Biochemie der Ernährung:
Gespeichert in:
| Hauptverfasser: | , |
|---|---|
| Format: | Buch |
| Sprache: | German |
| Veröffentlicht: |
Heidelberg [u.a.]
Spektrum Akad. Verl.
2002
|
| Ausgabe: | 2., überarb. und erw. Aufl. |
| Schriftenreihe: | Spektrum-Lehrbuch
|
| Schlagworte: | |
| Online-Zugang: | Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis |
| Beschreibung: | XXVIII, 601 S. Ill., graph. Darst. |
| ISBN: | 3827411572 |
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Vorwort zur 2. Auflage
VII
Vorwort zur 1. Auflage
IX
Teil
I
Grundlagen der Stoffwechselregulation auf zellulärer
Ebene
1 Die Ebenen der Stoffwechselregulation beim höheren Eukaryoten 3
1.1 Die biologische Membran 5
1.1.1 Molekulare und strukturelle Organisation der biologischen Membran 5
1.1.1.1 Die Lipidzusammensetzung der einzelnen Membrantypen ist in qualitativer
und quantitativerer Hinsicht unterschiedlich 7
1.1.1.2 Die Membranproteine sind ein Spiegelbild der
funktionellen
Spezialisierung der einzelnen Membrantypen 10
1.1.1.3 Die supramolekulare Organisation der biologischen Membran ergibt sich
aus den physikochemischen Eigenschaften der Bausteine 12
1.1.2 Die biologische Membran als Voraussetzung eines selektiven
Stoffaustausches 13
1.1.2.1 Die Plasmamembran hat vielseitige Aufgaben 14
1.1.2.2 Nur wenige Substanzen überwinden die Barriere der Lipiddoppelschicht
durch einfache Diffusion 14
1.1.2.3 Spezifische Membranproteine sind Vermittler eines effektiven
S
tof f
tran
Sports 15
1.1.2.4 Die Kinetik einer einfachen Diffusion unterscheidet sich grundsätzlich von
der Kinetik der erleichterten Diffusion 17
1.1.2.5 Aktive Transportprozesse benötigen Stoffwechselenergie 17
1.1.2.6 Die Na+/K+-ATPase ist ein lebenswichtiges
Transportsystem
in der
Plasmamembran jeder tierischen Zelle 18
1.1.2.7 Bei der NaVK 1 -ATPase sind die enzymkatalysierten Prozesse direkt an die
Transportvorgänge gekoppelt 19
1.1.2.8 Die Funktion der Na+TK 1 -ATPase ist Grundlage zahlreicher zellulärer
Prozesse 21
1.1.2.9 Es gibt verschiedene Klassen von Ionentransport-ATPasen 22
1.1.2.10 Die durch die Transport-ATPasen geschaffenen Ionengradienten werden für
den sekundär aktiven Transport genutzt 23
1.1.2.11 Die Transportsysteme lassen sich in mehrere Typen einteilen 26
XVI
Biochemie
der Ernährung
1.1.3 Rezeptoren der biologischen Membran als Empfänger und Übermittler von
Signalen 27
1.1.3.1 Die Rezeptoren der Signaltransduktion übermitteln einen spezifischen
chemischen oder physikalischen Reiz an das Zellinnere 27
1.1.3.2 Typ-I-Rezeptoren haben intrinsische Enzymaktivitäten, die durch die
Bindung des Liganden angeregt werden 28
1.1.3.3 Zu den Typ-II-Rezeptoren gehören ligandengesteuerte Ionenkanäle 30
1.1.3.4 Typ-III-Rezeptoren übertragen Signale mit Hilfe von G-Proteinen 32
1.1.3.5 G-Proteine sind zwischengeschaltete Mediatoren der
Signaltransduktion 32
1.1.3.6 Die Adenylat-Cyclase ist das bekannteste primäre Effektorsystem der
Typ-III-Rezeptor-vermittelten Signalkette 33
1.1.3.7 Bei einigen Prozessen der Signaltransduktion ist das
cyclische Nucleotid
cGMP der
second
messenger 36
1.1.3.8 Auch manche Ionenkanäle werden durch G-Proteine gesteuert 37
1.1.3.9 Die Entstehung von zwei
second
messenger aus Phosphatidylinositol wird
ebenfalls durch G-Proteine vermittelt 37
1.1.3.10. Bei vielen Arten der Signaltransduktion ist
Calcium
das Endglied der
Übertragungskette 38
1.1.3.11. Eine spezielle Klasse von Membranrezeptoren vermittelt die
Endocytose 39
1.2 Die Zellkompartimentierung 41
1.2.1 Der Zellkern 44
EXKURS 1.1 : Die Kern-DNA und ihre Replikation 45
