OsARF1, ein Auxin Response Factor aus Reis (Oryza sativa L.), der selbst auxinreguliert ist:
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INHALTSVERZEICHNIS
1 EINLEITUNG-------1
1.1 WACHSTUM BEI PFLANZEN UND DIE KOLEOPTILE ALS MODELLSYSTEM ---1
1.2 DIE ROLLE DES AUXINS BEI WACHSTUM, PHOTO- UND GRAVITROPISMUS DER
PFLANZEN-2
1.3 MOLEKULARE ANALYSE DER AUXINWIRKUNG-:-4
1.3.1 ANALYSE VON FRUEH AUXININDUZIERTEN GENEN (PRIMARY AUXIN RESPONSIVE
GENES)-5
1.3.2 EIGENSCHAFTEN VON AUXIN RESPONSE FAKTOREN (ARFS)-6
1.4 ZIELSETZUNG DER ARBEIT--8
2 MATERIAL UND METHODEN-11
2.1 ANZUCHT DER REISKEIMLINGE UND ERNTE DER REISKOLEOPTILEN---11
2.1.1 SAATGUT UND ANZUCHTBEDINGUNGEN-11
2.1.2 GEWINNUNG VON KOLEOPTILSEGMENTEN, SOWIE AUXIN- UND
CYCLOHEXIMID-INKUBATION-11
2.1.3 MODIFIZIERTES EMTEPROTOKOLL IN VOELLIGER DUNKELHEIT-12
2.2 BEHANDLUNG DER REISKEIMLINGE-12
2.2.1 HELLROTBESTRAHLUNG VON REISKEIMLINGEN-12
2.2.2 GRAVISTIMULATION VON REISKEIMLINGEN-12
2.2.3 MANIPULATION DES INTERNEN AUXINSPIEGELS VON REISKEIMLINGEN-13
2.3 NACHWEIS DIFFERENTIELL EXPRIMIERTER GENE MITTELS
FLUORESCENT DIFFERENTIAL DISPLAY (FDD)-14
2.3.1 EXTRAKTION VON GESAMT-RNA FUER DAS FLUORESCENT DIFFERENTIAL
DISPLAY-16
2.3.2 DNASE-BEHANDLUNG DER ISOLIERTEN GESAMT-RNA-16
2.3.3 REVERSE TRANSKRIPTION MIT DEM ANCHAR PRIMER-16
2.3.4 PCR AMPLIFIKATION DER ERHALTENEN CDNA MIT ANCHOR PRIMER UND
ARBITRARY PRIMER-17
2.3.5 AUFTRENNUNG UND VISUALISIERUNG DER PCR-PRODUKTE-18
2.3.6 ANALYSE UND VERIFIZIERUNG DES FDD-EXPRESSIONSMUSTERS-19
2.3.7 ISOLIERUNG VON SPEZIFISCHEN CDNA-FRAGMENTEN DES FDD-SCREENS-19
2.3.8 PCR-AMPLIFIKATION DER BANDENAUSSCHNITTE UND UEBERPRUEFUNG DER
PRODUKTGROESSE-19
2.3.9 KLONIERUNG DER FDD-KANDIDATENFRAGMENTE IN EINEN TA-VEKTOR-20
2.3.10 UEBERPRUEFUNG DER GROESSE DER KLONIERTEN FDD-FRAGMENTE-21
2.3.11 DNA SEQUENZIERUNG DER KLONIERTEN UND VERIFIZIERTEN
KANDIDATENFRAGMENTE-21
2.4
NORTHERN ZJ/OF-ANALYSE DER EXPRESSION VON IM FDD ISOLIERTEN GENEN
-R
---
22
2.4.1 EXTRAKTION VON GESAMT-RNA-22
2.4.2 ELEKTROPHORETISCHE AUFTRENNUNG UND KAPILLARBLOT VON RNA (NORTHERN
BLOT)-23
2.4.3 MARKIERUNG VON GENSPEZIFISCHEN DNA SONDEN-23
