Studien zur Expression von Transgenen: Gen-Silencing in Arabidopsis thaliana:
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2000
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INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS
I
ABKUERZUNGEN
V
1.
EINLEITUNG
1
1.1
DIE
INAKTIVIERUNG
VON
TRANSGENEN
IN
PFLANZEN:
GEN
SILENCING
1
1.2
STUDIEN
ZUM
TRANSKRIPTIONELLEN
GEN-SILENCING
(TGS)
2
1.3
MODELLE
ZUM
MECHANISMUS
VON
TGS
4
1.4
UNTERSUCHUNGEN
ZUM
POST-TRANSKRIPTIONELLEN
GENE-SILENCING
(PTGS)
5
1.5
MODELLE
ZUM
MECHANISMUS
DES
PTGS
6
1.6
DIE
NATUERLICHE
FUNKTION
DES
INAKTIVIERUNGS-PHAENOMENS:
TRANSGEN
SILENCING
UND
PFLANZLICHE
VERTEIDIGUNGSMECHANISMEN
8
1.7
SILENCING-INAKTIVIERENDE
MUTANTEN
9
1.8
POSITIONSEFFEKTE
UND
BEDINGUNGEN
FUER
STABILE
TRANSGEN-EXPRESSION
9
1.9
ANWENDUNGSMOEGLICHKEITEN
DES
HOMOLOGIE-ABHAENGIGEN
GENE-SILENCINGS
11
1.10
DAS
UNTERSUCHUNGSSYSTEM
11
1.11
ZIEL
DER
VORLIEGENDEN
ARBEIT
13
2.
MATERIAL
UND
METHODEN
14
2.1
CHEMIKALIEN
UND
ENZYME
14
2.2
MEDIEN
15
2.2.1
MEDIEN
FUER
DIE
ANZUCHT
VON
ESCHERICHIA
COLI
15
2.2.2
MEDIEN
FUER
DIE
ANZUCHT
VON
AGROBACTERIUM
TUMEFACIENS
15
2.2.3
MEDIEN
FUER
DIE
ANZUCHT
VON
ARABIDOPSIS
THALIANA
IN
AXENISCHER
KULTUR
16
2.3.
EINGESETZTE
ANTIBIOTIKA-KONZENTRATIONEN
16
2.4
BIOLOGISCHES
MATERIAL
16
2.4.1
PFLANZEN
16
2.4.2
BAKTERIENSTAEMME
17
2.4.3
VEKTOREN
17
2.5
METHODEN
18
2.5.1
HERSTELLUNG
UND
TRANSFORMATION
KOMPETENTER
A.
TUMEFACIENS
ZELLEN
18
2.5.2
WACHSTUMSBEDINGUNGEN
DER
PFLANZEN
18
2.5.3
OBERFLAECHENSTERILISATION
VON
SAMEN
UND
ANZUCHT
DER
PFLANZEN
18
2.5.4
AGROBAKTERIEN-VERMITTELTE
WURZELTRANSFORMATION
VON
A.
THALIANA
18
2.5.5
TRANSFORMATION
VON
A
THALIANA
DURCH
AGROBAKTERIEN-VERMITTELTE
VAKUUMINFILTRATION
(IN
P/ANZA-TRANSFORMATION)
19
2.5.6
NOMENKLATUR
DER
PFLANZEN
20
2.5.7
PRAEPARATION
GENOMISCHER
DNA
AUS
BLATTMATERIAL
VON
A.
THALIANA
20
2.5.8
TRANSFER
VON
DNA
AUF
NYLONMEMBRANEN
UND
HYBRIDISIERUNG
DER
MEMBRANEN
21
2.5.9
PRAEPARATION
VON
RNA
AUS
A.
THALIANA
21
2.5.10
TRANSFER
VON
RNA
AUF
EINE
NYLONMEMBRAN
(.NORTHERN
BLOT
"
)
UND
HYBRIDISIERUNG
DER
MEMBRANEN
22
2.5.11
IPCR
ZUR
AMPLIFIKATION
UND
KARTIERUNG
VON
T-DNA
BZW.
DS
FLANKIERENDEN
SEQUENZEN
IM
ARABIDOPSIS-GENOM
23
2.5.12
TAIL-PCR
(THERMAL
ASYMMETRIE
INTERLACED
PCR)
25
INHALTSVERZEICHNIS
2.5.13
SS-GLUCURONIDASE-AKTIVITAETSTESTS
25
2.5.14
DNA-SEQUENZIERUNGEN
26
2.5.15
DATENBANKANALYSEN
27
3.
ERGEBNISSE
28
3.1
ETABLIERUNG
DER
FUER
DIE
EXPRESSIONSANALYSEN
VERWENDETEN
PFLANZENLINIEN
28
3.1.1
VERWENDETE
T-DNA-KONSTRUKTE
28
3.1.2
STABILITAET
DER
T-DNA-KONSTRUKTE
IN
A.
TUMEFACIENS
29
3.1.3
TRANSFORMATION
VON
A.