1.2.1.1 Die Speicherung der genetischen Information und ihre Umsetzung in
funktionelie
Proteinmoleküle sind bei Eukaryoten räumlich getrennt 49
EXKURS 1.2: Die Transkription der DNA- Erster Schritt zur Expression
der genetischen Information 51
1.2.1.2 Die räumliche Trennung von Transkription und Translation macht durch
Kernporen geregelte Transportvorgänge notwendig 55
1.2.2 Das endoplasmatische Reticulum 57
1.2.2.1 Die enzymatische Ausstattung des glatten endoplasmatischen Reticulums
weist eine ausgeprägte gewebespezifische Variabilität auf 59
1.2.2.2 Die
Lipide
der Membran-Bilayer werden ebenfalls am glatten
endoplasmatischen Reticulum synthetisiert 59
EXKURS 1.3: Was ist ein Ribosom? 61
1.2.2.3 Das rauhe endoplasmatische Reticulum mit seinen membrangebundenen
Ribosomen ist ein Ort intensiver Proteinsynthese 63
1.2.2.4 Sekretproteine und Transmembranproteine nehmen nach ihrer Synthese
unterschiedliche räumliche Anordnungen ein 65
EXKURS 1.4: Die Translation - Ein Prozess außerhalb des
Kernraumes 66
1.2.2.5 Die am endoplasmatischen Reticulum synthetisierten Proteine werden
vielfältig modifiziert 69
1.2.3 Der Golgi-Apparat 71
Inhaltsverzeichnis XVII
1.2.3.1 Die im endoplasmatischen Reticulum synthetisierten N-gekoppelten
Oligosaccharide werden im Golgi-Apparat weiter modifiziert 72
1.2.3.2 Auch die Proteoglykane werden sekundär im Golgi-Apparat
glykosyliert 73
1.2.3.3. Zahlreiche Proteine werden im Golgi-Apparat durch posttranslationale
Proteolyse verändert 75
1.2.3.4 Für die Lenkung von Proteinen und sonstigen Syntheseprodukten an den
Ort ihrer Bestimmung ist ebenfalls der Golgi-Apparat zuständig 75
1.2.4 Das Lysosom 77
1.2.4.1 Das abzubauende Material gelangt auf unterschiedlichen Wegen in die
Lysosomen 78
1.2.4.2 Lysosomen-Hydrolasen tragen Mannose-6-phosphat als
Erkennungssignal 79
1.2.5 Das Peroxisom 80
1.2.5.1 Mehrere Enzyme der Peroxisomen katalysieren Reaktionen, an denen
molekularer Sauerstoff und Wasserstoffperoxid beteiligt sind 81
1.2.5.2 In den Peroxisomen findet eine alternative Form des
Fettsäureabbaus statt 81
1.2.6 Das
Mitochondrion
82
1.2.6.1 Mitochondrien sind Endosymbionten der Eukaryotenzelle 82
EXKURS 1.5: Die mitochondriale DNA und ihre Leistung 83
1.2.6.2 Außen- und Innenmembran des Mitochondrions weisen signifikante
Unterschiede auf 85
1.2.6.3 Beim oxidativen Stoffwechsel der Mitochondrien sind mehrere Prozesse
aneinander gekoppelt 86
1.2.6.4 Die miteinander vernetzten Prozesse des oxidativen Stoffwechsels bedürfen
einer koordinierten Regulation 87
1.2.6.5 Im
Mitochondrion
finden auch weitere Reaktionen statt, die nicht direkt zur
Prozessfolge des oxidativen Stoffwechsels gehören 88
1.2.6.6 Verschiedene Transportsysteme ermöglichen den Stoffaustausch über die
innere Membran des Mitochondrions 90
1.2.6.7 Für den Import von Proteinen aus dem Cytosol in das
Mitochondrion
existieren spezifische Transportsysteme 93
1.2.7 Das Cytosol 96
1.2.7.1 Das Cytosol ist von einem dichten Netzwerk aus Proteinfilamenten
durchzogen 96
1.2.7.2 Das Cytosol ist ein zentrales Kompartiment des gesamten
Zellstoffwechsels 99
1.2.7.3 Im Cytosol findet ein gesteuerter Proteinabbau statt 101
1.3 Die enzymatische Regulation 103
1.3.1 Die Menge des Enzymproteins lässt sich sowohl durch Steuerung der
de
novo
Synthese als auch durch Steuerung des Abbaus modifizieren 106
1.3.1.1 Die Expression bestimmter Gene wird durch Induktion erhöht, durch
Repression verringert 108
1.3.1.2 Die Menge eines Enzyms lässt sich auch durch Steuerung der Proteolyse
kontrollieren 111
XVIII
