISCHE ELEMENTE IM 5'-BEREICH DES GLUTAMIN-SYNTHETASE
GENS OBERHALB VON POSITION -965 - ZUSAMMENFASSUNG 95
IV
E. ANALYSE REGULATORISCHER ELEMENTE IN DEN INTRONS DES GLUTAMIN'
SYNTHETASE-GENS
E.L. FUNKTIONALE ANALYSE REGULATORISCHER EINFLUESSE VON ELEMENTEN
IN DEN INTRONS DES GLUTAMIN-SYNTHETASE-GENS IN TRANSIENTEN
TRANSFEKTIONEN 103
E.2. DAS 1. INTRON DES GLUTAMIN-SYNTHETASE-GENS 104
E.3. DIE INTRONS 2, 3, 4, 5 UND 6 111
E. 4. REGULATORISCHE EINFLUESSE VON ELEMENTEN IN DEN INTRONS DES
GLUTAMIN-SYNTHETASE GENS - ZUSAMMENFASSUNG 117
F. BETEILIGUNG LEBERSPEZIFISCHER TRANSKRIPTIONSFAKTOREN AN DER
EXPRESSION DER GLUTAMIN-SYNTHETASE
F.L. BETEILIGUNG LEBERSPEZIFISCHER TRANSKRIPTIONSFAKTOREN AN DER
EXPRESSION DER GLUTAMIN-SYNTHETASE 123
F.2.1. GLUTAMIN-SYNTHETASE-EXPRESSION IN GLUTAMIN-SYNTHETASE-NEGATIVEN
HEPATOCYTEN UNTER DEM EINFLUSS EINES EXPRESSIONS-PLASMIDES FUER
HNF4 125
F.2.2. NACHWEIS VON HNF4 MRNA IN PERIPORTALEN UND PERICENTRALEN
HEPATOCYTEN 126
F.2.3. SEQUENZBEREICHE DES GLUTAMIN-SYNTHETASE-GENS, DIE DEN EFFEKT
VON HNF4 AUF DIE EXPRESSION DER GLUTAMIN-SYNTHETASE
VERMITTELN 127
F. 2.4. WIRKUNG VON HNF4 AUF DIE EXPRESSION DER GLUTAMIN-
SYNTHETASE - ZUSAMMENFASSUNG 129
G. UNTERSUCHUNGEN ZUR WIRKUNG VON GLUCOCORTICOIDEN AUF DIE
EXPRESSION DER GLUTAMIN-SYNTHETASE IN HEPATOMZELLEN DER
LINIE FAO
G.L. EINLEITUNG 137
G.2. TRANSKRIPTIONALE KONTROLLE 133
V
G.3.
G.4.
G. 5.
H.
POSTTRANSKRIPTIONALE KONTROLLE
148
I.
J.
K.
K.L.
K.1.1.
K.1.2.
K.1.3.
K.1.4.
K.1.5.
K.1.6.
K.1.7.
K.1.8.
K.2.
K.2.1.
K.2.2.
K.2.3.
INDUKTION DER GLUTAMIN-SYNTHETASE IN HEPATOMZELLEN DER RATTE
UNTER DEM EINFLUSS VON GLUCOCORTICOIDEN - ZUSAMMENFASSUNG 157
KLINISCHE ASPEKTE DER INDUZIERBARKEIT DER GLUTAMIN-SYNTHETASE
IN HEPATOMZELLEN
BEWERTUNG DES PHAENOMENS DER ZONIERUNG DER GLUTAMIN-
SYNTHETASE IN DER SAEUGERLEBER VOR DEM HINTERGRUND DER
WIRKUNG ZAHLREICHER ENHANCER IN PERIPORTALEN UND
PERICENTRALEN HEPATOCYTEN
ZUSAMMENFASSUNG
LITERATURVERZEIC
HNIS
ANHANG
MATERIAL
CHEMIKALIEN
RADIOCHEMIKALIEN
ENZYME
KITS
VERBRAUCHSMATERIAL
MEDIEN, AGARPLATTEN, STAMMLOESUNGEN
STAMMLOESUNGEN FUER MEDIEN
PUFFER
REPORTERGENKONSTRUKTE
GS -6200/+118 (11938) KS
GS -4700/+118 (I 739) KS
+
GS -6200/+108 KS
+
164
169
175
181
223
223
224
225
225
225
226
227
228
229
229
230
231
K.2.4. GS -2520/+108 LACZ 232
K.2.5. GS -1904/+108 KS
+ 234
K.2.6. GS -1904/+108 LACZ 235
K.2.7. AUSGANGSPLASMIDE MIT
PHOTINUS LUCIFERASE 236
K.2.8. GS -2520/+105 LUC 237
K.2.9. GS -3739/+105 LUC UND WEITERE KONSTRUKTE 237
K.2.10. GS [(BS) -965/+108] LACZ, GS [(BS) -965/+108] LUC 238
K.2.11. GS [(-2520/-2147) (-965/+108)] LUC 239
K.2.12. GS [(-2520/-2147) (-965/-148)] PT81 240
K.2.13. KS+ (-2516/-1904) 241
K.2.14. -2S87/-2454 PT81 241
K.2.15. -2587/-2490 PT81 242
K.2.16. -2474/-2147 PT81 243
K.2.17. -2474/-2304 PT81 244
K.2.18. -2503/-2147 PT81 245
K.2.19. -2503/-2304 PT81 246
K.2.20. -2520/-2147 PT81 247
K.2.21. -2520/-2304 PT81 247
VII |
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