Regulation der Wirkung von Sonic Hedgehog durch Cholesterin:
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2002
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INHALTSVERZEICHNIS
DANKSAGUNG. 9
ZUSAMMENFASSUNG. 10
ABSTRACT. 11
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS. 12
1 EINLEITUNG 15
1.1 CHOLESTERIN. 15
1.1.1 CHOLESTERIN IN DER EMBRYONALENTWICKLUNG. 16
1.1.2 DAS SMITH-LEMLI-OPITZ-SYNDROM (SLOS). 18
1.1.3 CHILD-SYNDROM. 20
1.1.4 CDPX2. . 20
1.2 SONIC HEDGEHOG. 22
1.3 ZIELSETZUNG. 28
2 ERGEBNISSE 29
2.1 EMBRYONALE EXPRESSIONSSTUDIE. 29
2.1.1 EXPRESSION VON CHOLESTERINBIOSYNTHESE-GENEN . 29
2.1.2 EXPRESSION VON STEROIDOGENEN ENZYMEN. 35
2.2 PHYLOGENETISCHE ANALYSE VON STEROIDSIGNALWEGEN. 38
2.2.1 CYTOCHROM P450-FAMILIE. 41
2.2.2 HYDROXYSTEROIDDEHYDROGENASE-FAMILIE. 45
2.2.3 STEROIDREZEPTBR-FAMILIE . 50
2.2.4 DATIERUNG EINIGER DUPLIKATIONSEREIGNISSE. 52
2.3 SHH-AKTIVITAETSASSAY. 56
2.3.1 ETABLIERUNG. 56
2.3.2 AKTIVIERUNG MIT REKOMBINANT EXPRIMIERTEM SHHN-
PROTEIN. 58
2.3.3 AKTIVIERUNG UND REPRIMIERUNG DURCH CO-EXPRESSION
VON SHHN UND PTCH. 60
2.4 INTRAZELLULAERE LOKALISATION VON PATCHED UND SONIC HEDGEHOG . 62
2.4.1 LOKALISATION VON PTCH . 62
2.4.2 LOKALISATION VON PTCH IN ANWESENHEIT VON INHIBITOREN 64
2.4.3 LOKALISATION VON SHH. 64
2.5 INTERAKTIONSSTUDIEN. 66
2.5.1 HOMODIMERISIERUNG VON SONIC HEDGEHOG. 66
3
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
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INHALTSVERZEICHNIS
2.5.2 DIMERISIERUNGSRATE VON SONIC HEDGEHOG . 67
2.5.3 EINFLUSS VON INHIBITOREN AUF DIE DIMERISIERUNG . 68
2.5.4 INHIBITOREN UND DIE BINDUNG VON SHH AN PTCH. 71
3 DISKUSSION 73
3.1 CHOLESTERINBIOSYNTHESE IN DER EMBRYONALENTWICKLUNG. 73
3.1.1 DAS UNGEWOEHNLICHE EXPRESSIONSMUSTER. 73
3.1.2 VARIATIONEN IM PHAENOTYP DER MUTANTEN . 75
3.1.3 MECHANISMUS DER WIRKUNG. 76
3.2 PHYLOGENETISCHE ANALYSE. 79
3.2.1 ENTSTEHUNG DER STEROIDSIGNALE. 82
3.2.2 STEROIDHORMONE UND DIE ENTSTEHUNG DER WIRBELTIERE . . 84
3.3 ERKENNTNISSE AUS DEM SHH-AKTIVITAETSASSAY. 84
3.4 LOKALISATIONSSTUDIEN. 87
3.5 INTERAKTIONSSTUDIEN. 87
3.5.1 DIE HOMODIMERISIERUNG VON SHHN . 87
3.5.2 DIE INTERAKTION VON SHH MIT PTCH. 88
3.6 WIE PASST ALLES ZUSAMMEN? - HYPOTHESEN. 88
3.6.1 DAS APOPTOTISCHE STEROID KOENNTE EIN OXYSTEROL SEIN . . 90
3.6.2 IMPLIKATIONEN FUER DIE SIGNALUEBERTRAGUNG. 92
3.6.3 WIE WIRKT CYCLOPAMIN?. 94
3.7 AUSBLICK. 95
4 MATERIAL UND METHODEN 97
4.1 MOLEKULARBIOLOGISCHE METHODEN. 97
4.1.1 ARBEITEN MIT NUKLEINSAEUREN. 97
4.1.2 ARBEITEN MIT BAKTERIEN. 99
4.2 PROTEINCHEMIE.100
4.2.1 EXPRESSION UND AUFREINIGUNG REKOMBINANTER PROTEINE . 100
4.2.2 POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE (PAGE) .101
4.2.3 WESTEMBLOTTING.I. . . 101
4.2.4 CROSSLINKING .101
4.2.5 GELFILTRATION.101
4.2.6 HERSTELLUNG VON PTCH-LIPOSOMEN .102
4.3 ARBEITEN MIT SAEUGETIERZELLEN.102
4.3.1 KULTIVIERUNG.102
4.3.2 TRANSFEKTION VON SAEUGETIERZELLEN.103
4.3.3 IMMUNFAERBUNG.103
4.3.4 DER DUAL-LUCIFERASE-ASSAY .103
4.4 GENEXPRESSIONSANALYSE IN EMBRYONEN.104
4.4.1
WHOLE MOUNT MRNA-M SITU HYBRIDISIERUNG.104
4.4.2 IMMUNHISTOCHEMIE AUF SCHNITTEN .105
4.5 BIOPHYSIKALISCHE METHODEN.106
4.5.1 KONFOKALMIKROSKOPIE.106
4
INHALTSVERZEICHNIS
4.5.2 SURFACE PLASMON RESONANCE (SPR) .106
4.6 PHYLOGENETISCHE ANALYSEN.107
4.6.1 ERSTELLUNG DER DATENSAETZE . 107
4.6.2 ALIGNMENT DER SEQUENZEN.108
4.6.3 BERECHNUNG VON STAMMBAEUMEN. 108
4.7 MATERIALIEN.109
4.7.1 VERWENDETE BAKTERIENSTAEMME.111
4.7.2 VERWENDETE ZELLLINIEN.111
4.7.3 ENZYME UND ANTIKOERPER. 112
LITERATURVERZEICHNIS 113
ABBILDUNGSVERZEICHNIS 127
TABELLENVERZEICHNIS _ 129
5 ANHANG 131
5.1 PRIMER, SONDEN UND KONSTRUKTE.131
5.2 DATENSAETZE DER PHYLOGENETISCHEN ANALYSEN.134
5 |
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