Biochemie
der Ernährung
1.3.2 Die enzymatische Katalyse
muss
sich der Stoffwechsellage kurzfristig und
auch ohne Änderung der Enzymmenge anpassen 111
1.3.2.1 Die Wechselwirkung zwischen Enzym und Substrat spielt sich im „aktiven
Zentrum des Enzyms ab 112
1.3.2.2 Zwischen der Geschwindigkeit einer enzymatischen Reaktion und der
Substratkonzentration besteht eine gesetzmäßige Beziehung 113
1.3.2.3 Zahlreiche Enzyme brauchen für die Katalyse nicht-proteinartige
niedermolekulare Cof
aktören
116
1.3.2.4 Die Inhibierung enzymatischer Reaktionen dient ebenfalls der Steuerung
des Stoffwechsels 120
1.3.2.5 Allosterische Modulatoren interagieren mit einer zweiten Bindungsstelle
des Enzymproteins 123
1.3.2.6 Die Aktivität interkonvertierbarer Enzyme lässt sich durch chemische
Modifikation des Enzymproteins an- und abschalten 126
1.3.2.7 Der pH-Wert in der Umgebung des Enzyms beeinflusst die Katalyse 128
1.3.3 Bei manchen Enzymen wird eine irreversible Aktivierung durch Proteolyse
erreicht 129
1.3.4 Die Existenz von Isoenzymen ermöglicht unterschiedliche Steuerungs¬
möglichkeiten in verschiedenen Organen und verschiedenen Zellkomparti-
menten 131
1.4 Die hormonale Regulation 132
1.4.1 Hormone können nach unterschiedlichen Gesichtspunkten klassifiziert
werden 133
1.4.2 Hormone stehen in Wechselwirkung miteinander und bilden in vielen
Fällen hierarchische Systeme 137
1.4.3 Synthese und Sekretion der Peptidhormone erfolgt in der Regel nach einem
für alle Sekretproteine gültigen Muster 141
1.4.3.1 Insulin wird in den B-Zellen der Langerhansschen Inseln des
Pankreas
synthetisiert 141
1.4.3.2 Die sehr vielfältigen biochemischen Wirkungen des Insulins entfalten sich
auf verschiedenen Ebenen 145
1.4.3.3 In den
А
-Zellen der Langerhansschen Inseln wird der Gegenspieler des
Insulins, das Glucagon synthetisiert 148
1.4.3.4 Die biochemischen Wirkungen des Glucagons werden durch
Typ-III-Rezeptoren mit Hilfe von G-Proteinen vermittelt 150
1.4.4 Viele Hormone und sonstige Signalstoffe entstehen durch Modifikation von
Aminosäuren 150
1.4.4.1 Die Tyrosin-Abkömmlinge Noradrenalin und Adrenalin werden im
Nebennierenmark und in anderen neuralen Geweben synthetisiert 151
1.4.4.2 Die Wirkung der Catecholamine an den Erfolgsorganen wird durch den Typ
des membranständigen Rezeptors determiniert 154
1.4.4.3 Die Schilddrüsenhormone sind ebenfalls Tyrosin-Derivate 155
1.4.4.4 Die Schilddrüsenhormone üben ihre Wirkung auf nuclearer
Ebene aus 158
1.4.5 Die Steroidhormone des Menschen und anderer Wirbeltiere sind
Metaboliten des Cholesterins 159
Inhaltsverzeichnis XIX
1.4.5.1 Bei der Synthese des Cortisols wechseln die Intermediärprodukte mehrmals
das Zellkompartiment 161
1.4.5.2 Das Mineralocorticoid Aldosteron ist ein Syntheseprodukt der
Zona
glomerulosa der Nebennierenrinde 162
1.4.5.3 Alle Steroidhormone entfalten ihre molekulare Wirkung auf der Ebene der
Transkriptionskontrolle 164
1.4.5.4 An der Synthese von Calcitriol beteiligen sich die Haut, die Leber und die
Niere 165
1.4.5.5 Zielorgane des Calcitriols sind der Darm, die Niere und der
Knochen 166
1.4.6 Auch Derivate des Vitamin
A
wirken als Hormone 167
1.4.7 Eikosanoide sind Signalstoffe besonderer Art 169
Teil
II
Regulation des Metabolismus der Nährstoffe auf der Ebene
des Organismus
2 Regulation der Nahrungsaufnahme 175
2.1 Hunger und Sättigung sind Empfindungen mit sehr komplexen
Auslösungsmechanismen 176
2.1.1 Das Gehirn empfängt und prozessiert alle Signale, die die Empfindung von
Hunger und Sättigung auslösen 177
2.1.2 Signalträger für das Gefühl von Hunger und Sättigung entstehen auf