THALIANA
31
3.1.3.1
WURZELTRANSFORMATION
VON
31
3.1.3.2
VAKUUMINFILTRATION
VON
31
3.1.4
ANALYSE
DER
A.
THALIANA
TRANSFORMANTEN
32
3.1.4.1
SEGREGATIONSANALYSE
DER
TRANSFORMANTEN
32
3.1.4.2
MOLEKULARE
ANALYSEN
ZUR
IDENTIFIZIERUNG
VON
A.
TWIANA-TRANSFONNANTEN
33
MIT
EINER
T-DNA-KOPIE
35
3.1.4.3
KARTIERUNG
DER
T-DNA-INTEGRATIONEN
37
3.2
EXPRESSIONSANALYSEN
DER
REPORTERGENE
39
3.2.1
SS-GLUCURONIDASE-EXPRESSIONSANALYSEN
DER
FUER
DIE
T-DNA
HOMOZYGOTEN
LINIEN
GUS
IXF
UND
GUS
IXR
39
3.2.2
QUANTITATIVE
SS-GLUCURONIDASE-EXPRESSIONSANALYSEN
DER
FUER
DIE
T-DNAS
GUS
LXF
UND
GUS
IXR
HEMIZYGOTEN
PFLANZEN
42
3.2.3
SS-GLUCURONIDASE-AKTIVITAETSTESTS
DER
LINIE
GUS
LXF
57
42
3.2.4
SS-GLUCURONIDASE-AKTIVITAETSTESTS
DER
A.
R/IAZZANA-TRANSFORMANTEN,
DEREN
T-DNA
DASKONSTRUKT
GUS
3XF
BEINHALTET
46
3.2.5
PHAENOTYPISCHE
ANALYSE
DER
PFLANZENLINIEN,
DIE
SPT-REPORTERGENE
IN
UNTERSCHIEDLICHER
KOPIENZAHL
BEINHALTEN
50
3.2.6
NORTHEM-BLOT-ANALYSE
DER
TRANSGENEN
PFLANZENLINIEN
50
3.2.6.1
NORTHEM-BLOT-ANALYSE
DER
FUER
DIE
T-DNA
HOMOZYGOTEN
LINIEN
GUS
IXR,
GUS
LXF
UND
GUS
3XF
50
3.2.6.2
NORTHEM-BLOT-ANALYSE
DER
FUER
DIE
T-DNA
HOMOZYGOTEN
LINIEN
SPT
LXF,
SPT
IXR,
SPT
2XR
UND
SPT3XR
51
3.3
ANALYSE
DER
EXPRESSION
DES
SS-GLUCURONIDASE-TRANSGENS
IN
ABHAENGIGKEIT
VON
DER
CHROMOSOMALEN
POSITION
54
3.3.1
EIN
SYSTEM
ZUR
TRANSPOSITION
VON
REPORTERGENEN
IN
A.
THALIANA
54
3.3.2
UEBERPRUEFUNG
DER
UNIFORMITAET
DER
SS-GLUCURONIDASE-AKTIVITAET
IN
DEN
LINIEN
GUS
LXF
UND
GUS
IXR
56
3.3.3
TRANSAKTIVIERUNG
DES
NICHT-AUTONOMEN
DR-ELEMENTES
MIT
DER
REPORTERGENKASSETTE
56
3.3.4
IDENTIFIZIERUNG
HYGROMYCIN-RESISTENTER
F2-PFLANZEN,
DIE
EINE
GERINGE
GUS-EXPRESSION
AUFWEISEN
57
3.3.5
UNTERSUCHUNG
DER
SS-GLUCURONIDASE-AKTIVITAET
INNERHALB
DER
NACHKOMMEN
DER
NIEDRIGEXPRIMIERENDEN
F2-PFLANZEN
61
3.3.5.1
SEMIQUANTITATIVE
GUS-AKTIVITAETSTESTS
DER
F3-PFLANZEN
61
3.3.5.2
QUANTITATIVE
GUS-AKTIVITAETSTESTS
DER
F3-PFLANZEN
63
3.3.5.3
SELEKTION
DER
PFLANZEN
ZUR
MOLEKULAREN
ANALYSE
65
3.3.5.4
SOUTHEM-BLOT-ANALYSEN
DER
F4-PFLANZEN
65
3.3.6
COLORIMETRISCHE
ANALYSEN
DER
F4-EINZELPFLANZEN
70
3.3.6.1
SOUTHERN-ANALYSEN
UND
QUANTITATIVE
UNTERSUCHUNGEN
ZUR
GUS-AKTIVITAET
DER
F4-EINZELPFLANZEN
72
II
INHALTSVERZEICHNIS
3.3.6.2
NORTHERN-BLOT
ANALYSEN
NIEDRIGEXPRIMIERENDER
T4-PFLANZEN
75
33.6.3
KARTIERUNG
DER
TRANSPONIERTEN
REPORTERGENE
78
4.
DISKUSSION
80
4.1
DIE
ETABLIERUNG
DER
ZUR
ANALYSE
VERWENDETEN
ARABIDOPSIS-LINIEN
80
4.1.1
DIE
VERWENDETEN
T-DNA-KONSTRUKTE
UND
DEREN
STABILITAET
IN
E.
