Methanotrophe Bakterien als Produzenten von Poly-(b-hydroxybuttersäure) (PHB): Charakterisierung des Prozesses, des Polymers und einer stabilen Mischkultur
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| adam_text | Titel: Methanotrophe Bakterien als Produzenten von Poly-(beta-hydroxybuttersäure) (PHB)
Autor: Helm, Jana
Jahr: 2002
INHALTSVERZEICHNIS
Inhaltsverzeichnis
Verzeichnis der verwendeten Abkürzungen Verzeichnis der verwendeten Symbole VII X
Verzeichnis der verwendeten Indizies XII
1 Einleitung 1
1.1 Biologisch abbaubare Werkstoffe 1
1.2 Der Markt für PHA: high-price-low-volume-Prodikte 3
1.3 Poly-(ß-hydroxybutyrat): Ein bioabbaubarer Werkstoff mit besonderen
Eigenschaften 4
1.4 PHB aus Methan 5
1.5 Aufgabenstellung 7
2 Systemanalyse 9
2.1 Polyhydroxyalkansäurester (PHA) 9
2.1.1 Historisches 9
2.1.2 Vorkommen und Funktion von PHA 11
2.1.2.1 Vorkommen 11
2.1.2.2 PHA-Granula 12
2.1.2.3 Funktion von PHA in Bakterien 13
2.1.3 Struktur, Eigenschaften und Analytik von PHA 14
2.1.3.1 Chemische Struktur von PHA 14
2.1.3.2 Eigenschaften von PHA 17
2.1.3.3 Analytik von PHA 19
2.1.4 Biosynthese von PHA 20
2.1.5 Abbau von PHA 23
2.1.6 Überblick über technisch relevante Prozesse der PHA-Herstellung 25
2.1.6.1 PHA-Synthese in Wildtyp-Bakterien 26
2.1.6.1.1 sd-PHA 26
2.1.6.1.2 mc/-PHA 27
2.1.6.1.3 PHA aus alternativen, kostengünstigen Substraten 27
2.1.6.2 PHA-Synthese mit rekombinanten Bakterien 29
2.1.6.3 PHA-Synthese in transgenen Pflanzen 30
2.1.6.4 Zusammenfassung und ökonomische Aspekte 30
2.2 Methan als Substrat zur PHB-Synthese 31
2.2.1 Methanotrophe Bakterien 31
2.2.2 P(3-HB-Bildung in methanotrophen Bakterien 34
2.2.3 Spezifik der mikrobiellen Methanoxidation 34
2.2.3.1 Ausbeuten der Biomassebildung aus Methan 34
2.2.3.2 Ausbeuten der PHB-Bildung aus Methan 38
2.2.3.3 Nutzung von Mischkulturen zur Methanfermentation 39
Inhaltsverzeichnis
2.2.3.4 Methan als gasförmige Kohlenstoffquelle 44
2.3 Prozeßmodell 46
2.3.1 Vorbetrachtungen 46
2.3.2 Erstellen von Bilanzen 47
2.3.3 Bioreaktormodeli 48
2.3.3.1 Betrachtungen für die Flüssigphase 49
2.3.3.2 Betrachtungen für die Gasphase 50
2.3.4 Realctionskinetisches Modell 50
3 Materialien und Methoden 51
3.0 Mikroorganismen 51
3.1 Fermentationsversuche 51
3.1.1 Bioreaktoren 51
3.1.2 Allgemeine Kultivierungsbedingungen 52
3.1.3 Spezielle Kultivierungsbedingungen 53
3.1.3.1 Gewinnung von Impfmaterial 53
3.1.3.2 Wachstumsprozesse zur Vorbereitung der PHB-Bildung 54
3.1.3.3 PHB-Bildungsprozesse 54
3.2 Prozeßkontrolle 54
3.2.1 on//ne-Analysen 54
3.2.1.1 Zusammensetzung der Ein-und Ausgangsgase 54
3.2.1.2 pH-Wert 55
3.2.1.3 Messung der Gelöstsauerstoffkonzentration 55
3.2.2 off-/ine-Analysen 55
3.2.2.1 Biomassekonzentration 55
3.2.2.2 Ammonium-Stickstoff-Konzentration 56
3.2.2.3 Phosphat-Phosphor-Konzentration 56
