Regulation der terminalen B-Zell-Differenzierung durch Blimp-1:
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2000
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INHALT
_I
1. EINLEITUNG.1
1.1 DIE HUMORALE IMMUN ANTWORT. 1
1.2 B-ZELL-REIFUNG UND ENTSTEHUNG DER REZEPTORDIVERSITAET.2
1.3 DIE SPAETE B-ZELL-DIFFERENZIERUNG.3
1.3.1 AKTIVIERUNG REIFER B-ZELLEN IN DER PERIPHERIE.3
1.3.2 DIFFERENZIERUNG AKTIVIERTER B-ZELLEN.,.T.4
1.3.3 DIE PLASMAZELLE.6
1.3.4 DIE GEDAECHTNISZELLE.6
1.4 MOLEKULARE REGULATION DER SPAETEN B-ZELL-DIFFERENZIERUNG.7
1.4.1 DAS C-MYC/MAX/MAD-NETZWERK.7
1.4.2 DIE BCL-2 FAMILIE.8
1.4.3 BLIMP-1 ALS MITGLIED DER PR-DOMAENEN-FANIILIE.9
1.4.4 PAX-5/BSAP.-.10
1.4.5 WEITERE TRANSKRIPTIONSFAKTOREN.11
1.5 ZIELE DER ARBEIT.12
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
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INHALT
II
2
MATERIAL.13
2.1 ANTIBIOTIKA.13
2.2 ANTIKOERPER.13
2.2.1 B-ZELL-REINIGUNG.13
I
2.2.2 FLUSSZYTOMETRIE.13
2.2.3 ELISA/ELI-SPOT.14
2.2.4 WESTERN BLOTTING.14
2.3 SEREN UND KOMPLEMENT.14
2.4 ENZYME. 14
2.5 BAKTERIEN.15
2.6 MAEUSE.15
2.7 PUFFERUND MEDIEN FUER ZELLKULTUREN.15
2.7.1 PBS ("PHOSPHATE BUFFERED SALINE").15
2.7.2 FACS-PUFFER:.15
2.7.3 BSS F'BALANCED SALT SOLUTION").16
2.7.4 RPMI
+.16
2.7.5 MEDIEN FUER KULTUR/TRANS TEKTION VON 293T-ZELLEN.16
2.8 MITOGENE, ZELLAKTIVIERENDE SUBSTANZEN UND INTERLEUKINE.17
2.9 NUKLEINSAEUREN UND NUKLEOTIDE.17
2.10 RADIOAKTIVITAET. '.18
2.11 STANDARDS.18
2.12 GEBRAUCHSFERTIGE LOESUNGEN UND KITS.18
2.13 ZELLINIEN.18
2.14 FEINCHEMIKALIEN
19
INHALT
_
UI
3. METHODEN.20
3.1 ZELLULAERE METHODEN.20
3.1.1 HERSTELLUNG VON MILZZELLSUSPENSIONEN.20
3.1.2 ISOLATION UND REINIGUNG RUHENDER B-LYMPHOZYTEN.'.20
3.1.2.1 ISOLATION VON B-LYMPHOZYTEN AUS MILZZELLSUSPENSIONEN.20
3.1.2.2 ANREICHERUNG RUHENDER B-LYMPHOZYTEN DURCH PERCOLLGRADIENTEN.20
3.1.3 AKTIVIERUNG RUHENDER B-LYMPHOZYTEN IN VITRO.21
3.1.4 KULTIVIERUNG VON B-LYMPHOZYTEN.22
3.1.5 KULTIVIERUNG DER ZELLINIEN.22
3.1.6 HERSTELLUNG REKOMBINANTER RETROVIREN UND INFEKTION DER
ZIELZELLEN.22
3.1.7 ANALYSE DER ZELLPROLIFERATION.23
3.1.7.1 PROLIFERATIONSTEST.23
3.1.7.2 CFSE-FAERBUNG.23
3.1.8 ELI-SPOT ASSAY.24
3.1.9 ELISA.25
3.1.10 FLUSSZVTOMETRIE.25
-
\
3.1.10.1 ANTIKOERPER-FAERBUNGEN VON OBERFLAECHENMOLEKUELEN.26
3.1.10.2 ANALYSE CFSE-GEFAERBTER ZELLEN.26
3.1.10.3 ZELLZYKLUSANALYSE MITTELS PROPIDIUMJODID.26
/
3.2
RNA - TECHNIKEN.28
3.2.1 ISOLATION VON GESAMT-RNA AUS EUKARYONTISCHEN ZELLEN.28