2.4.4 DETEKTION SPEZIFISCHER RN AS MITTELS DNA/RNA HYBRIDISIERUNG-24
2.5 AUFKLAERUNG DER VOLLSTAENDIGEN CDNA-SEQUENZ UND DER GENOMISCHEN
SEQUENZ DES OSARFL GENS -25
2.5.1 ISOLIERUNG DER VOLLSTAENDIGEN CDNA-SEQUENZ VON OSARF 1-25
2.5.2 ISOLIERUNG UNBEKANNTER 5'-BEREICHE VON CDNA MITTELS DER
RACE-METHODE-25
2.5.3 ISOLIERUNG VON DNA-SEQUENZEN AUS EINER GENOMISCHEN DNA-BANK-26
2.5.4 PRAEPARATIVE ISOLIERUNG UND SUBKLONIERUNG VON BACS-26
2.5.5 EXTRAKTION VON GENOMISCHER DNA-27
2.5.6 DETEKTION VON DNA-FRAGMENTEN MITTELS SOUTHERN BLOT-27
2.6 TRANSIENTE EXPRESSION VON GFP-KONSTRUKTEN IN TABAK-PROTOPLASTEN UND
MIKROSKOPISCHE ANALYSE-28
2.6.1 PROTOPLASTIERUNG VON TABAK VBI-0 ZELLEN-28
2.6.2 TRANSIENTE TRANSFORMATION VON TABAK VBI-0 PROTOPLASTEN MIT
GFP-KONSTRUKTEN-29
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
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2.6.3 MIKROSKOPIE UND BILDVERARBEITUNG-30
2.7 MOLEKULARBIOLOGISCHE STANDARDMETHODEN-30
2.7.1 REVERSE TRANSKRIPTION-30
2.7.2 PCR-AMPLIFIKATION-31
2.7.3 ELEKTROPHORETISCHE AUFTRENNUNG VON DNA IN AGAROSEGELEN-31
2.7.4 ISOLIERUNG VON DNA AUS AGAROSEGELEN- 32
2.7.5 RESTRIKTIONSVERDAU VON DNA-32
2.7.6 LIGATION VON DNA FRAGMENTEN IN VEKTOREN-32
2.7.7 LIGATION VON PCR-PRODUKTEN IN TA-VEKTOREN-32
2.7.8 HERSTELLUNG CHEMISCH KOMPETENTER E. COLI ZELLEN FIIR DIE
TRANSFORMATION-32
2.7.9 TRANSFORMATION CHEMISCH KOMPETENTER E. COLI ZELLEN NACH DER
HITZESCHOCKMETHODE-33
2.7.10 ISOLIERUNG VON PLASMID-DNA (MINI-PRAEP)-33
2.7.11 ISOLIERUNG GROESSERER MENGEN VON PLASMID-DNA (MAXI-PRAEP)-33
2.7.12 SEQUENZIERUNG VON DNA-33
2.8 ANHANG-34
2.8.1 VERWENDETE PROGRAMME ZUR HOMOLOGIESUCHE UND ZUM
SEQUENZVERGLEICH-34
2.8.2 VERWENDETE DNA-SONDEN-34
2.8.3 VERWENDETE VEKTOREN-35
2.8.4 VERWENDETE MEDIEN-36
3 ERGEBNISSE-38
3.1 IDENTIFIZIERUNG VON AUXININDUZIERTEN GENEN MITTELS FLUORESCENT
DIFFERENTIAL DISPLAY (FDD)-38
3.1.1 ETABLIERUNG EINES FDD-PROTOKOLLS ZUR IDENTIFIZIERUNG
AUXININDUZIERTER GENE IN REISKOLEOPTILEN - 3 8
3.1.2 ERGEBNISSE DES DIFFERENTIAL DISPLAY SCREENING-39
3.1.3 DER EINFLUSS VON LICHT AUF DAS FDD-EXPRESSIONSMUSTER-41
3.1.4 VERIFIZIERUNG DES FDD-EXPRESSIONSMUSTERS IM NORTHERN BLOT-42
