Kritische Aminosäurepositionen für die Bindung von ApoCalmodulin an die Stickoxidsynthase Typ I und II:
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2001
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INHALTSVERZEICHNIS
1
ZUSAMMENFASSUNG
ABSTRACT
INHALTSVERZEICHNIS I
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS VI
AMINOSAEUREN IX
1 EINLEITUNG 1
1.1 CA
2+ UND SEINE BEDEUTUNG IN DER ZELLULAEREN SIGNALTRANSDUKTION 1
1.2 CA
2+-BINDUNGSPROTEINE 1
1.3 CALMODULIN 2
1.3.1 STRUKTUR UND KONFORMATION VON CA
2+/CAM UND APOCAM 2
1.3.2 CALMODULIN-BINDUNGSMOTIVE 4
1.4 STICKOXID-SYNTHASEN 7
1.4.1 KATALYTISCHER MECHANISMUS 10
1.4.2 STICKOXID 11
1.4.3 REGULATION DER NO-SYNTHASEN 12
1.4.4 CAM-BINDUNGSSTELLE DER NOS-I UND -II 14
1.5 ZIELSETZUNG DER ARBEIT 17
2 MATERIAL UND METHODEN 18
2.1 CHEMIKALIEN UND MATERIALIEN 18
2.2 PEPTIDE 20
2.2.1 HERSTELLUNG DER PEPTIDLOESUNGEN 21
2.2.2 SPEKTRALPHOTOMETRISCHE KONZENTRATIONSBESTIMMUNG VON
PEPTIDLOESUNGEN BEI
X =
205 NM 21
2.2.3 KONZENTRATIONSBESTIMMUNG VON PEPTIDEN MIT N-TERMINALEM CYSTEIN 21
2.2.4 REDUKTION VON PEPTIDEN MIT N-TERMINALEM CYSTEINREST 22
2.2.5 HERSTELLUNG VON CAM-LOESUNGEN 23
2.2.6
KONZENTRATIONSBESTIMMUNG NACH BRADFORD 23
2.2.7 KONZENTRATIONSBESTIMMUNG MIT DEM BCA-ASSAY 23
2.3 CAM-PEPTID-INTERAKTIONSSTUDIEN 24
2.3.1 PUFFER 24
2.3.2 ISOTHERME TITRATIONSKALORIMETRIE 24
2.3.3 OBERFLAECHEN-PLASMON-RESONANZ-SPEKTROSKOPIE 26
2.3.3.1 IMMOBILISIERUNG DER LIGANDEN 27
2.3.3.2 MESSUNG DER WECHSELWIRKUNG ZWISCHEN LIGAND UND ANALYT 27
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
HTTP://D-NB.INFO/963680013
INHALTSVERZEICHNIS UE
2.4 GROESSENAUSSCHLUSSCHROMATOGRAPHIE 28
2.5 AMPLIFIZIERUNG UND PRAEPARATION VON PLASMID-DNA 29
2.5.1 VEKTOREN UND
E.
CO/I-STAEMME 29
2.5.2 HERSTELLUNG KOMPETENTER ZELLEN 29
2.5.3 RETRANSFORMATION 29
2.5.4 ANZUCHT VON
E.