3.2.2.4 Kupferkonzentration 57
3.3 Methoden zur Charakterisierung der PHB-Akkumulation 57
3.3.1 Nilrot-Färbung 57
3.3.2 PHB-Schnellbestimmung mit Natriumhypochlorit 57
3.3.3 Gaschromatographische Bestimmung des PHB-Gehaltes 57
3.4 Bilanzierung der Wachstumsprozesse 58
3.5 Bilanzierung des Produktbildungsprozesses 59
3.6 Weiterführende Analysen der Kulturflüssigkeit 62
3.6.1 Bestimmung von Ionen in der Kulturflüssigkeit 62
3.6.2 Chemischer Sauerstoffbedarf (CSB) 63
3.6.3 Bestimmung des Restsalzkonzentration 63
3.6.4 Kinematische Viskosität der Kulturflüssigkeit 63
3.7 Analyse der Biomassezusammensetzung 63
3-7.1 Elementaranalyse (CHN-Bestimmung) 63
3-7.2 Bestimmung von Phosphor, Schwefel, Kalium und Magnesium 63
Inhaltsverzeichnis
3.7.3 Schwermetallgehalt 64
3.7.4 Analyse der Fettsäuremethylester (FAME) 64
3.7.4.1 Extraktion und Veresterung der Fettsäuren 64
3.7.4.2 Analyse der FAME s mittels GC-MS 64
3.7.4.3 Bestimmung der 13C-lsotopenwerte der Fettsäuren 64
3.8 Methoden zur Gewinnung und Charakterisierung des Polymers 65
3.8.1 Aufarbeitung und Trocknung der PHB-haltigen Biomasse 65
3.8.2 Extraktion des Polymers 65
3.8.3 Berechnung der Extraktionsausbeute 65
3.8.4 Viskosimetrische Molekulargewichtsbestimmung 66
3.8.4.1 Probenvorbereitung 66
3.8.4.2 Messung der Durchlaufzeiten 66
3.8.4.3 Ermittlung der Polymerkonzentration der Lösung 66
3.8.4.4 Auswertung und Berechnung 66
3.8.5 Molekulargewichtsbestimmung mit GPC 67
3.8.6 Bestimmung des Stickstoffgehaltes 67
3.8.7 Schwermetallgehalt 67
3.8.8 Bestimmung der Biokompatibilität 67
3.9 Mikrobiologische Methoden 68
3.9.1 Gesamtzellzahl 68
3.9.2 Bestimmung des Anteils methanotropher Bakterien 68
3.9.3 Isolierung durch Ausplattieren unterschiedlicher Verdünnungsstufen 68
3.9.4 Bestimmung der Koloniebildenden Einheiten (KBE) 69
3.9.5 Bestimmung der most probable number (MPN) 69
3.9.6 Immunofluoreszenz-Färbung 70
3.10 Molekularbiologische Methoden 70
3.10.1 DNA-Extraktion 70
3.10.2 PCR 71
3.10.2.1 PCR zur Ampflifizierung der 16S-rDNA 71
3.10.2.2 PCR zur Amplifizierung einer pMMO-Teilsequenz 72
3.10.2.3 RAPD-PCR 72
3.10.2.4 PCR in Vorbereitung der DGGE 73
3.10.3 Denaturierende Gradientengelelektrophorese (DGGE) 74
3.11 Untersuchungen zum Screening von methanotrophen PHB-Produzenten 75
3.11.1 Voruntersuchungen in Schüttelkolben 75
3.11.2 Weiterführende Untersuchungen zur PHB-Bildung mit dem Stamm
Methylocystis sp. GB 14 (DSM 12955) 76
3.11.2.1 Mikroorganismus 76
3.11.2.2 Gewinnung von Impfmaterial 76
3.11.2.3 Durchführung von Fementationsprozessen 76
Inhaltsverzeichnis
4 Ergebnisse 78
4.1 Definition von Zielgrößen zur Beurteilung des PHB-Bildungsprozesses 78
4.2 Methodische Entwicklungen zur Prozeßkontrolle 78
4.2.1 Entwicklung einer Schnellmethode zur Bestimmung des PHB-Gehaltes 78