3.1.5 ISOLIERUNG DES AUXIN RESPONSE FAKTORS OSARFL AUS REIS-43
3.1.6 DIE VOLLSTAENDIGE CDNA-SEQUENZ DES OSARFL GENS-44
3.1.7 VERGLEICH DES OSARFL-PROTEINS MIT ANDEREN PROTEINEN-47
3.2 DIE GENOMISCHE STRUKTUR DES OSARFL GENS-51
3.2.1 DIE EXON-INTRON-STRUKTUR DES OSARF 1 GENS-51
3.2.2 DIE PROMOTORSEQUENZ VON OSARF 1-51
3.2.3 DIE ANZAHL DER OSARFL GENE IM REISGENOM-52
3.3 SUBZELLULAERE
IN VIVO LOKALISATION EINES OSARFL :GFP-FUSIONSKONSTRUKTES IN
TABAKPROTOPLASTEN-53
3.4 ANALYSE DER EXPRESSION DES OSARFL GENS-55
3.4.1 OSARFL WIRD IN VERSCHIEDENEN GEWEBEN EXPRIMIERT-55
3.4.2 DIE OSARFL-EXPRESSION IN WACHSENDEN KOLEOPTILSEGMENTEN WIRD DUERCH
AUXINGABE INDUZIERT- 55
3.4.3 ABHAENGIGKEIT DER OSARFL-EXPRESSION VON DER EINGESETZTEN
IAA-KONZENTRATION-57
3.4.4 KINETIK DES WACHSTUMS UND DER AUXININDUZIERTEN EXPRESSION VON
OSARF 1-5 8
3.4.5 DER EINFLUSS VON CYCLOHEXIMID AUF DIE EXPRESSION VON OSARFL-- 61
3.5 DER EINFLUSS VON EXOGENEN REIZEN AUF DIE EXPRESSION VON OSARFL UND
OSARF2-62
3.5.1 DER EINFLUSS VON ROTLICHT-63
3.5.2 DER EINFLUSS VON GRAVITROPISCHER REIZUNG-64
3.6 DER EINSATZ DER OSARFL-EXPRESSION ALS MARKER DER AUXINKONZENTRATION:
EIN TEST DER CHOLODNY-
WENT-THEORIE-67
3.6.1 WACHSTUM UND EXPRESSION VON OSARFL NACH EINTAUCHEN INTAKTER
KOLEOPTILEN IN AUXINLOESUNG- 68
3.6.2 DIE GRAVITROPISCHE REAKTION DER KOLEOPTILE NACH EINTAUCHEN
INTAKTER KOLEOPTILEN IN AUXINLOESUNG- 69
3.6.3 DIE EXPRESSION VON OSARFL IN GRAVITROPISCH GEREIZTEN KOLEOPTILEN
IN AUXINLOESUNG-72
3.7 ZUSAMMENFASSUNG DER ERGEBNISSE
- 75
4 DISKUSSION--
77
4.1 CHARAKTERISTIKA DES ERSTEN AUS REIS ISOLIERTEN AUXIN RESPONSE
FACTORS OSARFL-78
4.1.1 OSARF 1 WEIST HOHE SEQUENZAEHNLICHKEIT ZU AUXIN RESPONSE FAKTOREN
AUF, EINER
PFLANZENSPEZIFISCHEN KLASSE VON TRANSKRIPTIONSFAKTOREN-78
4.1.2 OSARFL HAT DIE GROESSTE AEHNLICHKEIT ZU ARF1 AUS ARABIDOPSIS
THALIANA, EINEM REPRESSOR
AUXINREGULIERTER GENE-79
4.1.3 DIE EXON-INTRON STRUKTUR DES OSARFL GENS-80
4.1.4 DAS OSARFL GEN LIEGT WAHRSCHEINLICH ALS SINGLE-COPY GENE IM
REISGENOM VOR-80
4.1.5 IM PROMOTORBEREICH VON OSARF 1 BEFINDET SICH EIN "AUXIN RESPONSIVE
ELEMENT"-80