CO/F-ZELLEN 30
2.5.5 ALKALISCHE MINI-PRAEPARATION 30
2.5.6 LITHIUMCHLORID-PRAEPARATION 30
2.5.7 DNA-AGAROSEGELELEKTROPHORESE 31
2.5.8 REINIGUNG DER DNA AUS AGAROSEGELEN 32
2.6 DNA-SEQUENZIERUNG 32
2.6.1 REINIGUNG VON DNA FUER DIE SEQUENZIERUNG 32
2.6.2 SEQUENZIERUNG MIT FLUORESZENZMARKIERTEN PRIMERN
33
2.6.3 FLUORESZENZMARKIERTE PRIMER FUER DIE SEQUENZIERUNG 33
2.7 DNA-MUTAGENESE
34
2.7.1 RESTRIKTIONSVERDAU
34
2.7.2 AUFFUELLEN VON UEBERHAENGENDEN, EINZELSTRAENGIGEN DNA-ENDEN 34
2.7.3 POLYMERASE-KETTEN-REAKTION (PCR)
35
2.7.4 HERSTELLUNG UND REINIGUNG VON OLIGONUCLEOTIDEN
35
2.7.5 BEDINGUNGEN DER PCR
35
2.7.6 PHOSPHORYLIERUNG VON DNA-5'-ENDEN 36
2.7.7 DEPHOSPHORYLIERUNG VON GESCHNITTENEN VEKTOREN 36
2.7.8 LIGATION
35
2.7.9 TRANSFORMATION VON LIGATIONSPRODUKTEN 36
2.7.10 MUTAGENESESTRATEGIE FUER DIE NOS-I-CDNA
37
2.7
.11 MUTAGENESESTRATEGIE FUER DIE NOS-II-CDNA 38
2.8 EXPRESSION DER ENZYME
39
2.8.1 TRANSIENTE TRANSFEKTION VON HEK-293-ZELLEN
39
2.8.2 ZELLFIXIERUNG MIT PARAFORMALDEHYD 40
2.8.3 NACHWEIS DER NO-SYNTHASEN IN FIXIERTEN ZELLEN 41
2.8.3.1 IMMUNCYTOCHEMIE 41
2
.8.3.2 X NADPH-DIAPHORASE-AKTIVITAET 41
2
-8.3.3 COLOKALISATION VON NOS UND NADPH-DIAPHORASE-AKTIVITAET 42
2.8.4 ZELLEMTE UND LYSE
42
INHALTSVERZEICHNIS IUE
2.8.5 KONZENTRATIONSBESTIMMUNG VON PROTEINEN NACH
BRADFORD
42
2.8.6 NACHWEIS DER NOS IN ZELLLYSATEN 42
2.8.6.1 POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE 42
2.8.6.2 COOMASSIE-BLAU-FAERBUNG VON PROTEINGELEN 44
2.8.6.3 TRANSFER VON PROTEINEN AUF MEMBRANEN (WESTERN BLOTTING) 44
2.8.6.4 IMMUNOLOGISCHER NACHWEIS DER NOS 44
2.8.6.5 YYSTRIPPING" VON BLOTMEMBRANEN 45
2.8.6.6. AMIDO-SCHWARZ-FAERBUNG VON BLOTMEMBRANEN 45
2.8.7 NOS-QUANTIFIZIERUNG 45
2.9 NOS-AKTIVITAETSSTUDIEN 46
2.9.1 TRITIUMASSAY 46
2.9.2 GRIESSASSAY 47
2.10 STATISTISCHE AUSWERTUNG DER DATEN 48
3 ERGEBNISSE 49
3.1 PEPTIDE 49
3.2 ISOTHERME TITRATIONSKALORIMETRIE 51
3.2.1 KONTROLLMESSUNGEN UND AUSWERTUNG DER DATEN 51
3.2.2 BINDUNG DES NOS-I WT-PEPTIDES UND SEINER MUTANTEN AN CA2+/CAM 54
3.2.3 BINDUNG DER NOS-I-PEPTIDMUTANTEN AN APOCAM 57
3.2.4 BINDUNG DER NOS-II-PEPTIDMUTANTEN AN APOCAM 60
3.2.5 ZUSAMMENFASSUNG DER ITC-DATEN 65
3.3 OBERFLAECHEN-PLASMON-RESONANZ (SPR)-SPEKTROSKOPIE 68
3.3.1 PROBLEMATIK DER MESSMETHODE 68
3.3.2 KONTROLLMESSUNGEN 69
3.3.3 AUSWERTUNG DER DATEN 70
3.3.4 SPR-MESSUNGEN MIT DEN NOS-PEPTIDEN 75
3.3.4.1 ABHAENGIGKEIT DES RESONANZSIGNALS VON DER IMMOBILISIERUNGSDICHTE
76
3.3.4.2 CAM-BINDUNG DES PEPTIDES NOS-I WT UND SEINER MUTANTEN 78
3.3.4.3 CAM-BINDUNG DES PEPTIDES HHNOS-II WT 82