unterschiedlichen Ebenen 178
2.1.3 In der postresorptiven Phase steuern unter anderem die Makronährstoffe
und ihre Metaboliten die Nahrungsaufnahme 179
2.1.4 Pankreatische und
gastrointestinale
Hormone beteiligen sich ebenfalls an
der Steuerung der Nahrungsaufnahme 184
2.1.5 Einige
Neurotransmitter
und Neuromodulatoren steuern auf zentraler
Ebene nicht nur die Energieaufnahme, sondern auch die Selektion der
Makronährstoffe 186
2.1.6 Gentechnologische Methoden eröffnen der Forschung über die Regulation
der Nahrungsaufnahme und des Körpergewichts neue Möglichkeiten 189
2.1.7 Nun dann: Guten Hunger? 192
Wahrnehmung des Geschmacks und des Geruchs der Nahrung 193
3.1 Der Geschmack wird über im Mund und im Rachen lokalisierte
Geschmacksknospen wahrgenommen 194
XX
Biochemie
der Ernährung
3.2 Die einzelnen Geschmacksqualitäten kommen durch unterschiedliche
molekulare Prozesse zustande 195
3.3 Die Geschmacksinformationen werden durch mehrere
afferente
Nerven der
zentralen Verarbeitung zugeführt 199
3.4 Die Geruchsempfindung wird durch spezifische Sinneszellen der
Riechschleimhaut vermittelt 200
3.5 Auch bei der Geruchswahrnehmung spielen G-Protein-gekoppelte
Rezeptoren eine Schlüsselrolle 201
3.6 Die
neurale
Verarbeitung der Geruchsreize ist komplex 203
3.7 Die Wahrnehmung des
flavours
der Nahrung hat vielfältige physiologische
Konsequenzen 204
3.8 Die Grundgeschmacksqualitäten lassen sich in vielen Fällen mit
bestimmten molekularen Strukturen in Zusammenhang bringen 206
3.9 Die Zusammenhänge zwischen stereochemischer Struktur und
Geruchsqualität sind weitgehend ungeklärt 210
4 Die Nährstoffe 211
4.1 Nur wenige Kohlenhydrate haben eine quantitative Bedeutung für die
Ernährung des Menschen 211
4.2 Die
Lipide
bilden eine außerordentlich heterogene Stoffklasse 215
4.2.1 Unter den
alimentar
zugeführten Lipiden überwiegen die
Triglycéride
215
4.3 Kein anderes Biomolekül übertrifft die funktioneile Vielfalt der
Proteine 218
4.3.1 Zwanzig proteinogene L-Aminosäuren sind Bausteine aller Proteine 220
EXKURS 4.1 : Von der Peptidkette zum biologisch aktiven Protein 222
4.3.1.1 Die Nahrung enthält auch kleine Mengen an D-Aminosäuren 226
4.3.1.2 Einige Aminosäuren werden im Peptidverband posttranslational
modifiziert 227
4.3.2 Aminosäuren sind die Vorstufen fast aller stickstoffhaltigen Verbindungen
des Organismus 228
4.4 Vitamine sind essentielle Spurennährstoffe 229
4.4.1 Die vier fettlöslichen Vitamine haben unterschiedliche biochemische
Funktionen 230
Inhaltsverzeichnis XXI
4.4.1.1
Carotinoide
sind
Provitamine
der Retinoide 231
4.4.1.2 Dem Wirkungsmechanismus nach ist das Vitamin
D
ein
Steroidhormon 232
4.4.1.3 Das Vitamin
E
nimmt an Redox-Reaktionen teil 233
4.4.1.4 Das Vitamin
К
ist Coenzym bei der y-Carboxylierung des
Glutamates
233
4.4.2 Alle wasserlöslichen Vitamine haben Coenzymfunktionen 236
4.4.2.1 Biologisch wirksam sind die Phosphatester des Thiamins 237
4.4.2.2 Das
Riboflavin
ist Baustein der Flavinnucleotide 238
4.4.2.3 Das „Niacin liefert die Nicotinamid-Einheit für die Synthese der
Pyridinnucleotide 239
4.4.2.4 Pyridoxalphosphat ist als Coenzym an zahlreichen Reaktionen des
Aminosäurestoffwechsels beteiligt 241
4.4.2.5 Folsäure dient als Coenzym bei der Übertragung von Cj-Einheiten 244
4.4.2.6 Das Vitamin B12 beteiligt sich an der Katalyse von intramolekularen
Umlagerungen und von Methylierungen 246
4.4.2.7 Das Biotin ist essentieller Cofaktor der Carboxylierungsreaktionen 249
4.4.2.8 Die Pantothensäure ist Baustein des Coenzym
A
250
4.4.2.9 Das Vitamin