COLI,
A.
TUMEFACIENS
UND
A.
THALIANA
80
4.1.2
TRANSFORMATION
VON
A.
THALIANA
UND
ANALYSE
DER
TRANSFORMANTEN
80
4.1.3
GENETISCHE
UND
MOLEKULARE
ANALYSE
DER
T-DNA-INTEGRATIONEN
81
4.1.4
DIE
KARTIERUNG
DER
T-DNA-INTEGRATIONEN
82
4.2
DIE
ANALYSE
DER
REPORTERGENEXPRESSION
82
4.2.1
A.
RAAZZANA-TRANSFORMANTEN,
DIE
EINE
KOPIE
DER
REPORTERGENKASSETTE
35S::GUS::OCS
3'BESITZEN,
WEISEN
IN
DER
MEHRZAHL
DER
FAELLE
EINE
EINHEITLICH
HOHE
EXPRESSION
AUF
82
4.2.2
IN
HEMIZYGOTEN
TRANSFORMANTEN,
DIE
EINE
KOPIE
DER
REPORTERGENKASSETTE
35S::GUS::OCS
3'BESITZEN,
IST
DIE
GUS-AKTIVITAET
VERGLICHEN
MIT
HOMOZYGOTEN
LINIEN
REDUZIERT
83
4.2.3
A.
/AAZZANA-TRANSFORMANTEN,
DIE
MEHR
ALS
ZWEI
KOPIEN
DES
GUS
REPORTERGENS
BESITZEN,
ZEIGEN
SILENCING-PHAENOMENE
84
4.2.4
EPIGENETISCHE
EFFEKTE
IN
DER
LINIE
GUS
IXF
57
86
4.2.5
DIE
AKTIVITAET
DES
STREPTOMYCINPHOSPHOTRANSFERASEGENS
88
4.2.6
HINWEISE
AUF
POSTTRANSKRIPTIONELLES
SILENCING
DER
GUS-REPORTERGENE
89
4.3
DIE
ANALYSE
TRANSPONIERTER
DS-GUS-REPORTERGENKASSETTEN
90
4.3.1
EIN
SYSTEM
ZUR
TRANSAKTIVIERUNG
VON
TRANSGENEN
IN
A.
THALIANA
90
4.3.2
DIE
DURCH
AZ\MS4C
TRANSAKTIVIERTEN
DS
-ELEMENTE
EXZISIEREN
MIT
EINER
FREQUENZ
VON
0,06-33%
91
4.3.3
DIE
UEBERWIEGENDE
ZAHL
VON
TRANSPONIERTEN
DS-GUS
REPORTERGENKASSETTEN
WEIST
EINE
HOHE
GUS-EXPRESSION
AUF
91
4.3.4
DIE
DURCHMUSTERUNG
VON
3360
F2-PFLANZEN
MIT
EXZISIONSEREIGNISSEN
FUEHRTE
ZUR
ISOLIERUNG
VON
17
F4-EINZELPFLANZEN,
DIE
EIN
TRANSPONIERTES
REPORTERGEN
AN
VERSCHIEDENEN
STELLEN
IM
GENOM
BESITZEN
UND
EINE
GERINGE
GUS-EXPRESSION
AUFWEISEN
92
4.3.5
DIE
MEHRZAHL
DER
TRANSPONIERTEN
DS-GUS-REPORTERGENKASSETTEN
KARTIERT
IN
DER
NAEHE
DES
AUSGANGSLOKUS
92
4.3.6
DIE
NEUN
IDENTIFIZIERTEN
INTEGRATIONSEREIGNISSE
LASSEN
SICH
IN
DREI
GRUPPEN
EINTEILEN
93
4.3.7
EINE
INAKTIVIERUNG
DER
GUS-REPORTERGENE
KORRELIERT
MIT
EINER
DEUTLICHEN
REDUKTION
AN
GUS-MRNA-KONZENTRATION
95
4.3.8
MOEGLICHE
MECHANISMEN
DER
REPORTERGEN-INAKTIVIERUNG
96
4.3.8.1
HINWEISE
AUF
HETEROCHROMATIN-INDUZIERTE
POSITIONSEFFEKTE,
TGS
UND
TRAM-EFFEKTE
96
4.3.8.2
HINWEISE
AUF
DOSISEFFEKTE
UND
PTGS
97
4.3.9
DIE
MECHANISTISCHE
DIVERSITAET
DER
SILENCING-PROZESSE
FUEHRT
ZU
VARIABLEN
EXPRESSIONSMUSTEM
INNERHALB
DER
NACHKOMMENSCHAFTEN
VON
PFLANZEN
MIT
TRANSPONIERBAREN
REPORTERGENEN
98
III
INHALTSVERZEICHNIS
5.
ZUSAMMENFASSUNG
100
6.
ANHANG
101
7.
LITERATURVERZEICHNIS
106
8.
ANMERKUNGEN
122
IV |
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