3.2.2 BESTIMMUNG DER RNA-KONZENTRATION.29
3.2.3 RIBONUKLEASE-PROTEKTION.29
3.2.4 REVERSE TRANSKRIPTION VON GESAMT-RNA.30
3.2.5 POLYMERASE-KETTENREAKTION (PCR) VON GESAMT-CDNA.30
INHALT
IV
3.3 DNA-TECHNIKEN.32
3.3.1 ELEKTROPHORETISCHE AUFTRENNUNG VON DNA-FRAGMENTEN IN
AGAROSEGELEN.32
3.3.2 KLONIERUNGEN.32
3.3.3 ISOLATION VON PLASMID-DNA AUS BAKTERIENKLONEN.33
3.3.4 GROSSPRAEPARATION VON PLASMID DNA.*.33
3.3.5 BESTIMMUNG DER DNA-KONZENTRATION.34
3.3.6 SEQUENZIERUNG MITTELS FLUOROCHROM-MARKIERTER NUKLEOTIDE.34
3.3.6.1 SEQUENZIERUNGS-POLYMERASE-KETTENREAKTION.34
3.3.6.2 FAELLUNG UND ANALYSE DES DNA-SEQUENZIERUNGSANSATZES.34
3.3.7 GLYCERINKULTUREN. 34
3.4 PROTEINBIOCHEMISCHE METHODEN.35
3.4.1 HERSTELLUNG VON PROTEINEXTRAKTEN.35
3.4.2 DENATURIERENDE SDS-POLYACRYLAMIDGELELEKTROPHORESE.35
3.4.2.1 HERSTELLUNG DER GELE.35
3.4.2.2 VORBEREITUNG DER PROBEN UND DURCHFUEHRUNG DER PAGE.36
3.4.3 COOMASSIE-FAERBUNG.36
3.4.4 WESTERN BLOTTING.
X
.37
3.4.4.1 TRANSFER DER PROTEINE AUF PVDF-MEMBRANEN.37
3.4A2 IMMUNOLOGISCHER NACHWEIS.37
3.4.4.3 DAS ECL-SYSTEM.
37
INHALT
V
4. ERGEBNISSE.39
4.1 REGULATION DER TERMINALEN B-ZELL-DIFFERENZIERUNG DURCH UNTERDRUECKUNG
BZW.
INDUKTION VON BLIMP-1.39
\
4.1.1 REGULATION DER EXPRESSION VON BLIMP-1.39
4.1.1.1 UNTERDRUECKUNG DER BLIMP-1 EXPRESSION UND IGM-SEKRETION DURCH
1L-4.40
4.1.1.2 SPEZIFITAETSKONTROLLE FUER IL-4.41
4.1.1.3 KEINE BEEINTRAECHTIGUNG DER ZELLPROLIFERATION DURCH IL-4.42
4.1.1.4 IL-4 VERHINDERT DIE GENERIERUNG VON ZELLEN MIT
PLASMAZELL-PHAENOTYP.43
4.1.1.5 IL-4 INDUZIERT DIE EXPRESSION VON B7.2 (CD86) AUF DER
ZELLOBERFLAECHE.45
4.1.1.6 IL-4 INDUZIERT DEN KLASSENSPRUNG NACH IGG 1.47
4.1.1.7 NEGATIVE REGULATION DER EXPRESSION VON BLIMP-1 DURCH CD40 UND
IL-4.49
4.1.1.8 INDUKTION VON IGM- UND IGGL-SEKRETION DURCH IL-2 UND IL-5.50
4.1.1.9 INDUKTION VON BLIMP-1 EXPRESSION SOWIE IGM- UND IGGL-SEKRETION
DURCH IL-2 UND
IL-5 IN ABWESENHEIT VON LPS.51
4.1. 2 EKTOPISCHE EXPRESSION VON BLIMP-1 DURCH RETROVIRALE
TRANSDUKTION.53
4.1.2.1 MANIPULATION DER GENEXPRESS^ON MITTELS RETROVIRALER VEKTOREN.53
4.1.2.2 RETROVIRALE TRANSDUKTION PRIMAERER B-LYMPHOZYTEN.55
4.1.2.2.1 WIEDERHERSTELLUNG BZW. INDUKTION DER IG-SEKRETION DURCH
RETROVIRAL TRANSDUZIERTES
BLIMP-1.55
4.1.2.2.2 BEEINTRAECHTIGUNG DES KLASSENSPRUNGS NACH IGGL DURCH
BIIINP-1.58
4.1.2.2.3 BLIMP-1 EXPRIMIERENDE B-ZELLEN ZEIGEN VERMINDERTE
OBERFLAECHENEXPRESSION VON
B7.2 (CD86).60
4.1.2.2.4 VERGLEICH DER EXPRESSION WEITERER TRANSKRIPTIONSFAKTOREN IN
AN- BZW.