С
hat die Funktion eines Redox-Systems 251
4.5 Die Mineralstoffe werden auch als anorganische Nährstoffe
bezeichnet 252
4.5.1 Nur etwa ein Viertel der Elemente des Periodensystems sind „Bioelemente
253
4.5.2 Die Mineralstoffe haben strukturbildende, katalytische und regulatorische
Funktionen 256
4.6 Das Wasser ist ebenfalls ein essentieller Nährstoff 258
4.6.1 Wasseraufnahme und Wasserabgabe müssen im Gleichgewicht
stehen 259
4.6.2 Der Wasserbestand des Organismus ist ungleichmäßig verteilt 260
4.6.3 Die Wasseraufnahme wird durch den Durst gesteuert, die Wasserabgabe
hormonell
auf renaler Ebene geregelt 263
5 Die Gewinnung biologischer Energie aus Nährstoffen 269
5.1 Beim anaeroben Abbau von Nährstoffen entsteht das ATP durch
Substratkettenphosphorylierung 271
5.2 Der überwiegende Teil nutzbarer biologischer Energie wird durch den
oxidativen Abbau der Nährstoffe gewonnen 272
5.2.1 Die Reaktionsfolge des Tricarbonsäurecyclus liefert den Hauptanteil der
Reduktionsäquivalente für die Atmungskette 274
5.2.1.1 Der Tricarbonsäurecyclus ist amphibol 275
XXII
Biochemie
der Ernährung
5.2.1.2 Der Tricarbonsäurecyclus wird hauptsächlich bei drei enzymatischen
Schritten reguliert 277
5.2.2 Energiekonservierung durch Protonengradienten an der Innenmembran der
Mitochondrien ist ein zentrales Prinzip der Bioenergetik 278
5.2.2.1 Die Elektronenübertragung auf Sauerstoff erfolgt in der Atmungskette
kaskadenartig 279
EXKURS 5.1 : Oxidativer
Stress
und Abwehrmechanismen 282
5.2.2.2 Die im Protonengradienten gespeicherte Energie ist die Triebkraft für die
ATP-Synthese 285
5.2.2.3 Die oxidative Phosphorylierung wird durch den Energiebedarf der Zelle
bestimmt 287
6 Die Entwicklung von Organen als evolutionärer Fortschritt 289
6.1 Zelldifferenzierung, Gewebeentwicklung und Organogenese sind
Grundlagen einer effektiven Arbeitsteilung 289
6.2 Die Zellen bilden hochdifferenzierte Funktionseinheiten: Die Gewebe und
Organe 293
6.3 Die morphologische Differenzierung wird von der Diversifizierung des
Zellstoffwechsels begleitet 299
6.3.1 Der Stoffwechsel der Hauptnährstoffe hat organspezifische
Charakteristika
300
7 Der Gastrointestinaltrakt - Vermittler zwischen Außen- und Innenwelt
des Organismus 301
7.1 Die gastrointestinalen Funktionen werden komplex geregelt 302
7.2 Die Nahrung wird in der Mundhöhle nicht nur zerkleinert 305
7.2.1 Die Innervierung der Speicheldrüsen lässt „das Wasser im Munde
zusammenlaufen 305
7.3 Der Magen erfüllt in erster Linie Kontrollfunktionen 308
7.3.1 Magenfunktionen werden mit intestinalen Sekretionsprozessen
koordiniert 309
7.3.2 Die Digestionsleistungen des Magens sind vermutlich nicht sehr
bedeutend
ЗІЗ
7.4 Verschiedene morphologische Strukturen führen zu einer extremen
Vergrößerung der inneren Darmoberfläche 316
Inhaltsverzeichnis XXIII
7.4.1 Der obere Dünndarm funktioniert wie ein Bioreaktor mit
Prozessüberwachung 318
7.5 Das Gallensekret dient primär der Solubilisierung der
Lipide
des Chymus 322
7.6 Die enzymatische Hydrolyse der Nährstoffpolymere im oberen Dünndarm
hat eine
luminale
und eine membrangebundene Phase 324
7.6.1 Die Digestion und Resorption von Kohlenhydraten erfolgt mit rasanter
Geschwindigkeit 324
7.6.2 Im menschlichen Dünndarm existiert während der Fettverdauung ein Zwei-
Phasensystem 328
EXKURS 7.1: Die
intestinale
Resorption von Cholesterin wird durch
spezifische Membranproteine begrenzt 334
7.6.3 Die Digestion der Proteine liefert vielfältige Produkte 335
7.6.4 Die Resorption von Aminosäuren erfolgt über eine Vielzahl von
Transportsystemen 337