4.2.2 Viskosimetrische Molekulargewichtsbestimmung 80
4.2.2.1 Voruntersuchungen: Nachweis der Notwendigkeit der Polymer-
extraktion 80
4.2.2.2 Voruntersuchungen: Einfluß des Trocknungsprozesses 80
4.2.2.3 Auswahl des Extraktionsmittels und des Verfahrens 81
4.3 Untersuchungen zum Wachstumsprozeß 83
4.3.1 Gewinnung von Impfmaterial 83
4.3.2 Wachstumsprozeß in Vorbereitung der PHB-Bildung 88
4.3.3 Umsatzgleichungen für die Bildung von Biomasse aus Methan 94
4.3.4 Charakterisierung der Biomasse und der Kulturflüssigkeit 94
4.3.4.1 Chemische Zusammensetzung der Biomasse 94
4.3.4.2 Zusammensetzung der Kulturflüssigkeit während der kontinuierlichen
Wachstumsphasen 95
4.3.4.2.1 Ionen in der Kulturflüssigkeit 96
4.3.4.2.2 Restsalzkonzentration 97
4.3.4.2.3 Organischer Kohlenstoff 97
4.3.4.3 Kinematische Viskosität der Kulturflüssigkeit 97
4.4 Untersuchungen zur PHB-Synthese 98
4.4.1 Nachweis der nichtwachstumsassoziierten PHB-Synthese bei
Methylocystis sp. GB 25 98
4.4.2 Einfluß von allgemeinen Milieubedingungen auf die PHB-Synthese 100
4.4.2.1 Einfluß der Gelöstsauerstoffkonzentration 100
4.4.2.2 Einfluß des pH-Wertes 101
4.4.2.3 Vergleich verschiedener Prozeßregimes während der PHB-Bildung 102
4.4.2.4 Zusammenfassung der Ergebnisse der Voruntersuchungen zu allge-
meinen Milieubedingungen, Empfehlungen für weitere Experimente 103
4.4.3 Ermittlung der Prozeßkennziffern in Abhängigkeit von den
Mangelbedingungen 103
44.3.1 PHB-Synthese unter Ammonium-Stickstoffmangel 104
4.4.3.2 PHB-Synthese unter Phosphatmangel HO
4.4.3.4 Initiierung der PHB-Bildung durch Schwefel-, Kalium-, Magnesium-,
Eisen-, und Manganmangel 116
4.4.3.4.1 PHB-Gehalt 116
4.4.3.4.2 Spezifische PHB-Bildungsrate, Produktivität der PHB-Bildung 121
4.4.3.4.3 Spezifische Ausbeutekoeffizienten 123
4.4.3.4.4. PHB-Synthese unter Sauerstofflimitation 124
4.4.3.4.5 Vergleich der Ergebnisse und Zusammenfassung 125
Inhaltsverzeichnis
4.4.4 Chemische Zusammensetzung der Biomasse während der
PHB-Synthese 126
4.4.4.1 Stickstoffgehalt 126
4.4.4.2 Gehalt der Biomasse an weiteren ausgewählten Elementen 128
4.4.4.3 Zusammenfassung 131
4.4.5 Charakterisierung der Eigenschaften der Kulturflüssigkeit während der
PHB-Synthese 131
4.4.5.1 Ionen in der Kulturflüssigkeit 131
4.4.5.2 Gehalt an organischem Kohlenstoff und kinematische Viskosität 132
4.4.6 Charakterisierung des gebildeten Polymers 134
4.4.6.1 Mittleres Molekulargewicht und Molekulargewichtsverteilung 134
4.4.6.1.1 Endwerte nach 24 h PHB-Synthese 134
4.4.6.1.2 Bestimmung des mittleren Molekulargewichtes und der
Uneinheitlichkeit in Abhängigkeit vom Prozeßverlauf 135
4.4.6.2 Qualität des Polymers im Hinblick auf den Einsatz als Medizin-
produkt 139
4.4.6.2.1 Stickstoffgehalt des Polymers 139
4.4.6.2.2 Schwermetallgehalt des Polymers 139
4.4.6.2.3 Untersuchungen zur Biokompatibilität 141