ABWESENHEIT VON LPS.61
4.1.2.3 RETROVIRALE TRANSDUKTION VON WEIII 231 ZELLEN
63
INHALT
VI
4.1.2.3.1 PHAENOTYP BLIMP-1 EXPRIMIERENDER WEHI 231 ZELLEN.63
4.1.2.3.2 VERMINDERTE OBERFLAECHENEXPRESSION VON B7.2 (C'D86) AUF BLIMP-1
TRANSDUZIERTEN
WEHI 231 ZELLEN.67
4.1.2.3.3 VERLUST DES DIFFERENZIERTEN PHAENOTYPS NACH SELEKTION UND KULTI
VIERUNG BLIMP-1
TRANSDUZIERTER WEHI 231 ZELLEN.
Y.68
4.1.3 ZUSAMMENFASSUNG.70
4.2 AUSWIRKUNG DER UEBEREXPRESSION VON BLIMP-1 AUF GENE, DIE UEBERLEBEN
UND
PROLIFERATION VON ZELLEN STEUERN.71
4.2.1 EKTOPISCHE BLIMP-1 EXPRESSION IM B-ZELL-LYMPHOM WEHI 231. 71
\
4.2.1.1 BLIMP-1 VERMINDERT DIE EXPRESSION VON C-MYC UND AL, STIMULIERT
ABER DIE
EXPRESSION VON MAD4.71
4
-
4.2.1.2 UBEREXPRESSION VON AL ERHOEHT DIE LEBENSDAUER BLIMP-1 WEHI 231
ZELLEN.73
4.2.1.3 AUFRECHTERHALTUNG DES BLIMP-1 INDUZIERTEN
DIFFERENZIERUNGSZUSTANDES BEI
UEBEREXPRESSION VON AL.76
4.2.1.4 ERHOEHUNG DER LEBENSDAUER BLIMP-1 ^ WEHI 231 ZELLEN DURCH CD40
LIGATION.78
4.2.1.5 LANGZEITKULTUR BLIMP-1 TRANSDUZIERTER WEHI 231 ZELLEN FUEHRT ZUR
REVERSION DES
C-MYC/MAX/MAD4-NETZWERKES.!.79
4.2.1.6 ZUSAMMENFASSUNG.80
4.2.2 EKTOPISCHE BLIMP-1 EXPRESSION IN PRIMAEREN B-ZELLEN.81
4.2.2.1 ERHOEHUNG DER MAD4 EXPRESSION NACH BLIMP-1 TRANSDUKTION.
J.
.81
4.2.2.2 VERMINDERUNG DER AL-EXPRESSION NACH TRANSDUKTION VON BLIMP-1.82
4.3.2.4 ZUSAMMENFASSUNG.84
INHALT
_VII
5. DISKUSSION.85
5.1 BLIMP-1 ALS ZENTRALER INTEGRATOR VON SIGNALEN, DIE DAS SCHICKSAL DER
ZELLE BEEINFLUSSEN85
5.2 FOERDERUNG DER SEKRETION VON NICHT-IGM-ISOTYPEN DURCH BLIMP-1.86
5.3 SYNERGISMUS ZWISCHEN BLIMP-1 UND WEITEREN TRANSKRIPTIONSFAKTOREN.87
V
5.4 MOLEKULARE AUSWIRKUNG DER EXPRESSION VON BLIMP-1.88
5.5 PAX-5 ALS MOEGLICHER GEGENSPIELER ZU BLIMP-1.91
5.6 ARGUMENTE GEGEN EINEN BLIMP-1 ABHAENGIGEN, ABSOLUTEN KONTROLLPUNKT.92
5.7 WIRKUNGSMECHANISMUS VON BLIMP-1 UND DIE ROLLE VON MAD4.92
5.8 MODELL VORSTELLUNG. 95
\
6. ZUSAMMENFASSUNG.97
7. SUMMARY. 99
8. LITERATUR.101
8.1 ORIGINALARBEITEN.101
8.2 WEITERE LITERATUR.117
9. ANHANG.118
I
/
9.1 ABKUERZUNGSVERZEICHNIS.118
9.2 PUBLIKATIONSLISTE.120
9.3 LEBENSLAUF.
122 |
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