4.1.6 DAS OSARFL-PROTEIN IST UEBERWIEGEND IM KEM LOKALISIERT --81
4.1.7 OSARF 1 MRNA WIRD IN VERSCHIEDENEN GEWEBEN DES REISKEIFNLINGS
EXPRIMIERT-82
4.2 DIE EXPRESSION VON OSARFL WAEHREND DER AUXINVERMITTELTEN
WACHSTUMSANTWORT DER KOLEOPTILE-82
4.2.1 DIE OSARFL TRANSKRIPTMENGE IST ENG MIT DEM AUXININDUZIERTEN
WACHSTUM DER REISKOLEOPTILE
KORRELIERT-82
4.2.2 OSARFL HAT EIGENSCHAFTEN EINES FRUEH AUXININDUZIERTEN GENS-83
4.2.3 DIE OSARFL TRANSKRIPTMENGE IN ETIOLIERTEN REISKOLEOPTILEN WIRD
DURCH LICHT SCHNELL
HERUNTERREGULIERT-84
4.2.4 DIE OSARFL TRANSKRIPTMENGE KORRELIERT POSITIV MIT DEM
DIFFERENTIELLEN WACHSTUM WAEHREND DER
GRAVITROPISCHEN REAKTION- 85
4.3 DER EINSATZ VON OSARFL ALS MARKER FUER DIE AUXINKONZENTRATION: EIN
TEST DER CHOLODNY-WENT-
THEORIE- 86
4.3.1 UEBERFLUTUNG MIT AUXINLOESUNG FUEHRT ZU ERHOEHTER WACHSTUMSANTWORT UND
OSARFL EXPRESSION-87
4.3.2 DIE GRAVITROPISCHE REAKTION BEI KUENSTLICH ERHOEHTER ENDOGENER
AUXINKONZENTRATION-88
4.3.3 AUCH DIE AUXINRESPONSIVITAET SCHEINT EINE ROLLE BEI DER
GRAVITROPISCHEN REAKTION ZU SPIELEN-88
4.3.4 DIE CHOLODNY-WENT THEORIE IST GUELTIG, ABER.-89
4.4 WELCHE FUNKTION KOENNTE EINEM AUXINREGULIERTEN ARF WIE OSARFL
ZUKOMMEN?-91
4.4.1 WORAUF BERUHT DIE AUXINABHAENGIGE REGULATION VON OSARFL?-91
4.4.2 REGULIERT OSARFL SEINE EIGENE EXPRESSION?-92
4.4.3 SPIELT OSARFL EINE ROLLE BEI DER KONTROLLE DES AUXININDUZIERTEN
WACHSTUMS DER KOLEOPTILE?- 93
4.4.4 IST OSARFL EIN REPRESSOR DER AUXININDUZIERTEN TRANSKRIPTION?-93
4.5 WIE KOENNTE OSARFL DAS AUXININDUZIERTE WACHSTUM REGULIEREN?-94
4.5.1 MODELL 1: OSARFL ALS NEGATIVER REGULATOR DES AUXININDUZIERTEN
WACHSTUMS-94
4.5.2 MODELL 2: OSARFL ALS RDPRESSOR EINES NEGATIVEN
WACHSTUMSREGULATORS-95
4.6 KOENNEN DIE MIT OSARFL GEWONNENEN ERGEBNISSE DIE FUNKTION VON ARFS
ERKLAEREN?-96
4.6.1 ARFS SPIELEN EINE WICHTIGE ROLLE BEI DER KONTROLLE
AUXININDUZIERTER GENEXPRESSION-96
4.6.2 AUXINABHAENGIGE EXPRESSION KANN EINE REIHE VON ARF-FUNKTIONEN
ERKLAEREN-96
4.7 AUSBLICK: WIE SIND AUXIN RESPONSE FAKTOREN IN DIE
AUXIN-SIGNALTRANSDUKTION INTEGRIERT?-98
/
5 ZUSAMMENFASSUNG-----100
6 LITERATUR-----102 |
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