7.6.5 Auch größere Oligopeptide und Proteine werden vom Darmepithel intakt
aufgenommen 339
EXKURS 7.2:
Gastrointestinales
Schicksal von DNA und
RNA
341
7.7 Die Resorptionsprozesse von Elektrolyten und von Wasser sind osmotisch
gekoppelt 343
7.7.1 Die Resorption der Mengenelemente
Calcium,
Magnesium und Phosphat
wird von Wechselwirkungen bestimmt 345
7.7.2 Die Resorption von Eisen zeigt eine eindrucksvolle Adaptation an die
Versorgungslage des Organismus 346
7.8 Die gastrointestinalen Vorgänge bei der Resorption von wasserlöslichen
Vitaminen sind so vielgestaltig wie deren chemische Struktur 348
7.8.1 Die meisten wasserlöslichen Vitamine werden vor und nach der Resorption
enzymatisch verändert 349
7.8.2 Cobalamine der Nahrung werden über einen exklusiven Weg
resorbiert 349
7.8.3 Die Freisetzung der Vitamine aus den Coenzymformen erfordert vor allem
membrangebundene Hydrolasen 351
7.8.4 Die wasserlöslichen Vitamine sind überwiegend schwache
Elektrolyte
352
7.9 Der Dickdarm dient als Fermentationskammer 353
7.9.1 Die Stoffwechselleistungen der Flora beeinflussen das Darmepithel 353
8 Das Blut - Transportsystem und Vermittler der Homöostase 357
8.1 Das Blut ist ein sehr effektives Verteilersystem 357
XXIV
Biochemie
der Ernährung
8.2 Das Blut lässt sich in zwei Hauptfraktionen trennen 360
8.3 Das Blutplasma enthält eine große Vielfalt unterschiedlicher
Substanzen 361
8.3.1 Die einzelnen Plasmaproteine haben verschiedene biologische
Funktionen 362
8.3.2 Das Blutplasma transportiert die
Lipide
in Form von Lipoprotein-
Komplexen 366
8.3.3 Die Lipoprotein-Komplexe werden im Blutplasma vielfältig
modifiziert 369
8.3.4 Im Plasmawasser sind zahlreiche hydrophile, organische Verbindungen
gelöst 373
8.3.5 Der Plasmaspiegel der meisten essentiellen Mineralstoffe wird in engen
Grenzen konstant gehalten 374
8.3.6 Die Konzentration der
Elektrolyte
ist im intravasalen, im interstitiellen und
im intrazellulären Raum unterschiedlich 380
8.3.7 Der pH-Wert des Blutes dient als Indikator für den Säure-Basen-Status des
Organismus 383
8.3.8 Die Puffersysteme des Blutes halten den pH-Wert im extrazellulären
Kompartiment im physiologischen Bereich 385
8.3.9 Um ihrer Aufgabe zu genügen, müssen die Puffersysteme des Blutes
regeneriert werden 388
8.4 Die Erythrocyten sind auf den Transport von Sauerstoff und Kohlendioxid
spezialisiert 390
8.4.1 Die Synthese des Hämoglobins erfolgt während der Erythropoese 390
8.4.2 Sauerstoffaufnahme und -abgäbe werden von Änderungen der
Quartärstruktur des Hämoglobins begleitet 392
EXKURS 8.1 : Das Hämoglobin - Funktionieren eines
(^-transportierenden allosterischen Proteins 395
8.4.3 Der Transport von Sauerstoff und von Kohlendioxid sind aneinander
gekoppelte Prozesse 398
9 Die Leber als multifunktionelles Organ 403
9.1 Die Leber weist eine spezifische Feinstruktur auf 403
9.2 Die „Filterwirkung der Leber sorgt für eine weitgehend konstante
Nährstoffkonzentration im peripheren Blut 405
9.3 In der Leber finden alle wichtigen
anabolen
und katabolen Prozesse des
Kohlenhydrat-Stoffwechsels statt 408
9.3.1 Die Glykolyse ist der Hauptweg zur Verwertung von
Glucose
410
9.3.2 Die Gluconeogenese ist zur Aufrechterhaltung der Glucose-Homöostase
unerlässlich 412
Inhaltsverzeichnis XXV
9.3.3 Die Schlüsselreaktionen von Glykolyse und Gluconeogenese werden durch
verschiedene Enzyme katalysiert 413
9.3.3.1 Die Biosynthese der glykolytischen und gluconeogenetischen
Schlüsselenzyme steht unter der Kontrolle von Hormonen und
Signalmetaboliten 416
9.3.3.2 Auch allosterische Liganden tragen zur Regulation der Glykolyse und