3.3.4.4 CAM-BINDUNG DER MUTIERTEN NOS-II-PEPTIDE 85
3.3.5 ZUSAMMENFASSUNG DER SPR-DATEN 89
3.4 GROESSENAUSSCHLUSSCHROMATOGRAPHIE 91
3.5 ZUSAMMENFASSUNG DER PEPTIDSTUDIEN 96
3.6 HERSTELLUNG VON MUTANTEN DER NOS-I UND -II 99
INHALTSVERZEICHNIS
IV
3.6.1
3.6.2
3.7
3.7.1
3.7.2
3.7.3
3.8
3.8.1
3.8.2
3.8.2.1
3.8.2.2
3.8.3
3.8.4
4
4.1
4.2
4.2.1
4.2.2
4.2.3
4.2.4
4.2.5
4.3
4.3.1
4.3.2
4.3.3
4.4
4.5
4.6
4.6.1
SEQUENZIERUNG DER WILDTYP-CDNA VON NOS-I UND -II
HERSTELLUNG DER NOS-MUTANTEN
HETEROLOGE EXPRESSION DER NO-SYNTHASEN
TRANSFEKTIONSEFFIZIENZ
ZELLLYSE
YYGROESSENANOMALIE" DER MUTANTEN NOS-I VKF UND NOS-I E737V
AKTIVITAETSSTUDIEN MIT HETEROLOG EXPRIMIERTEN NO-SYNTHASEN
QUANTIFIZIERUNG DER NOS
GRIESSASSAY
ALLGEMEINER VERGLEICH DER AKTIVITAETEN IN DEN ZELLLYSATEN
SPEZIFISCHE AKTIVITAET DER NOS-I UND IHRER MUTANTEN
TRITIUMASSAY
ZUSAMMENFASSUNG DER AKTIVITAETSSTUDIEN
DISKUSSION
DAS CAM-BINDUNGSVERHALTEN DER WILDTYP-PEPTIDE
AUSWIRKUNGEN DER MUTATIONEN AUF DAS CAM-BINDUNGSVERHALTEN DER
PEPTIDE
WELCHE AUSWIRKUNGEN HATTEN DIE MUTATIONEN AUF DIE AFFINITAET ZU
CA2+/CAM?
WELCHE AUSWIRKUNGEN HATTEN DIE MUTATIONEN AUF DIE AFFINITAET ZU
APOCAM?
ES MUSS ZWISCHEN DER BINDUNG AN APOCAM UND DER CA
2+-
ABHAENGIGKEIT DER CAM-BINDUNG UNTERSCHIEDEN WERDEN.
WELCHE AUSWIRKUNGEN HATTEN DIE MUTATIONEN AUF DIE THERMO
DYNAMIK DER BINDUNG?
KANN MAN DIE UNTERSCHIEDE IN DER CAM-BINDUNG STRUKTURELL
ERKLAEREN?
DISKUSSION DER VERWENDETEN METHODEN FUER DIE PEPTIDSTUDIEN
AGGREGATION VON PEPTIDEN
ISOTHERME TITRATIONSKALORIMETRIE
OBERFLAECHEN-PLASMON-RESONANZ-STUDIEN
AKTIVITAET DER WILDTYPENZYME IN AN- UND ABWESENHEIT VON CA
2+
AUSWIRKUNGEN DER MUTATIONEN AUF DIE ENZYMAKTIVITAET IN AN- UND
ABWESENHEIT VON CA2+
DISKUSSION DER VERWENDETEN METHODEN FUER DIE ENZYMAKTIVITAETS
STUDIEN
MUTATIONEN IN DEN WILDTYP-CDNAS
99
100
101
101
103
103
105
105
107
107
112
112
113
114
114
116
116
117
118
118
119
122
122
123
124
126
127
128
128
INHALTSVERZEICHNIS
V
4.6.2 QUANTIFIZIERUNG DER NOS IM ZELLLYSAT 129
4.6.3 BESTIMMUNG DER NOS-AKTIVITAETEN IM ZELLLYSAT 129
4.6.4 VERGLEICH VON ENZYMAKTIVITAETEN IM ZELLLYSAT 130
4.7 VERGLEICH DER ERGEBNISSE DER PEPTID- UND ENZYMSTUDIEN 131
4.7.1 WAS SAGEN PEPTIDSTUDIEN UEBER DIE VORGAENGE IM GESAMTEN
PROTEIN AUS? 131
4.7.2 WELCHE ERGEBNISSE DER PEPTIDSTUDIEN LASSEN SICH AUF DAS GESAMTE
ENZYM BEZIEHEN? 132
4.8 AUSBLICK 134
5 ANHANG 135
5.1 GELSHIFTEXPERIMENTE 135
5.2 BEISPIELE FUER SCATCHARD-UND ECSO-PLOTS AUS DEN SPR-MESSUNGEN 137
5.3 HYDROPHOBIZITAET UND AMPHIPHILIE DER PEPTIDE 140
6 LITERATURVERZEICHNIS 142 |
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