4.4.6.3 Weitere Eigenschaften 143
4.4.6.3.1 NMR-Untersuchungen zum Nachweis von 3-HB 143
4.4.6.3.2 Physikalische und mechanische Eigenschaften 145
4.5 Prozeßmodell und Simulation 145
4.5.1 Randbedingungen 145
4.5.2 Bilanzen für Komponenten der Flüssigphase 146
4.5.3 Bilanzen für Komponenten der Gasphase 147
4.5.4 Reaktionskinetik 148
4.5.5 Simulation 149
4.6 Charakterisierung der Mischkultur und Nachweis ihrer Stabilität 151
4.6.1 Mikrobiologische Charakterisierung der methanotrophen Mischkultur 152
4.6.1.1 Gesamtzellzahlen und Anteil methanotropher Bakterien durch
mikroskopische Bestimmung 152
4.6.1.2 Gesamtzellzahlen und Anteil methanotropher Bakterien durch
Analyse mit Coulter-Counter 154
4.6.1.3 Coulter-Counter-Analysen zur Größen- und Volumenverteilung
der Mischkultur 156
4.6.1.4 Identifizierung der methanotrophen Hauptkomponente mittels
Immunofluoreszenz 157
4.6.1.5 Die Komponenten der Mischkultur 158
4.6.1.5.1 Gewinnung von Isolaten/Bestimmung der KBE 158
4.6.1.5.2 Bestimmung der most probable number (MPN) 160
VI Inhaltsverzeichnis
4.6.2 Charakterisierung der Mischkultur mittels Fettsäureanalyse und
13C-lsotopenanalysen 160
4.6.3 Molekularbiologische Untersuchungen 164
4.6.3.1 Identifizierung und taxonomische Einordnung mittels Sequenzierung
von Abschnitten der 16Sr-DNA und funktioneller Gene 165
4.6.3.2 Untersuchungen zur Unterscheidung der Isolate durch RAPD-PCR 167
4.6.3.3 Nachweis der Stabilität der Mischkultur durch PCR-DGGE 167
4.7 Anwendungsorientierte Untersuchungen in Bezug auf Prozeß und Polymer 170
4.7.1 Modellversuche mit Erdgas 170
4.7.1.1 Prozeßspezifische Kenndaten 170
4.7.1.2 Zusammensetzung der Mischkultur 172
4.7.1.3 Biokompatibilität 172
4.7.2 Alternative Stämme zur PHB-Synthese 173
4.7.2.1 Screening von methanotrophen Stämmen 173
4.7.2.2.1 Wachstumsprozeß 174
4.7.2.2.2 Untersuchungen zur PHB-Synthese 175
5 Diskussion 178
5.1 Wachstumsprozesse 178
5.1.1 Produktivitäten und Ausbeuten 178
5.1.2 Zusammensetzung der Biomasse 180
5.1.3 Problematik der Bildung von Nitrat und Nitrit in der Kulturflüssigkeit 181
5.2 PHB-Synthese 183
5.2.1 PHB-Gehalt 183
5.2.2 Spezifische PHB-Bildungsraten 187
5.2.3 Produktivität der PHB-Bildung 190
5.2.4 Spezifische Ausbeutekoeffizienten 192
5.2.5 Mittleres Molekulargewicht und Molekulargewichtsverteilung 195
5.2.6 Untersuchungen zur chemischen Zusammensetzung der Biomasse 199
5.3 Prozeßmodell 200
5.4 Charakterisierung und Stabilität der methanverwertenden Mischkultur 201
5.5 Eigenschaften des Polymers 209
5.6 Altemativkulturen zur PHB-Synthese 209
5.7 Ableitung von Empfehlungen für die Prozeßführung zur Produktion
von PHB aus Methan 211
5.8 Ausblick auf weiteren Forschungsbedarf 213
6 Zusammenfassung 215
7 Literaturverzeichnis 218
Anhang
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