Gluconeogenese bei 418
9.3.4 Die aerobe Verwertung der
Glucose
führt über das Acetyl-CoA 422
9.3.5 Die Leber speichert
Glucose
in Form von Glykogen 425
9.3.5.1 Synthese und Abbau von Glykogen werden durch Interkon
versi
on
und
allosterische Modulation der Schlüsselenzyme reguliert 428
9.3.6 Der Abbau der
Galactose
findet ebenfalls in der Leber statt 431
9.3.7 Die
Fructose
ist als Bestandteil der Saccharose ein bedeutendes
Kohlenhydrat der menschlichen Ernährung 432
9.3.8 Im Pentosephosphat-Weg wird die
Glucose
direkt zu CO2 abgebaut 435
9.4 Die Leber ist auch die Drehscheibe des Proteinstoffwechsels 439
9.4.1 Der Hepatocyt katabolisiert und synthetisiert sowohl zelleigene als auch
nicht-zelleigene Proteine 442
9.4.2 Ein Teil der Aminosäuren wird von allen Zellen abgebaut 444
9.4.2.1 Für die Abspaltung der Aminogruppe gibt es mehrere Möglichkeiten 444
9.4.2.2 Ein Teil des Ammoniaks wird zur Biosynthese stickstoffhaltiger Moleküle
reutilisiert 446
9.4.2.3 Der
cyclische Prozess
der Harnstoffsynthese ist auf zwei
Zellkompartimente verteilt 449
9.4.3 Aus dem Kohlenstoffgerüst der Aminosäuren entstehen
Intermediate
des
Tricarbonsäurecyclus 452
9.4.3.1 Das Pyruvat spielt auch beim Katabolismus von Aminosäuren eine zentrale
Rolle 454
9.4.3.2 Das Kohlenstoffgerüst der meisten Aminosäuren lässt sich ganz oder
teilweise für die Gluconeogenese verwenden 456
9.4.3.3 Einige Aminosäuren sind hauptsächlich oder vollständig ketogen 462
9.5 Die Leber spielt auch im Lipidstoffwechsel eine zentrale Rolle 465
9.5.1 Die Bildung von Ketonkörpern dient der Energiekonservierung 465
9.5.2 Die Leber synthetisiert einen großen Teil des endogenen Cholesterins 469
9.5.2.1 Die /J-Hydroxy-ß-methyl-glutaryl-CoA-Reductase ist das Schlüsselenzym
der Cholesterin-Biosynthese 473
9.5.2.2 Der Cholesterin-Austausch zwischen den Geweben wird durch
Lipoprotein-Komplexe vermittelt 474
9.5.3 Das Cholesterin ist die Muttersubstanz der Gallensäuren 476
9.5.3.1 An der exkretorisehen Funktion der Leberzelle sind mehrere
Transportsysteme beteiligt 478
9.6 Der Leberstoffwechsel weist eine periportal-perivenöse
Zonierung auf 480
EXKURS 9.1 :
Ethanol
- Energielieferant, Genussmittel, Suchtdroge 482
XXVI
Biochemie
der Ernährung
10 Das Fettgewebe als Energiespeicher und Drehscheibe des
Lipidstoffwechsels 487
10.1 Das histologische Bild widerspiegelt die spezifische Aufgabe des
Fettgewebes 487
10.1.1 Die Entwicklung des Fettgewebes ist für die Pathogenese der Adipositas
von größtem Interesse 489
10.2 Im Fettgewebe finden fast alle
anabolen
und katabolen Prozesse des
Lipidstoffwechsels statt 489
10.2.1 Die Biosynthese der Fettsäuren findet im Cytosol statt 490
10.2.1.1 Die Fettsäure-Synthase ist ein Enzymkomplex 491
10.2.1.2 Die gesamte Reaktionssequenz der Fettsäuresynthese katalysiert der
Multienzymkomplex 492
10.2.1.3 Einfach ungesättigte Fettsäuren werden aus gesättigten durch
Desaturierung gewonnen 494
10.2.1.4 Die tierische Zelle kann mehrfach ungesättigte Fettsäuren nicht
synthetisieren 496
10.2.1.5 Aus Linolsäure entsteht durch weitere Desaturierung und durch
Kettenverlängerung die Arachidonsäure 496
10.2.2 Der katabolen und
anabolen
Verwertung der Fettsäuren geht stets eine
Aktivierung voraus 497
10.2.3 Die Verwertung der Fettsäuren zur Energiegewinnung beginnt mit ihrem
intramitochondrialen Abbau zu Acetyl-CoA 498
10.2.3.1 Die aktivierten Fettsäuren gelangen als Acyl-Carnitin-Ester in den
mitochondrialen Matrixraum 498
10.2.3.2 Die ß-Oxidation gesättigter Fettsäuren umfasst vier Reaktionsschritte 499
10.2.3.3 Für den Abbau ungesättigter Fettsäuren sind Modifikationen im Ablauf der
^-Oxidation
notwendig 501
10.2.3.4 Bei der ß-Oxidation von Fettsäuren mit einer ungeraden Zahl von
Kohlenstoffatomen entsteht Propionyl-CoA 502
10.2.4 Eine /3-Oxidation von Fettsäuren findet auch in den Peroxisomen
statt 502
10.3 Im Fettgewebe werden die Fettsäuren vorwiegend zur Synthese der
Triglycéride
verwendet 503
10.3.1 Zur Biosynthese der
Triglycéride
dienen aktiviertes
Glycerin
und aktivierte
Fettsäuren 503
10.3.2 Der Abbau der
Triglycéride
wird durch Lipasen katalysiert 504
10.3.3 Synthese und Abbau der
Triglycéride
werden in einer konzertierten Aktion
von Hormonen gesteuert 506
10.4 Die Phosphatidsäure ist auch die Vorstufe der meisten Phospholipide 509
10.5 Im braunen Fettgewebe findet eine „zitterfreie Thermogenese statt 511
10.6 Das Fettgewebe entpuppt sich als endokrines Organ 513
Inhaltsverzeichnis XXVII
11 Das Muskelgewebe - Energietransformator und Proteinspeicher 517
11.1 Die Kontraktion der Muskelzelle kommt durch die Interaktion der
Myof
llámente
zustande 519
11.1.1 Bei der Muskelkontraktion spielen mehrere Proteine eine Rolle 520
11.1.2 Grundlage der Muskelkontraktion ist die Interaktion des Myosinkopfes mit
dem Actinfilament 522
11.1.3 Calciumionen wirken als Mediatoren zwischen der Membranerregung und
der Kontraktion und Relaxation der Myofibrillen 523
11.2 Die Energieversorgung der Muskulatur ist durch mehrere ATP-Quellen
gesichert 527
11.2.1 Der Muskel kann das ATP aus
Glucose
anaerob oder aerob gewinnen 528
11.2.2 Der Muskel speichert Glykogen als Energiereserve und mobilisiert das
Glucosepolymer bei Bedarf 530
11.2.3 Fettsäuren und Ketonkörper werden von der Muskelzelle zur aeroben
Energiegewinnung verwendet 532
11.2.4 Zur schnellen Regenerierung von ATP dienen
Transphosphorylierungen 533
11.3 Die Skelettmuskulatur enthält die größte Proteinreserve
des Organismus 535
12 Die Niere als Ausscheidungsorgan 539
12.1 Der spezifische histologische Aufbau ist die Grundlage der renalen
Funktionen 539
12.2 Die Hauptaufgabe der Nieren ist die Ausscheidung von Wasser und
wasserlöslichen Substanzen mit dem Harn 543
12.2.1 Die glomeruläre Filtration ist ein druckabhängiger passiver Prozess 544
12.2.2 Für die Resorption und Sekretion der Harnbestandteile haben die einzelnen
Tubulusabschnitte vielfältige Transportmechanismen 544
12.2.2. l
Glucose
und Aminosäuren werden im proximalen Tubulus
physiologischerweise fast vollständig zurückgewonnen 546
12.2.2.2 Die Rückgewinnung von Natriumchlorid und von Wasser aus dem
Primärharn hat den Charakter eines „Massentransportes 549
12.2.2.3 Die Kalium-Bilanz wird vor allem
renal
reguliert 553
12.2.2.4 Die Niere ist auch an der Aufrechterhaltung der
Calcium-,
Magnesium- und
Phosphat-Bilanz beteiligt 554
12.2.3 Der Organismus des Menschen kann Protonen ausschließlich über die
Nieren eliminieren 556
12.2.3.1 Puffersysteme im Tubuluslumen verhüten die Übersäuerung
des Harns 557
12.2.4 Die Nieren sind sowohl für die Ausscheidung zahlreicher Kataboliten des
Stoffwechsels als auch für die Exkretion von
Xenobiotica
zuständig 561
XXVIII
Biochemie
der Ernährung
12.2.4.1 Harnstoff ist der quantitativ überwiegende Feststoff im Endharn 561
12.2.4.2 Auch zahlreiche andere Stoffwechselprodukte sind
ausscheidungspflichtig 563
EXKURS 12.1. Woher stammt die Harnsäure? 563
12.3 Der
renale
Stoffwechsel weist einige Besonderheiten auf 566
12.4 Die Nieren haben auch endokrine Funktionen 567
Literaturempfehlungen 569
Index 573
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